细胞质基质4课件

（一）网格蛋白衣被小泡相关运输途径：质膜→胞内体，高尔基体→胞内体，高尔基体→溶酶体、植物液泡。结构：由3个重链和3个轻链组成，形成一个具有3个曲臂的形状。许多笼形蛋白的曲臂部分交织在一起，形成具有5边形网孔的笼子。衔接蛋白(adaptin)：介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。目前至少发现4种，分别结合不同类型的受体，形成不同性质的转运小泡。高尔基体TGN是网格蛋白包被小泡形成的发源地SelectivetransportbyclathrincoatedvesiclesClathrincoatedvesicles在高尔基体TGN区笼形蛋白有被小泡的形成示意图当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白动力素（dynamin）聚集成一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm），从而导致膜融合，掐断（pinchoff）衣被小泡。动力素是一种GTP酶，调节小泡以出芽形式脱离膜的速率。动力素可以召集其它可溶性蛋白在小泡的颈部聚集，通过改变膜的形状和膜脂的组成，促使小跑颈部的膜融合，形成衣被小泡。

（二）COPⅡ衣被小泡介导从内质网到高尔基体的物质运输。由多种蛋白质构成，Sar1GTP酶与Sec23/Sec24复合体结合在一起，Sec13/Sec31复合体覆盖在外层。衣被小泡形成的部位，称为内质网出口（exitsites），该处没有核糖体。大多数跨膜蛋白是直接结合在COPII衣被上，少数跨膜蛋白和多数可溶性蛋白通过受体与COPII衣被结合。分选信号位于跨膜蛋白胞质面的结构域，形式多样。COPII包被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩。衣被形成补充衣被是在一类叫作衣被召集GTP酶（coat-recruitmentGTPase）作用下形成的，为单体GTP酶（monomericGTPase），即G蛋白。调节因子有：鸟苷酸交换因子（guanine-nucleotideexchangefactor,GEF）GTP酶激活蛋白（GTPaseactivatingprotein,GAP）。衣被召集GTP酶包括ARF蛋白和SAR1蛋白。ARF参与高尔基体上笼形蛋白衣被与COPI衣被的形成。SAR1参与内质网上COPII衣被的形成。衣被召集GTP酶存在于细胞质中，但处于结合GDP的失活状态。内质网上形成COPII衣被小泡时，SAR1释放GDP，结合GTP而激活。激活的SAR1暴露出一条脂肪酸的尾巴，插入内质网膜，促进衣被蛋白的核化和组装，形成运输小泡。活化的SAR1还可以激活磷脂酶D（phospholipaseD），将一些磷脂水解，使形成衣被的蛋白牢固地结合在膜上。当衣被小泡从膜上释放后，衣被很快就解体。（三）COPI包被小泡

COPI包被含有8种蛋白亚基，包被蛋白复合物的装配与去装配依赖于ARF；

负责回收、转运内质网逃逸蛋白（escapedproteins）

返回内质网。

细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制：

转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运；

通过识别驻留蛋白C-端的回收信号的特异性受体，以COPI-包被小泡的形式捕获逃逸蛋白。

COPI-包被小泡在非选择性的批量运输（bulkflow）中行使功能。

COPI-包被小泡除行使Golgi→ER逆行转运外，也可行使顺行转运从ER→ER-Golgic→Golgi。CopIVesiclesLys-Asp-Glu-Leu（KDEL）内质网驻留蛋白的回收图解CopIandIIVesiclesAmodelfortheretrievalofERresidentproteins.The

KDELreceptorcapturesthesolubleERresidentproteinsandcarriestheminCOPI-coatedtransportvesiclesbacktotheER.NeutralpH:dissociatefromtheKDEL;lowpH:bindingtheKDEL细胞合成与分泌途径中不同膜组分之间三种不同的膜泡运输方式:笼形蛋白包被小泡介导从高尔基体TGN—质膜和胞内体及溶酶体的运输；COPII包被小泡介导从内质网向高尔基体的运输；COPI包被小泡负责将蛋白从高尔基体返回内质网。在从内质网到高尔基体和/或从高尔基体的cis面到trans面的物质转运中也可能涉及到COPI包被小泡。A.Thethreedifferenttypesofcoatedvesicles.Differentcoatproteinsselectdifferentcargoandshapethetransportvesiclesthatmediatethevariousstepsinthebiosynthetic-secretoryandendocyticpathways.膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控

膜泡融合是特异性的选择性融合

选择性融合基础在于供体膜蛋白与受体膜蛋白的特异性相互作用

在细胞的膜泡运输中，粗面内质网相当于重要的物质供应站，而高尔基体是重要集散中心。由于内质网的驻留蛋白具有回收信号，即使有的蛋白发生逃逸，也会保留或回收回来，所以有人将内质网比喻成“开放的监狱”（openprison）。高尔基体在细胞的膜泡运输及其随之而形成的膜流中起枢纽作用，因此高尔基体聚集在微管组织中心（MTOC）附近并在高尔基体膜囊上结合有类似动力蛋白的蛋白质，从而使高尔基体维持其极性。同样，内质网、溶酶体、分泌泡和细胞质膜及胞内体也都具有各自特异的成分，这是行使复杂的膜泡运输功能的物质基础，但是在膜泡中又必须保证各细胞器和细胞间隔本身成分特别是膜成分的相对恒定。选择性融合具有ATP酶活性膜泡锚定与融合的特异性是通过转运泡膜上的蛋白和靶膜上的蛋白相互作用获得的特异性相互作用三种衣被小泡的功能膜泡运输的定向机制（一）SNAREssolubleNSFattachmentproteinreceptor的作用是介导运输小泡与靶膜的融合。动物细胞中