细胞生物学细胞核

第六章细胞核1/25/20241781年Trontana发现于鱼类细胞；1831年，Brown发现于植物。大小：植物1~4μm，动物10μm。常以核质比来估算核的大小。正常细胞NP≈0.5，分裂期细胞NP>0.5，衰老细胞NP<0.5。NP=Vn/(Vc-Vn)1/25/2024形状：圆形，胚乳细胞(网状〕蝶类丝腺细胞(分支状)。位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞〔0〕、肝细胞、心肌细胞(1-2〕、破骨细胞(6~50〕、骨骼肌细胞(数百〕、植物毡绒层细胞(2~4)。结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层功能：遗传发育1/25/2024第一节核被膜一、核被膜是双层膜结构构成：①内核膜②外核膜③核周隙外核膜：内质网的一局部，胞质面附有核糖体。核周隙：宽20~40nm，与内质网腔相通。核纤层：位于内核膜的内外表的纤维网络，可支持核膜，并与染色质及核骨架相连。1/25/2024核纤层由核纤肽构成，分为A、B两型。作用：1．保持核的形态：2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质〔异染色质〕在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜剩余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。1/25/20241/25/2024二、核孔是物质运输的通道1/25/20241/25/2024三、通过核孔的物质运输与信号序列有关核定位信号〔NLS〕：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importin。核输出信号〔NES〕，引导RNP输出细胞核，受体为exportin。Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。1/25/20241/25/2024第二节、染色体1848年，Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。1888年，Waldeyer提出Chromosome。1879年，W.Flemming提出Chromatin。1/25/2024一、染色质的化学组成组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA比例：1:1:(1-1.5):0.05。1/25/2024〔一〕DNA3种序列：①单一序列；②中度重复序列〔101~5〕；③高度重复序列〔>105〕。3种构像：①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。3种根本元素：①自主复制序列(ARS)，是DNA复制的起点。②着丝粒序列(CEN)，含α卫星DNA。③端粒序列(TEL)。1/25/20241/25/2024〔二〕组蛋白带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为：–核心组蛋白：H2A、H2B、H3、H4；–连接组蛋白：H1。结构：高度保守，尤其是H4。1/25/2024〔三〕非组蛋白序列特异性DNA结合蛋白。功能：帮助DNA折叠；协助DNA复制；调节基因表达1/25/2024二、染色质的结构1/25/2024〔一〕一级结构染色质结构单位是核小体，是染色质一级结构。结构：1、一级结构——核小体：一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线DNA两局部组成。通过核小体，DNA长度压缩7倍，形成11nm的纤维。①每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1；②由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒；③DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒外表，每圈80bp，共1.75圈，约146bp，两端被H1锁合；④相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。1/25/20241/25/20242、二级结构——30nm纤维〔螺线管〕：两种解释：①由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍。3、三级结构——超螺线管4、四级结构——染色体单体1/25/20241/25/20241/25/20241/25/2024〔二〕异染色质和常染色质间期核中染色质可分为异染色质和常染色质。异染色质的特点：①在间期核中处于凝缩状态，无转录活性、是遗传惰性区。②在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。1/25/2024巴氏小体〔barrbody〕。雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。人的胚胎发育到16天以后，出现巴氏小体。1/25/2024三、染色体〔一〕染色体相关的术语随体次缢痕主缢痕染色体分类1、核仁组织区构成核仁，位于染色体的次缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NOR。1/25/20242、端粒：由高度重复的短序列组成，高度保守。作用：—维持染色体的稳定。—起细胞分裂计时器的作用。端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一次减少50~100bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶来完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。1/25/2024〔二〕着丝粒的结构着丝粒和着丝点是两个不同的概念，前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位，后者指主缢痕处两个染色单体外侧与纺锤体微管连接的部位。

着丝粒包含3个结构域1、着丝点结构域位于着丝粒的外表，包括三层板状结构和围绕外层的纤维冠。

1/25/20242、中央结构域位于着丝粒结构域的下方。其中含有高度重复的卫星DNA。3、配对结构域位于着丝粒结构的内层，中期两条染色单体在此处相互连结。1/25/20241/25/2024〔三〕核型与带型1.核型：即细胞分裂中期染色体特征的总和。包括染色体的数目、大小和形态特征等方面。2.带型：染色体经物理、化学因素处理后，再进行分化染色，使其呈现特定的深浅不同带纹的方法。分带技术可分为两类：一类是产生的染色带分布在整过染色体的长度上如：Q、G和R带，另一类是局部性的显带，如C、Cd、T和N带1/25/20241/25/20241/25/20241/25/2024〔四〕几类的特殊的染色体1.多线染色体：由Balbiani(1881)发现于摇蚊幼虫唾腺细胞，特点：①体积巨大，是由于核内有丝分裂的结果；②多线性；③体细胞联会；④横带纹。⑤膨突和环。1/25/20241/25/20241/25/20242、灯刷染色体最早发现于鱼类、两栖类和爬行类卵母细胞减数分裂的双线期，双线期是卵黄合成的旺盛期。由于染色体主轴两侧有侧环，状如灯刷，故名灯刷染色体。侧环是RNA活泼转录的区域。1/25/2024第三节核仁核仁见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1~2个，有时多达3~5个。主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/20241/25/2024二、核糖体〔一〕核糖体的结构含40%的蛋白质、60%的RNA，由两个亚单体构成。分为70S和80S两种类型。由大小两个亚基构成，只在以mRNA为模板合成蛋白质时才结合在一起，肽链合成终止后，大小亚单位又解离。核糖体并不是单独工作的，而是由多个甚至几十个串连在一条mRNA分子上，称多聚核糖体〔polyribosome〕1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024核糖体的组成1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/20241/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024〔二〕核糖体组装rRNA基因是重复的多拷贝基因。人的一个细胞中约有200个拷贝，rDNA没有组蛋白核心，是裸露的DNA节段，相邻基因之间为非转录的间隔DNA。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024转录时，RNA聚合酶沿DNA分子排列，此酶由基因头端向末端移动，转录好的rRNA分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，从左右两侧均可伸出，呈羽毛状。rRNA首先出现在纤维部，而后转向颗粒部。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024纤维部的纤维状物质是新合成的45SrRNA，它与蛋白质形成RNP复合体。45SrRNA甲基化以后经RNA酶裂解形成18s、28s、5.8srRNA。成熟的rRNA仅为45srRNA的一半，丧失的大局部是非甲基化和GC含量较高的区域。1/25/20245SrRNA通常定位在常染色体，合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配。1/25/2024第四节核骨架

核基质或称核骨架，为真核细胞核内的网络结构，是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体系。1/25/2024〔一〕核基质的组成①非组蛋白性纤维蛋白，10多种次要蛋白质，包括肌动蛋白和波形蛋白，后者构成核骨架的外罩。核骨架碎片中还存在三种支架蛋白〔SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ)，SCⅠ那么是DNA拓朴异构酶Ⅱ。②少量RNA〔占0.5%〕和DNA(占0.8%)。③少量磷脂〔1.6%〕和糖类〔0.9%〕。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024〔二〕核骨架的功能1.为DNA的复制提供支架结合有DNA复制所需要的酶。2.是基因转录加工的场所有RNA聚合酶的结合位点，RNA的合成在核骨架上进行。3.与染色体构建有关一般认为核骨架与染色体骨架为同一类物质，30nm的染色质纤维就是结合在核骨架上，形成放射环状的结构，在分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋白)，转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒组分(GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。1/25/2024一、核仁形态①纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成RNP(核糖核蛋