第三章　果树器官的生长发育之开花坐果

第三章果树器官的生长发育第三节繁殖器官的生长发育生殖生长：园艺植物生长发育到一定阶段，就会在一定部位上形成花芽，然后开花结果，产生种子，这个生长发育阶段为生殖生长。生殖器官：花、果实和种子都与植物的生殖有关，称为生殖器官。生殖器官的意义：〔1〕生物学意义保证植物的世代繁衍。〔2〕经济学意义对于许多园艺作物，生殖器官是重要的产品器官，是主要收获对象。〔3〕文化意义用于欣赏、美化环境、传达感情、陶冶情操。梨花一、花的构造和类型1、花的构造分化后的花芽发育成花蕾，在适宜的条件下即可开花。一朵完整的花由五局部组成，即花梗、花托、花被、雄蕊、雌蕊。花瓣花托花梗梨花花瓣花托花梗雌蕊雄蕊运输支持形成花柄1、膨大，如草莓、枇杷等；2、形成腺体或成为能分泌蜜汁的花盘，如柑橘、葡萄等。花瓣雄蕊雌蕊2、花的类型多数果树为两性花〔雌蕊和雄蕊存在同一朵花中〕〔如苹果、梨、桃等〕。局部雌雄同株异花〔如栗、核桃〕局部雌雄异株类型〔如杨梅、银杏等〕梨花板栗两性花序

杨梅、银杏二、果树开花花药是产生花粉的场所。当花药发育到一定阶段，形成小孢子母细胞，也称花粉母细胞。花粉母细胞经过减数分裂后形成四个单倍体的细胞，称小孢子。小孢子发育成雄配子体。〔二〕开花不同园艺植物开花的年龄、季节、开花期的长短以及开花次数，因种类不同而不同。一、二年生植物与多年生植物落叶果树中对花粉败育最早的研究:葡萄。

美洲葡萄的一些品种，自花授粉时产量低，雌蕊正常，但花粉无生活力，不能发芽。如栗树

桃的一些品种如五月鲜、六月白、冈山白花药内没有花粉。

花粉败育率低不会影响产量。天然单性结实率高的树种或品种，也能获得正常的产量。如温州蜜柑很多花粉母细胞退化，华盛顿脐橙的花粉母细胞全部退化，因有单性结实能力，能正常结实。否那么需配授粉树。雌蕊败育在雌蕊发育的整个时期中任何一个时期开始，有早有晚。A．遗传特性与倍性有关，减粉分裂。二倍体品种大局部可以形成良好的花粉。多倍体，尤其是单数多倍体的品种，都不能产生大量有生活力的花粉。苹果乔纳金三倍体，不能作授粉树。香蕉多为三倍体，发育正常的花粉很少。柿为六倍体，发育正常的花粉虽比三倍体、五倍体的品种为多，但还有相当高比例的败育的花粉，只是由于这两个树种有单性结实能力，所以不影响产量。

