食用菌栽培学

食用菌栽培学

吕作舟主编第二章宋前勇制作食用菌的形态结构及分类

高等真菌中能形成大型肉质或胶质子实体或菌核类组织并能供食用的菌类总称。

在自然界真菌是分布最多的真核生物。真菌的分类系统：壶菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门。他们所包含的种类分别称为壶菌、接合菌、子囊菌、担子菌。食用菌是高等真菌中一类可以食用或要用、菇体大型种类的总称具有肉质或胶质的子实体，其中绝大多数是担子菌，少数是子囊菌。子实体是由菌丝体所构成，含有或产生孢子的结构。第一节营养体一、菌丝体的形态与构造〔一〕菌丝体的形态大多数真菌的营养体是由微小的细丝状或管状的菌丝组成。菌丝在其生长的基物内部向各个方向分支延伸，形成一团菌丝，组成这些菌体的这些结构统称为菌丝体。此外，有些种类的真菌既能以菌丝存在，又能以单细胞存在，称为二型性。菌丝通常由薄而透明的管状的壁构成，其中充满或填满一层密度不同的原生质。菌丝可以无限伸长一般为1—30um。超微结构研究说明，不同种类的真菌其隔膜的结构不同，主要有三种:(1)单孔型：隔膜中央具有一个较大的中心孔口，常见于子囊菌。〔2〕多孔型:隔膜上有多个小孔，排列方式各异，如地霉属和镰刀菌属。〔3〕桶孔型：隔膜中央有一小孔，其边缘膨大呈桶状，桶外覆盖由内质网形成的弧型膜。常见于担子菌中。菌丝生长方式多样：侧生、对生的、二叉状分枝的、聚伞的、合轴的、轮生的和单轴的。除少数种类以外，大多数真菌的营养局部相似，没有繁殖阶段真菌将以难以鉴别。一、菌丝的形态与结构

1、细胞壁真菌细胞壁厚约100--250nm,它占细胞干物质的30%。细胞壁的主要成分为多糖，其次为蛋白质、类脂。在不同类群的真菌中，细胞壁多糖的类型不同。真菌细胞壁多糖主要有几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖等，2、细胞膜

真菌细胞的原生质膜与原核生物十分相似，主要由蛋白质和脂类组成。它们在功能上的差异可能仅是由于构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜中具有甾醇，而在原核生物的质膜中很少或没有甾醇。真菌细胞的内膜系统除原生质膜外，还有细胞核膜、线粒体膜和液泡膜等。细胞质和细胞器

核蛋白体核蛋白体是细胞质和线粒体中无膜包裹的颗粒状细胞器，具蛋白质合成功能。核蛋白体包括RNA和蛋白质，直径为20-25nm。真核细胞的核蛋白体比原核细胞的大，其沉降系数一般为80S，它由60S和40S的2个小亚基组成。细胞质核蛋白体有的呈游离状态，有的和内质网及核膜结合。线粒体核蛋白体存在于线粒体内膜的嵴间，但沉降系数为70S。3、内质网是存在于细胞质中折叠的膜系统。典型的内质网是成对的平行膜，由狭窄的腔分隔形成封闭的管道系统，有时是分枝的管道。内质网的主要成分是脂蛋白，但游离蛋白和其他物质有时也合并到内质网上，且时常被核蛋白体附着形成粗糙型内质网，这在菌丝的顶端细胞中常可见到。没有被核蛋白体附着在上面的内质网称为光滑型内质网。内质网沟通着细胞的各个局部，它与细胞质膜、细胞核、线粒体等都有联系。内质网是细胞中各种物质运转的一种循环系统，同时内质网还供给细胞质中所有细胞器的膜。4、线粒体

