园林树木栽培第02篇章树木各器官的生长发育

第二章

树木各器官

的生长发育树木生长的概念及分类生长(growth)：树体重量和体积的增加。发育(development)：树体结构和功能从简单到复杂的变化。按持续期分为:

有限结构生长：生长到一定大小就停止。叶，花，果。无限结构生长：根和茎，依靠分生组织生长，能不断自我补充和更新。按性质分为:营养生长、生殖生长 按方向分为:伸长生长、加粗生长2.1

根系的生长

RootGrowth全部根系约占植株总重量的25～30%。一、树木根系的起源与结构(一)三大起源(origin)类型1.实生根系：来源于种子的胚根。一般主根发达，根系深，发育阶段较年轻，生活力强，适应性强。一、树木根系的起源与结构(一)三大起源类型2.茎源根系：由茎、枝或芽发出的根系，来源于母体茎、枝形成层和维管束组织形成的根原始体。主根不明显，根系浅，生理年龄较老，生活力较弱。(一)树木根系形态的类型二、树木根系的分布主根型(深根性根系)侧根型主根型(二)树木根系的水平分布和垂直分布1.水平分布扩展范围：多为冠幅的2～5倍。密集范围：树冠垂直投影外缘的内外侧。施肥的最佳范围。2.垂直分布扩展范围：可达4～10m,一般只有树高的1/5～1/3。密集范围：一般在20～60cm的土层内。吸收根总是靠近地表。*大树移栽挖土球?根系分布和土壤土壤的物理性质影响根系分布。土壤的物理性质良好，树木根系发达；反之,则发育不良。树木的根系有改良土壤的作用。无自然休眠期，条件满足，周年均可生长。冬季土温较低，停止生长，被迫休眠。年生长可表现出一至多个生长高峰，且一般与地上部分的快速生长交替进行。主要与树种(品种)、树龄、气候及栽培有关。包括现有根系的伸长和新侧根的发生(形成)与伸长。三、根系的年生长动态(一)根系生长速度的变化在树木的一生中，根系也要经历发生、发展、衰老、更新和死亡的过程。树体年幼时，根系生长很快，一般都超过地上部分的生长速度。这一时间因树种而异。以后减缓，并逐渐与地上部分的生长保持一定的比例关系。垂直根的生长在前期占优势，水平根的生长在后期占优势。四、根的生命周期与更新自疏：在根系的离心生长过程中，随着年龄的增长，骨干枝早年形成的弱根、须根，由根颈沿骨干根向尖端衰老死亡的现象。自疏现象贯穿于根系生长发育的全过程。须根的寿命一般只有数年。吸收根生长一段时间后，开始木质化，外表变褐色，逐渐失去吸收功能，有的轴根演变成输导根，有的开始死亡。由于受土壤环境影响，更新不规则，常出现大根季节性间歇死亡。树木衰老死亡时，根系仍能保持一段时间的寿命，为萌芽更新提供了可能。(二)根系的寿命与更新(一)根系的生长习性

1.向地性

2.趋适性

3.可塑性

4.再生性五、根系生长的习性及影响根系生长的因素1.树种及树体的营养状况2.温度3.土壤水分与通气状况4.土壤营养条件5.繁殖方法6.栽培措施7.密度(二)影响根系生长的因素(一)根据不同年龄时期根系发育特点，采取不同的栽培管理措施。幼年期：深耕或扩穴，增施有机肥改良土壤，以形成强大的根系。矮化密植栽培时，为提早结果，对乔化砧及生长旺盛的品种，须抑制垂直根生长、促进水平根发育，并采用垫根、弯根等方法控制徒长根系；侧施和浅施肥料，诱导水平根的发育。成年期：加深耕作层，深施肥料，促进下层根的发育；控制地上部的结实量。衰老期：注意骨干根的更新，多施粗有机肥，增加土壤孔隙度，促发新根，以延缓衰老。六、栽培管理与根系生长(二)根据年周期生长特点进行土壤管理。春季：注意排水(春旱地区要注意灌水)、松土，以提高土温；施肥应以腐熟有机肥为主，以促进吸收根的发育。夏季：高温干旱季节，应采取松土、灌水、地面覆盖等措施。秋季：秋季和初冬发生的吸收根比春季多，抗性强，寿命长。应深耕土壤，深施多施有机肥。六、栽培管理与根系的生长

