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文档简介
第8章神经系统NervousSystem概述神经系统主要由神经组织组成,分为中枢神经系统和周围神经系统,前者由脑和脊髓组成,后者由神经节、脑脊神经和自主神经组成。神经系统具有反射、联系、整合等复杂的功能,对体内外的各种刺激做出迅速反应,调节机体各器官系统的功能活动。一、中枢神经系统
(一)中枢神经系统的一般结构中枢神经系统(脑和脊髓)的组织根据其大体形态可分为灰质(graymatter)和白质(whitematter)。脊髓的灰质位于中央,呈蝴蝶形或H形,被白质包围;大脑半球和小脑的灰质大部分居于浅表,又称为皮质(cortex),皮质深面为白质;在延髓、脑干和中脑的灰质同脊髓灰质相延续,呈分散的团块,称为神经核;在其他一些特殊区域如延髓、脑干和中脑的深部及脊髓某些节段的侧索部分,白质与灰质相互交错,称为网状结构。(二)大脑皮质的组织结构大脑皮质为大脑表面的灰质,不同脑回区大脑皮质厚度不一,由排列有序的神经元和胶质细胞构成,二者的比例约为1:9。大脑皮质的神经元类型大脑皮质的神经元都是多极神经元,按其细胞的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞3大类,其分布有明显分层特征(图8-1)。从功能上看,大脑皮质神经元还有垂直的纵向排列分布方式,称垂直柱。1.锥体细胞锥体细胞(pyramidalcell)是大脑皮质内的主要投射(传出)神经元,数量较多,可分大、中、小3型。此外还有一类巨大的锥体细胞,称为贝兹细胞(Betzcell)。锥体细胞体呈锥形,顶端发出一条较粗的主树突,伸向皮质表面,沿途发出许多小分支,胞体还向四周发出一些水平走向的树突,并不断分支,与邻近神经元胞体或突起发生突触联系(图8-2)。锥体细胞胞体底部与主树突相对位置上可发出一条细长轴突,长短不一,短者不超出所在皮质范围,长者离开皮质,进入白质,组成投射纤维(projectionfiber)或联合纤维(associationfiber)。2.颗粒细胞颗粒细胞(granularcell)胞体较小,呈颗粒状,包括星形细胞(stellatecell)、水平细胞(horizontalcell)、篮细胞(basketcell)、吊灯样细胞(chandeliercell)、双刷样细胞(doublebouquetcell)、神经胶质样细胞(neurogliaformcell)和上行轴突细胞(ascendingaxoniccell)等多个亚型,以星形细胞最多。(三)小脑皮质的组织结构小脑表面有许多平行的横沟,把小脑分隔成许多小叶片。每一叶片表面是一层灰质,即小脑皮质,皮质下为白质(又叫髓质)。小脑皮质的神经元和分层小脑皮质从外到内明显地分为3层,皮质内的神经元有星形细胞、篮状细胞、普肯耶细胞(Purkinjecell)或称梨状细胞、颗粒细胞和高尔基细胞(Golgicell)5种(图8-4,图8-5)。小脑皮质的三层结构1.分子层:较厚,主要有两种神经元,一种是小型多突的星形细胞,另一种是胞体较大的篮细胞。2.普肯耶细胞层:由一层排列规律的普肯耶细胞胞体组成。普肯耶细胞是小脑皮质中最大的神经元,胞体呈梨形,从顶端发出2~3条粗的主树突伸向分子层,树突的分支繁多(图8-6),呈薄扇形状。轴突自胞体底部发出。3.颗粒层:由密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞组成。颗粒细胞很小,有4~5个短树突,末端分支如爪状。轴突上行进入分子层呈“T”形分支,与小脑叶片长轴平行,称平行纤维(parallelfiber)。高尔基细胞的胞体较大,树突分支较多,轴突在颗粒层内呈现短而密的分支,与颗粒细胞的树突形成突触。(四)脊髓灰质的组织结构灰质位于脊髓中央,在横断面上呈蝴蝶形或“H”形,分前角、后角和侧角(侧角主要见于胸腰段脊髓)。灰质内功能上相关的一群神经元的胞体聚集的结构称为核团(nuclei)。灰质四周是脊髓白质,主要由神经纤维束(tracts)构成(图8-7)。灰质前角主要由大、中型躯体运动神经元组成,胞体大小不等,大型神经元称
神经元,胞体平均直径25
m,轴突较粗,分布到骨骼肌(梭外肌);小型神经元称
神经元,胞体平均直径15~25
m,轴突较细,支配肌梭的梭内肌纤维。还有一种短轴突的小神经元称Renshaw细胞,其轴突与
神经元的胞体形成突触,可能通过释放甘氨酸,抑制
神经元的活动。灰质侧角及后角侧角:主要由中、小型内脏神经元组成,是交感神经系统的节前神经元,其轴突(节前纤维)终止于交感神经节(节后神经元),与节细胞建立突触。前角的躯体运动神经元和侧角的内脏运动神经元都释放乙酰胆碱,是胆碱能神经元。后角:主要由中、小型联络神经元组成,它们主要接受后根纤维(感觉神经元的中枢突)传入的神经冲动,其轴突在白质内形成各种上行纤维束到脑干、小脑和丘脑,所以这类神经元又称为束细胞(tractcell)。(五)脑脊膜、脉络丛和脑脊液