线粒体是含有DNA的细胞器。它具有双层膜，内层较厚，常向内延伸形成不同数量和形状的脊。线粒体的形态、数量和分布常因真菌的种类和发育阶段而异。线粒体是氧化磷酸化作用和ATP形成的场所。其内膜上有细胞色素、NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和ATP磷酸化酶，此外三羧酸循环的酶类、核糖核蛋白体、蛋白质合成酶和DNA，以及脂肪酸氧化作用的酶也都在内膜上。外膜上也有多种酶，如脂类代谢的酶类等。总之，线粒体是酶的载体，细胞的“动力房〞。5、高尔基体

真菌的高尔基体在细胞中大多呈网状，少数为鳞片状、颗粒状或杆状，均匀分布于核的周围，往往与内质网相连。高尔基体与细胞的分泌机能有关，是凝集某些酶原颗粒(如消化酶原)的场所，且与细胞膜的形成以及碳水化合物的合成有关。目前高尔基体仅在少数几种真菌中发现。6、液泡

由单位膜分隔，其形态、大小受细胞年龄和生理状态而变化，一般在老龄细胞中液泡大而明显。真菌的液泡中主要含有糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，精氨酸、鸟氨酸和谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶类。液泡不仅有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能，而且还有溶酶体的功能，因为它可以把蛋白酶等水解酶与细胞隔离，防止细胞损伤。二、菌组织〔一〕菌丝束和菌索有些高等真菌的菌丝体平等排列组成长条状似绳索，叫做“菌索〞。菌索周围有外皮，尖端是生长点，多生在树皮下或地下，根状，白色或其它各种颜色。它有助于真菌迅速运送物质和蔓延侵染的功能，在不适宜的环境条件下呈休眠状态。〔二〕菌核是由菌丝体交织成团状的一种坚硬休眠体。它的外层由深色厚壁菌丝组成，内层由淡色菌丝构成。不同真菌所产生的菌核，其形状和大小也各不相同，药用的茯苓、猪苓、茯神、雷丸和麦角等都是真菌的菌核。引起水稻纹枯病的离心丝核菌所形成的菌核小如油菜籽。在条件适合时，菌核可萌发产生子实体，菌丝和分生孢子。〔三〕子座是由菌丝体组成的一种垫座组织，有时是由真菌菌丝和寄主组织混合构成。子座有垫状、壳状及其它各种形状。在子座上面或里面产生各种子实体。子座和子实体是连续形成的，故子座可称作繁殖体的一局部。第二节形态发生一、生殖和孢子〔一〕有性生殖和无性生殖生殖是具有种的全部典型特征的新个体的形成。生殖类型的两种：有性生殖和无性生殖真菌无性繁殖的方式：①体细胞断裂，每一小片段发育形成一个新个体②体细胞裂殖成子细胞③体细胞或孢子产生小芽，每个小芽发育形成一个新个体④产生有丝分裂，每一孢子萌发产生芽管。有性繁殖过程的核配、质配和减数分裂3个明显的阶段构成。第一阶段称为质配，指两个可亲和性细胞或性器官的细胞连同细胞核结合在同一细胞中。第二阶段经质配进入同意细胞内的两个细胞核进行融合，称为核配。第三阶段所有有性繁殖最终都要进行核融合，随后发生减数分裂，使染色体数目从新变为单体。〔二〕无性孢子孢子的结构主要包括游动孢子囊、孢子囊、分生孢子器，分生孢子囊分生孢子子座、孢梗束。〔三〕有性孢子如接合孢子、子囊孢子、担孢子分别是接合菌、子囊菌的典型有性孢子。