2.2茎的生长

(一)芽的异质性1.概念：同一枝条上或同一棵树的不同部位的芽，在形态、性质、生长势上表现出不同的特性。2.表现：芽的饱满度不同；抽生不同的器官。一、芽的特性新梢长到一定程度时，顶芽自行枯死脱落。柑橘、柿树、紫叶李，等等。顶芽自剪后，其下的腋芽代替顶芽，实为假顶芽。芽的自剪(自枯)芽的异熟性：芽形态形成后是否经冬天低温阶段才能萌发的特性。芽的早熟性：芽形成后当年能萌发的特性。分枝多，进入结果早。柑橘，桃，紫叶李。芽的晚熟性：芽形成后必须经过冬天低温才能萌发的特性。苹果、梨的多数品种。早熟芽；晚熟芽受树种、树龄及栽培地区的影响。树龄增大，晚熟芽增多，副梢形成能力下降；北方树种南移，早熟芽增多，发梢次数增多。(二)芽的早熟性和晚熟性樟树早熟芽抽生的枝条(二)芽的早熟性和晚熟性萌芽力：一年生枝上的芽萌发抽枝的能力。以萌芽数占总芽数的百分率表示。成枝力：一年生枝上的芽抽生成长枝的能力。一般以具体成枝数或以长枝占萌芽数的百分率表示。因树种、品种、树势而异。萌芽力成枝力均强的树种(品种)，易于整形，但枝条过密，应多疏少剪；萌芽力强、成枝力弱的，易形成中短枝，但枝量少，应适当短截，促进发枝。(三)萌芽力及成枝力潜伏芽(隐芽)：枝条基部的芽或某些副芽，在一般情况下不萌发而呈潜伏状态。

芽的潜伏力：潜伏芽(即隐芽)萌动发生新梢的能力。芽的潜伏寿命：芽保持萌芽抽枝能力的年限。受遗传、营养及栽培管理等影响。潜伏力强，易于更新；反之则难，易于衰老。(四)芽的潜伏力(一)

枝条的生长(自学)1.枝条的加长生长分为哪几个时期，如何划分？营养来源，节间长短，叶片的特点，芽的特点。2.枝条的加粗生长向基生长(向基发育)：以树木形成层活动为基础的增粗生长是从芽开始逐步向基推进的。3.伸长与加粗生长的关系：加粗生长滞后于加长生长，停止也稍晚；伸长越旺盛，一般加粗生长也越旺盛。二、茎枝的生长与特性1.顶端优势(1)顶端优势顶端分生组织或茎尖抑制其下侧芽发育的现象。(2)顶端优势在树木上的表现：中强侧弱上强下弱分枝角度上小下大(3)造成顶端优势的原因：顶端的生长素根的细胞分裂素(二)顶端优势与垂直优势2.垂直优势(1)概念：枝条着生方位背地程度越强，长势越旺的现象。(2)形成原因：外界环境；激素种类和含量差异；(3)应用通过改变枝芽的生长方向可调节枝条的长势。(二)顶端优势与垂直优势

1.直立生长(1)垂直型形成紧抱的树形。紫叶李(2)斜伸型易形成开张的杯状、圆形或半圆形树形。梅(三)茎枝生长的形态类型(3)水平型易形成塔形、圆柱形树形。雪松(4)扭旋型枝条生长呈扭曲和波状。龙游梅、龙桑、龙爪柳(三)茎枝生长的形态类型