B．营养物质花粉粒内含较多的蛋白质、氨基酸、碳水化合物以及必需的矿物质和激素，用以保证花粉在未能从花柱组织获得营养以前的发芽生长。营养物质缺乏，花粉粒不能充分发育，生活力低、发芽率下降。如：衰弱树或弱枝上的花，花粉少，发芽率低。壮树含氨基酸种类多，数量也多。花序单生花：花一朵一朵单独着生茎枝上，称花单生，如玉兰、牡丹、莲花等。花序：大多数植物的花是按一定的规律排列在主轴或侧轴上，称花序。花序分有限花序和无限花序。花序类型：总状花序：白菜、油菜；伞房花序：梨、苹果；伞形花序：芹菜、胡萝卜；头状花序：向日葵，菊花；隐头花序：无花果；柔荑花卉：核桃雄花；肉穗花序：玉米。〔四〕授粉和受精授粉是指成熟的花粉粒借助一定的媒介〔昆虫、风或其它动物〕传到雌蕊柱头上的过程。授粉的方式：自花授粉异花授粉闭花授粉：如无花果、葡萄中的白哈利和巨峰等。1、自花授粉实际应用中：是指园艺作物同株异花间的授粉或同品种异株间的授粉称做自花授粉。在果树生产中，把同一品种内授粉称为自花授粉。最典型的自花授粉为闭花授粉自花授粉的根本条件：两性花、雌雄蕊同时成熟、柱头接受自身花粉无障碍。自花结实：自花授粉能结实的称为自花结实或自交亲和。柑橘、葡萄、桃等的大多数品种为自花结实。自花不实：自花授粉不能结实的称为自花不实或自交不亲和。苹果、梨、甜樱桃、果梅、杏等的绝大多数品种为自花不实。有些植物虽然自花能结实，但异花授粉后座果率及经济产量会更高。2、异花授粉在生产上，常将异株间甚至异品种间的授粉看成是异花授粉。在果树生产中，把不同品种间的授粉称为异花授粉。异花授粉的特点：单性花、或雌雄蕊不同时成熟、或柱头对自身花粉有拒绝和杀害作用。异花结实：在异花授粉后能满足经济栽培要求的称为异花结实。异花不实：具有自花不结实特性的树种，也存在不同品种间授粉不能结实的现象，称为异花不实。如梨品种新水、幸水、喜水等品种间授粉均不亲和，生产上不能互做授粉品种。园艺植物异花授粉受精过程花粉在柱头上萌发所需要的时间因植物种类而异，短者数十分钟，长者需几个小时甚至数十小时不等，如梨约需3小时，猕猴桃7小时。从授粉到受精所需要的时间因植物种类而异，短的十几分钟，长的数天甚至几个月，如桃20～24h，果梅2～3h，梨、苹果3～5h，银杏需要200多天。与气温上下、花粉活力等有关，多数植物在20～25℃条件下花粉管生长快，完成受精所需时间短；原因之一交配不亲和不亲和性：是指具有正常功能的雌雄配子在特定的组合下不能受精的现象。可能发生在属间、种间、也可能发生在品种间及品种内。原因之二自交不亲和性：在园艺植物上，通常把品种内的不亲和性称为自交不亲和性，而把品种间的不亲和性称为异交不亲和性。自交不亲和性可定义为：能产生具有正常功能的雌雄配子的品种，不同植株间不能完成受精的现象。如：苹果、梨、李、甜樱桃、梅、杏等。不亲和的两种表现：孢子体型自交不亲和性：花粉的行为是由花粉植株的一对S等位基因决定的，其不亲和性表现为花粉不能在柱头上萌发：配子体型自交不亲和性：花粉的行为是由花粉自身单一的S等位基因所决定的，表现为花粉能在柱头上萌发：但花粉管沿花柱生长过程中受到抑制，而无法完成受精。果树大多为配子体不亲和，多在花柱内花粉管停长，花粉管先端膨大。营养条件对授粉受精的影响影响授粉受精的因素硼对花粉萌发和受精有良好作用。花粉含硼不多，而是由含硼多的柱头和花柱补充，硼可增加糖的吸收、运输、代谢，增加氧的吸收，有利于花粉管的生长。发芽前喷1%硼砂，或花期喷0.1%。花粉的集体效应：〔花粉量〕多量的花粉有利花粉发芽和花粉管的生长，由于花粉本身供给的刺激物增多。配制授粉树要有一定数量环境条件对授粉受精的影响空气污染会影响花粉发芽和花粉管生长。空气中氟含量增加使甜樱桃花粉管生长下降，草莓由开花到结实期如有5-14微克氟/米2，降低坐果率。二、果树开花坐果的几种情况

单性结实：未经授粉受精而形成果实的现象。〔无种子〕自发单性结实：不须要任何刺激就可以单性结实的。如香蕉、菠萝、无花果、柿、柑桔〔温州蜜柑、华盛顿脐橙〕无花果刺激性单性结实：要有花粉或其它刺激才能单性结实。如洋梨中的Seckel品种，用黄魁苹果花粉可使之单性结实。洋梨子房受冻，或在南非和美国加州暖地可出现单性结实。单性结实的果实大都无种子，但无种子果实并不一定是单性结实，如无核白葡萄可以受精，但因内珠被发育不正常，不能形成种子，叫种子败育型无核果。无融合生殖因不发生两性染色体的结合，在遗传上能最大限度地保持母本的根本性状。三、坐果与落花落果〔一〕坐果与坐果机制1、坐果花完成授粉受精后，子房开始加速生长，果实开始发育。通常将花瓣枯萎脱落，花转变成幼果的过程，称为座果。2、坐果机制坐果是激素与营养双重作用的结果。〔1〕激素：促进坐果激素;GA、IAA抑制坐果激素:ABA、乙烯花粉中含有IAA、GA,花粉管生长激活激素的酶系统。〔2〕营养：果实内高激素调运营养。花粉的萌发，加速了子房的生长。现已证明：受精后的苹果、葡萄、番茄果实中含有较高的赤霉素和细胞分裂素，而生长抑制物质含量下降。未经受精或内源激素含量较低的果实，有时也能依赖本身的营养在树上维持一段时间，但生长缓慢，最终停止生长并且脱落。〔二〕落花落果1、落花落果从花蕾出现到果实成熟的过程中，发生花果陆续脱落的现象称为落花落果。是植物为了适应不良环境和营养条件的一种表现形式。原因是：开花后，一局部未能受精的花脱落了；另一局部虽已受精，但营养不良或其它原因造成脱落。落花落果次数①