二、食用菌丝细胞的双核化和子实体的形成〔一〕菌丝细胞的双核化子囊菌的最大特征产生子囊和子囊孢子。子囊孢子通常是单核的菌丝体。锁状联合是指在双核菌丝上的横膈膜处产生一个具有特征性的侧生突起，它往往发生在菌丝顶部双核细胞的两核之间。锁状联合的过程①双核细胞分裂前,在两个核之间生出一个钩状分枝其中一个核进入钩状分枝中,随后两个核同时分裂形成4个细胞核；②新形成的两个子核移向细胞的一侧，有一个核保存在钩状分枝中；③钩状分枝向下弯曲，顶部细胞壁溶解；④随后在钩状分枝的基部和两对细胞核之间各形成一个隔膜，分隔成2个子细胞；⑤每个细胞具有原来细胞相同的两个细胞核，在分隔处留下的桥形结构。〔二〕产囊丝、子囊和子囊孢子的形成子囊的三种类型：①原囊壁子囊：子囊只有一层薄壁，当孢子释放时壁破裂，将子囊孢子释放在子囊果内形成胶质团。②单囊壁子囊：子囊的内层与外层紧密结合，孢子通过顶端孔口，翻转释放。③双壁囊子囊：子囊的内层吸水延展到原来长度的两倍或更长，孢子释放时顶端崩解，孢子从内层的孔口释放出来。〔三〕担子和担孢子的形成担子是双核菌丝产生的一种产孢结构，通常在核配和减数分裂后形成一定数量的担孢子。双核菌丝顶端的一个细胞逐渐膨胀，两个核结合，经减数分裂产生4个单倍体的核。同时，担子顶端产生4个小梗，小梗顶端膨大形成担孢子原基，最后形成单核的担孢子。第三节子实体一、子囊果的结构

除酵母菌和少数菌丝状子囊菌不形成一定的子实体外，大多数丝状子囊菌的子囊被包裹在一个由菌丝组成的包被内，形成具有一定形状的子实体，称为子囊果。子囊果的五种类型：裸果形、闭囊壳、子囊壳、子囊盘、子囊腔。子囊果的发育方式:闭果形、裸果形、半裸果形。二、担子果的结构〔一〕一般特征担子菌形态多样，有圆柱形、二叉分枝、珊瑚形、扁平形、扁平边缘而卷起、广贴生半圆形、壳状半果形、扇形等、担子果分为三种菌丝体系：单系菌丝形、二系菌丝形、三系菌丝形。三种担子果菌丝类型：①生殖菌丝②骨架菌丝③联络菌丝子实体的形态结构〔二〕担子果的发育方式1、裸果形子实层在担子果的外表形成，外表无组织覆盖，无菌环、菌托。2、假被果形子实层在担子果的外表形成，刚开始外表无组织覆盖，稍后子实层被内卷的菌盖边缘向外生长的结构所包被呈封闭状态。3、半被果形子实层在担子果组织所包被。4、被果形子实体有内外两层包被，产孢组织自始至终被封闭在内，孢子释放无特殊方式，孢子只在担子果破裂或腐败后才释放〔三〕伞菌子实体〔二〕各局部的形态结构特点3．菌褶和菌管〔1〕菌褶：菌褶是伞菌产生担孢子的地方〔2〕菌管菌管就是管状的子实层。子实层分布于菌管的内壁。〔3〕子实层子实层是着生有性孢子的栅栏组织，是真菌产生子囊孢子或担孢子的地方。它由平行排列的子囊或担子以及囊状体、侧丝组成。〔4〕孢子孢子是真菌繁殖的根本单位，孢子可分成有性孢子和无性孢子两大类。不同种类的真菌其孢子的大小、形状、颜色以及孢子外表饰纹都有较大的差异，这也是进行分类的重要特征和依据。第四节食用菌的分类食用菌是高等真菌中可以食用种类的总称。在分类研究上，常划分为门、目、科、属、种。目前世界上已使用超过2000多种，资源十分丰富。一、子囊菌门子囊菌门中的分属检索表1.子囊果分为子囊盘或棍棒型子座，地上生；子实层裸露………………