2.下垂生长有十分明显的向地性，枝条一般纤细，无明显的主干。易形成伞形树冠。有些树种甚至在幼年时都难于形成直立的主干，须通过高接才能直立。龙爪槐、垂柳、垂枝榆(三)茎枝生长的形态类型(三)茎枝生长的形态类型3.攀缘生长：金银花、凌霄4.匍匐生长：常用作地被植物。层性主枝在中央领导干上分层排列的现象。干性树木的中心轴或主轴保持优势生长的特性。凡中心干(枝)明显，长期保持优势生长者叫“干性强”；反之“干性弱”。三、树木的层性与干性层性、干性与顶端优势的关系：顶芽及其附近数芽发育特别良好，顶端优势强→层性和干性明显；顶端优势的强弱及保持年代的长短，可以表现干性层性是否明显。三、树木的层性与干性三、树木的层性与干性(一)总状(单轴)分枝

顶芽优势极强，生长势旺；高大通直的树干。大多数针叶树；属于这种方式的阔叶树，幼年期表现突出，成年期不明显。杨树四、树木的分枝方式(二)合轴分枝顶芽瘦小或不充实，或形成花芽→顶芽下部侧芽取代顶芽，行使向上延长生长的功能。园林中的大多数树种，多为阔叶树。樟树、刺槐、悬铃木、桃、梅、石楠(三)假二叉分枝具对生叶(芽)；不能形成顶芽→侧芽萌发的枝条，长势均衡，相对侧生，形似二叉。泡桐、桂花、梓树、女贞等。四、树木的分枝方式(四)多歧式分枝梢端附近能抽出3个以上的新梢同时生长的分枝方式。一般主干低矮。苦楝、臭椿、结香等。同一植株多种分枝方式；很多树种幼时单轴分枝，以后合轴分枝；裸子植物中单轴分枝占优势，被子植物中合轴分枝占优势。单轴分枝合轴分枝假二叉分枝多歧式分枝六、生命周期中枝系的发展与演变(一)枝系的离心生长与离心秃裸1.离心生长：以根颈为中心，向两端不断扩大空间的生长。离心生长的空间占有是有限的。2.自然整枝：细弱枝自然枯死脱落的现象。3.离心秃裸：树木生长到一定年龄(程度)，自然整枝从根颈开始沿骨干枝向枝端逐渐推进的现象。离心秃裸的顺序：离心秃裸的主要原因：营养与激素分配的不均衡；环境变化。在离心生长及离心秃裸过程中，保存永久性的枝条逐渐形成的。(二)树冠骨架的形成过程1.向心枯死：

概念：树木生长到一定程度后，主枝自上而下、自外向内不断枯死的过程。

原因：1)离心生长的有限性：

A：运输距离增大；

B：生长素的水平降低，顶端优势弱；

C：发育阶段的差异(枝老干不老)。

2)枝向的变化：重心外移(三)主侧枝周期更替的规律

2.向心更新：概念：随着向心枯，树木失去顶端优势，在主枝弯曲高位处或枯死部位附近，萌生直立旺盛的徒长枝，开始树冠更新的过程。无潜伏芽或潜伏芽寿命短的乔木，只有离心生长和离心秃裸，无向心更新。桃只有顶芽，无侧芽的树木，只有离心生长，无离心秃裸和向心更新。棕榈竹类，三者皆无。灌木向心更新不明显，多以干基萌条和根蘖更新。多数藤木与乔木相似。(三)主侧枝周期更替的规律树木离心生长上部某些侧枝枯死离心生长停止主梢顶端优势减弱或枯死枯死部位以下潜伏芽萌发形成直立徒长枝新枝离心生长一定程度后出现离心秃裸促使原有主干或主枝进一步枯死新的树冠逐渐代替原衰亡的树冠2.3叶和叶幕的形成形成时间短有限结构生长相对稳定，但与栽培措施和环境条件有关