落花②

落幼果③

六月落果④采前落果不同园艺植物的座果率是不一样的，如苹果、梨的座果率为2%－20%，桃、杏为5%－10%，枣的座果率为0.5%－4%，荔枝、龙眼1%－5%。生理落果：不是由于机械和外力的影响，而是由于植株自身的原因所造成的落花落果现象，统称为生理落果。离层在花柄上，落花落果必在离层处脱离，但离层在花果充分生长发育、充分形成之后就不会脱落，这说明离层与落花落果无直接关系。

离层2、落果机理落花落果是植物生长刺激素作用的结果。试验：西红柿开花时把花朵在花梗基部剪去，24小时以后，几乎花梗都从离层处脱落。但剪掉花后在切口处沾抹植物生长刺激素，花梗和未剪去花朵一样，完全保持不落，这说明落花与花朵中离层处的生长刺激素有很大关系。落花落果提高坐果率的措施：

营养调节〔秋施基肥、早春施肥、土肥水管理〕防风、霜〔防风林、改善小气候〕花期管理：保证授粉受精〔配授粉树、人工授粉、花期喷硼、疏花疏果〕合理的生长期管理应用生长调节剂防治病虫害柑橘的花果管理四、果实的生长发育〔一〕果实的类型1、真果和假果真果是由花的子房发育形成的果实，如核果类、葡萄、枣、荔枝、柿等；假果那么是指由子房和其它花器一起发育形成的果实，如草莓、苹果、梨、石榴、菠萝等。真果2、单果、聚合果与复果单果是由一朵花单个雌蕊发育形成的果实，如番茄、茄子、甜椒、苹果、荔枝、枣、橙柚等。聚合果是由一朵花的多个离生雌蕊共同发育形成的果实，如树莓；或同一朵花的多个离生雌蕊和花托一起发育形成的果实，如草莓、黑莓等。复果也称聚花果，是由一个花序的许多朵花及其它花器一起发育形成的果实，如桑葚、菠萝、无花果等。3、单果：一朵花中只有一个雌蕊形成果实，又分干果和肉质果。〔1〕果实成熟时果皮枯燥，食用局部为种子，且种子外面多有坚硬的外壳，如核桃、板栗、椰子、榛等；〔也叫坚果〕〔2〕肉质果：果实成熟时果肉肥厚多汁，果皮肉质化。按果肉结构不同又分为5种类型。〔也叫水果〕肉质果5种类型：〔1〕浆果〔2〕核果：〔3〕仁果：〔4〕柑果：〔5〕荔枝果：〔二〕果实的生长发育果实的生长动态不同种类的果树果实生长期长短、果实体积增长幅度差异很大。如果从开花以后，把果实的体积、直径或鲜重在不同时期的累积增长量画成曲线，可以得到两类图型，一类是S型，另一类是双S型。曲线的图型与果实的形态构造没有关系。S型：苹果、梨、草莓、菠萝、香蕉、扁桃、核桃、栗。双S型：大局部核果类果树，如桃、杏、李、樱桃。葡萄、无花果、树莓、猕猴桃〔三S〕、山楂、枣、柿、阿月浑子。时间时间鲜重鲜重果实纵、横径的相对生长果实细胞分生组织属于先端分生组织，当它最初细胞分裂时，表现为果实的纵轴伸长快。早期长果，说明细胞分裂旺盛，具有形成大果的根底，可作为早期预测果实大小的指标，供人工疏果参考。果实的生长发育分为细胞分裂及细胞膨大两个阶段。果实品质形成

〔实验〕〔一〕果实的色泽发育决定果实的色泽发育的色素主要有叶绿素、胡萝卜素、花青素及黄酮素等。黄色苹果品种变黄是叶绿素分解，胡萝卜素增加，胡萝卜素的合成超过叶黄素。果实红色发育主要是花青素。与糖、温度和光照有关。〔二〕果肉质地硬度：内因决定于细胞间的结合力、细胞构成物质的机械强度和细胞膨压。结合力受果胶影响，原果胶/总果胶，可溶性果胶。N、K减小，Ca、P增加硬度。〔三〕果实的风味糖酸含量和比例：果实中所含的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖。果糖最甜，蔗糖次之，葡萄糖更次之。但葡萄糖风味好。苹果、梨、柿含有三种糖，但葡萄糖和果糖大大高于蔗糖。而桃、杏以及局部李品种，蔗糖占优势。葡萄以葡萄糖最多，次为果糖，无蔗糖。果实内二羧酸和三羧酸很多。仁果类和核果类含苹果酸多，柑桔类和菠萝含柠檬酸多，葡萄含酒石酸和苹果酸多，柿子差不多不含酸。果成熟时酸%减少：酸呼吸氧化分解；果实增大，水分增加；游离酸变成盐，如葡萄中K与酒石酸形成酒石酸钾盐。果实成熟度：问题果树根系类型实生根系茎源根系根蘖根系果树根系结构年周期变化顶芽、腋芽、单芽、复芽早熟性芽、混合芽、纯花芽芽的特性芽鳞痕与潜伏芽

芽的异质性

芽的早熟性和晚熟性萌芽率与