21'.子囊果闭果型，地下生；子实层被子囊果完全包裹………………块菌属或地菇属2.具长而直立、有柄的棍棒子座，子囊生于子囊壳………………虫草属2'.子囊果为子囊盘，子囊生于子实层上………………33.子囊果一般有柄，柄端有海绵状、吊钟形或马鞍形的菌盖………………43'.子囊果盘有柄或无柄典型的盘状或杯状子囊果子囊………………54.菌盖海绵状或吊钟形，子囊孢子多核………………64'.菌盖马鞍形，柄上常有脊状条纹，子囊顶端在碘液中不变蓝色………………马鞍菌属5.子囊盘杯状，子囊顶部在碘液呈蓝色………………盘菌属5'.子囊盘匙状，子囊顶部具有环状结构加厚………………丛耳属6.菌盖圆锥形，子实层仅排列在子囊盘外表羊肚状凹槽内………………羊肚菌属6'.菌盖钟形，子实层排列在菌盖的外表上………………钟菌属二、担子菌门〔一〕有隔担子菌类1.木耳目木耳子实体胶质，成圆盘形，耳形不规那么形。新鲜时软，干后成角质。口感细嫩，风味特殊，是一种营养丰富的著名食用菌。2.银耳目足干，色白，不带耳脚，朵整肉厚，呈圆形，朵整肉厚，整朵呈圆形，朵的直径大于1.3厘米，朵中有斑点。〔二〕无隔担子菌类1.蘑菇目子实体是担子菌长出地面的地上局部，样子很象插在地里的一把伞。地下还有白色丝状，到处蔓延的菌丝体，这是担子菌的营养体局部，即非繁殖器官。迅速发育成子实体，有菌盖、菌柄、菌托、菌环等。2.珊瑚菌科柄纤细，粗1.5-2.5mm，向上膨大，顶端杯状，由枝端分出一轮小枝，屡次地从下向上分枝，上层小枝分枝形状呈杯状。菌肉白色或色淡。孢子印白色3.灵芝科灵芝子实体多为一年生，亦为多年生；近革质或木栓质至木质；菌盖大小差异很大，多呈现圆形、半圆形、扇形、漏斗形、蹄形至不规那么形；菌盖外表平滑，或有环纹、环棱，干后有皱纹，多有漆状光泽；黄褐色、褐色、灰色、灰黑色、红色、红褐色至紫色；有柄侧生、近直生或无，外表与盖柄色泽相同；菌肉木栓质至木质或近革质，近白色，灰白色。肉桂色至褐色；菌管一层或多层，管口近圆形至不规那么形4.绣球菌科子实体中等至大形，肉质，由一个粗壮的柄上发出许多分枝，枝端形成无数曲折的瓣片，瓣片似银杏叶状或扇形，薄而边缘弯曲不平，干后色深，质硬而脆。5.齿菌科翘鳞肉齿菌是属于齿菌科的大型野生食用菌,。经在松针膏培养基和子实体浸液培养基上屡次组织别离培养,获得白色纯化菌丝。6乳牛肝菌科子实体伞状，湿时菌盖多粘滑或胶粘，颜色多样，大多呈黄色、淡红褐色至红褐色；局部种类菌盖有粘的软纤毛或膜质菌幕；柄表有腺点或菌环；孢子光滑，较小，椭圆形，无色至浅灰褐色；子实层上多有丛生囊状体，囊状体多外被红褐色不定型物质。7.花耳目子实体比较小，橘黄色，近基部近白色，当枯燥时带红色，形状不规那么瓣裂成一堆。菌肉胶质，有弹性。孢子光滑，圆柱状至腊肠形，初期无隔。8.桩菇科子实体中等至较大。无菌柄，菌盖扁平，菌肉黄色，具强烈的腥臭气味。菌褶较密，波状，长短不一，分叉交织成网状，初期桔黄色，老后青色至深烟色。9.鬼笔科鬼笔科的孢托〔成熟子实体〕一般为笔状，且为海绵质，鬼笔科顶部有钟形子层托，上有青绿色的孢子黏液物覆盖，还不时发出恶臭13.多孔菌科子实体多种形状，平伏、带菌盖，有柄或无柄，一年生或多年生，肉质、革质、木栓质或木质。菌肉通常无色或褐色。菌丝体有一体型、二体型和三体型。子实层生于菌管内。菌管通常位于子实体下面，一般是管状、齿状或迷路状，它们紧密地连结在一起，有共同的管壁，有囊状体、刚毛、菌丝柱等不孕器官。孢子有多种形状，无色到褐色，平滑。14.革菌目子实体较小或中等大，软革质，由多数扇形或半圆形、近平展的菌盖组成，肉桂色带灰色或肝褐色，或暗紫褐色，盖面粗糙，具粗毛组成的鳞片，且有环带，边缘薄呈撕裂状或锯齿状。10.鸡油菌科子实体小，最初扁平，后中部下凹，近似喇叭状。光滑，先时近朱红色，老后退色，边缘内卷，波状至瓣裂状，无条纹。菌肉近白色，近表皮处红色。菌褶稀，狭窄，延生，分叉，有横脉连接。11.牛排菌科子实体肉质，松软，甚韧，多汁，鲜色、肉红色至红褐色，老熟时暗褐色，从基部至盖缘有放射状深红色花纹，无共同管壁，密集排列在菌肉下面，管口初近白色，后渐变为红色或淡红色。12.红菇目扁半球形，后平展至中下凹，不粘，无光泽或绒状，中部有时被白粉，珊瑚红色或更鲜艳，可带苋菜红色，边缘有时为杏黄色，局部或全部褪至粉肉桂色或淡白色，边缘无条纹。菌肉白色，厚，常被虫吃。味道及气味好，但嚼后慢慢有点辛辣味或薄荷味。菌褶白色，老后变为乳黄色，近盖缘处可带红色，稍密至稍稀，常有分叉，褶间具横脉13.球盖菌科子实体较小。初期近锥形，开伞后稍平展中部稍凸起，幼时稍有鳞片后光滑，粘，褐色或带红褐色或变浅灰绿色，受伤部位变蓝绿色。菌褶直生至凹生，浅灰紫褐色，褶缘有白色絮状物。菌柄柱形，下部有纤毛，内部松软至空心。第五节毒菌一、毒菌及中毒类型毒菌因含有毒素而具毒性，不同种类的毒菌所含的毒素不同，同一毒素可以在不同毒菌中存在，或一种毒菌含有多种毒素。中毒病症与毒素的种类不同、侵害身体的部位、体质强弱、进食的数量及加工的不同而不同。临床表现为胃肠中毒型、神经精神型、溶血型、肝脏损害型、呼吸及光过敏型。