1.脑脊膜
脑脊膜是包在脑和脊髓外面的结缔组织膜,由外向内包括硬膜、蛛网膜和软膜3层。硬膜为致密结缔组织,其内表面有一层间皮细胞覆盖。硬膜与蛛网膜之间有一狭窄的间隙,称硬膜下隙。蛛网膜由薄层纤细的结缔组织构成,与软膜之间有较宽大的腔隙称蛛网膜下隙,内含脑脊液。软膜是紧贴在脑和脊髓表面的薄层结缔组织,富含血管。血管进入脑内时,软膜和蛛网膜也随之进入脑内,但软膜并不紧包血管,血管与软膜之间仍有空隙,称血管周隙,与蛛网膜下隙相通,内含脑脊液。当小血管进一步分支形成毛细血管时,软膜组织和血管周隙都消失,毛细血管由星形胶质细胞突起所包裹(图8-8)。2.脉络丛脉络丛(choroidplexus)由富含血管的软膜与室管膜直接相贴并突入脑室而成,主要位于第III、IV脑室顶和部分侧脑室壁。脉络丛上皮由一层立方或矮柱形细胞组成,细胞表面有许多微绒毛,细胞核大而圆。上皮下是基膜,基膜深部的结缔组织内含丰富血管和巨噬细胞。脉络丛的主要功能是分泌脑脊液。3.脑脊液脑脊液(cerebrospinalfluid,CSF)由脉络丛上皮细胞分泌,为无色透明的液体,含蛋白质很少,但有较高浓度的Na+、K+和Cl-。脑脊液充满在脑室、脊髓中央管、蛛网膜下隙和血管周隙,有营养和保护脑与脊髓的作用。脉络丛上皮不断分泌脑脊液,又通过蛛网膜粒(蛛网膜突入颅静脉窦内的绒毛状突起)不断回流入血液(图8-8),形成脑脊液循环。脉络丛上皮和脉络丛毛细血管内皮共同构成血-脑脊液屏障,使脑脊液组成保持稳定。(六)脑屏障中枢神经系统内环境的相对稳定是神经元正常功能活动的保证,而这依赖于血液、脑脊液与脑组织间物质交换的调节。正常情况下,一些物质在身体其他部位容易从血液侵入到组织液,但在脑和脊髓组织却受到限制或不能侵入,这是由于在中枢神经系统存在不同的屏障结构。目前已知的屏障包括血-脑屏障、血-脑脊液屏障和脑脊液-脑屏障三个屏障。它们的位置和微细结构不同,但功能相互关联。1.血-脑屏障血-脑屏障(blood-brainbarrier,BBB)是介于血液与脑组织之间的屏障结构,此屏障主要由脑毛细血管内皮细胞、基膜和神经胶质膜构成。脑的毛细血管属连续型,毛细血管内皮细胞之间以紧密连接封闭,内皮外有基板、周细胞及星形胶质细胞突起的脚板(板足)围绕(图8-9)。血-脑屏障可阻止多种有害物质进入脑组织,营养物质和代谢产物可顺利通过,是一道重要的防卫屏障。2.血-脑脊液屏障血-脑脊液屏障(blood-cerebrospinalfluidbarrier,BLB)是介于血液与脑脊液之间的屏障结构,主要由脉络丛上皮和脉络丛毛细血管内皮共同构成,脉络丛上皮间有紧密连接。该屏障能选择性阻止血液中某些物质进入脑脊液而保持脑脊液成分相对稳定。3.脑脊液-脑屏障脑脊液-脑屏障(cerebrospinalfluid-brainbarrier,LBB)是脑脊液和脑组织间选择性阻止某些物质由脑脊液进入脑的屏障结构,主要由脑表面的软脑膜、胶质膜和脑室的室管膜构成。室管膜上皮细胞间除某些特殊区(如脉络丛)外,一般无紧密连接,但其通透性、分泌功能和物质转运活动有一定选择性,在脑脊液和脑细胞外液间的选择性物质交换中发挥着重要作用(图8-10)。二、周围神经系统
(一)神经节1.脑脊神经节外包结缔组织被膜,内有神经节细胞(假单极神经元)和卫星细胞(图8-11),还有平行排列的神经纤维束(有髓神经纤维)、结缔组织和血管。2.自主神经节包括交感和副交感神经节。其中的节细胞属多极的运动神经元,卫星细胞数量较少,不完全地包裹节细胞胞体。节内的神经纤维多为无髓神经纤维。肠道神经系统肠神经系统(ENS)由大量存在于胃肠壁内的神经元胞体及其突起组成。其中神经元胞体成簇聚集成神经节,并通过神经细胞突起的相互联系形成神经束,组成特殊的神经节丛,主要包括位于肠纵、环肌层间的肌间神经丛(myentericplexus)和分布于黏膜下层的黏膜下神经丛(submucousplexus),
二者都可接受交感或副交感神经的节前纤维支配(图8-12,图8-13)。肠道神经节内神经元主要被类似于星形胶质细胞的肠胶质细胞包裹,可以合成多种神经递质或调质如乙酰胆碱、去甲肾上腺素、5-羟色胺、脑肠肽和一氧化氮NO等。研究证明合成NO的神经元是抑制肠平滑肌内在运动的神经元。肠壁内还有一种特殊的间质细胞,又叫Cajal氏细胞,组成类肠道神经从的网状结构(图8-14)。Thankyou小脑皮质图8-1大脑皮质神经元构筑模式图图8-2大脑皮质锥体神经元
生物素化葡聚糖胺染色高倍
图8-3大脑皮质HE染色低倍分子层(Ⅰ)外颗粒层(Ⅱ)外锥体细胞层(Ⅲ)内颗粒层(Ⅳ)内锥体细胞层(Ⅴ)多形细胞层(Ⅵ)图8-4小脑皮质细胞构筑模式图图8-5小脑皮质左:模式图,右:HE染色图8-6小脑皮质神经元与传入纤维的关系图8-7脊髓(大鼠)免疫荧光染色灰质(绿色),白质(红色)低倍图8-8大脑脑膜模式图图8-9血脑屏障模式图图8-10脑屏障模式图BBB.血脑屏障
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