〔一〕胃肠中毒型通常中毒病症是强烈的恶心、呕吐、腹痛及腹泻等，重者出现吐血，脱水、电解质紊乱及昏迷等，潜伏期10min到6h。有双环菇、复生乳菌、大青褐伞、魔牛肝菌、翘灵伞、美丽枝蝴菌、毒红菇、臭红菇、纯白环菇。〔二〕神经精神型病症表现为精神兴奋、精神错乱或精神抑制。引起的毒素主要有三种①毒蝇碱②异恶素类衍生物③吲哚类衍生物。毒蝇碱有多涎,流泪和多汗病症,紧接着呕吐和腹泻,脉搏降低,不规律,哮喘,少见死亡.阿托品硫酸盐是该病主要的解毒剂.鹅膏氨酸和毒蝇母的毒性与毒蝇蕈碱相似.据报道人体摄入15mg纯的毒蝇母,可引起意识模糊,视觉紊乱,色彩视觉疾病,疲劳和嗜睡.鹅膏氨酸可诱导倦怠和嗜睡,接着出现偏头疼和更小的局部疼痛,可持续几周,毒蝇蕈碱中毒的反响因为个体的敏感性而有所不同,环境和遗传因素也起一定作用.吲哚类衍生物具有免疫抑制作用、抗过敏症作用、抗炎症作用及脑细胞的保护作用。表示的吲哚衍生物及其药理学上可允许的酸加成盐。本创造还提供了以其衍生物或其盐作为有效成分的免疫抑制剂、抗过敏症剂、抗炎症剂及脑细胞保护剂。〔三〕溶血型此类中毒主要是鹿花菌素引起，一般是6--48h发生溶血性贫血、