一、叶片的形成与生长树木的叶幕:叶片在树冠内群集分布的总体。二、叶幕的形成特点与结构1.形成过程与新梢及叶片的生长动态基本一致。2.在年周期中有明显的季节变化。3.形成的速度与强度因树种、品种、环境条件和栽培技术而异。树势强、幼树、抽生长枝为主的树种(品种)，叶幕形成的时间较长，高峰期出现晚。(一)叶幕的形成特点

即：叶幕的形状与体积。与树种、年龄、树冠形状、整形修剪方式、土壤、气候、栽培管理水平有关。1.幼年植株：树冠的形状与体积，是叶幕的形状与体积。2.人工整形的植株：

树冠的形状与体积，也是叶幕的形状与体积。3.自然整枝的成年树：叶幕形状与体积有较大的变化。在密植的情况下，易形成平面形或弯月形叶幕。(二)叶幕的结构叶面积指数(LAI)：总叶面积与树冠投影所占土地面积的比值。一般落叶木本植物群落的叶面积指数为3~6；常绿阔叶树高达8。最适叶面积指数：LAI

4

最大净生产力；LAI为8~10

最大总生产力。三、叶面积的指数2.4花芽分化

与开花一、花芽分化花芽分化：芽内生长点的分生组织,在一定内外条件下发生向花原基转化,并逐渐形成花或花序的过程。花芽形成：部分或全部花器官的分化完成。花诱导：内外部一些条件对花芽分化的促进作用。花孕育：花芽生理分化完成的现象。（一）花芽分化期生理分化期形态分化期性细胞形成期生理分化期芽内生长点的生理代谢向分化花芽的方向变化的过程。约在形态分化期前1~7周(一般4周)。分化临界期??因为是控制分化的关键。(1)分化初期(2)萼片形成期(3)花瓣形成期

(4)雄蕊形成期

(5)雌蕊形成期分化初期表现出来的形态特征是花芽分化的标志。形态分化期（二）花芽分化的季节型1.夏秋分化型绝大多数早春和春夏开花的树木，如樱花、迎春、玉兰、紫藤、丁香、牡丹等。2.冬春分化型原产暖地的某些树种，如柑橘类。3.当年分化型许多夏秋开花的树木，如紫薇、木槿、槐树等。4.多次分化型一年中多次抽梢，每次分化花芽并开花，如四季桂。花芽分化与开花季节有何关系？（三）树木花芽分化的一般规律1.花芽分化的长期性与不一致性导致：同一树上花芽分化的动态不整齐，分化成熟的时期不一致。一般认为，新梢停止生长的早晚是衡量花芽分化进展的一个重要标志。条件满足，已开花的成年树木几乎可在任何时候进行花芽分化。树木花芽分化的长期性，为多次开花结果提供了理论依据，为控制花芽分化数量、克服大小年提供了更多机会。（三）树木花芽分化的一般规律2.花芽分化的相对集中性和相对稳定性各种树木花芽分化的开始期和盛期，在不同年份有差别，但并不悬殊。通常多数果树在新梢停长后和采果后各有一个分化高峰。有些树木在落叶后至萌芽前利用贮藏的养分和适宜的气候条件进行分化。意义：为制订相对稳定的管理措施提供了理论依据。（三）树木花芽分化的一般规律3.花芽分化临界期对环境高度敏感易于改变代谢方向。控制花芽分化数量的措施应在此期进行。4.一个花芽形成所需要的时间因树种而异5.花芽分化早晚与树体状况关系密切树龄：成年树早，幼年树晚；部位：一般停长早的枝分化早，但花芽分化多少与枝条长短无关；枝条类型：短枝比中长枝、长枝早；短果枝花芽比腋花芽早；结实大小年：小年早。1.内因花芽形态建成的内在必备条件：更丰富的结构物质；

能量贮藏和转化物质；调节物质(内源激素，酶)；遗传物质。（四）影响花芽分化的内外因素1.内因不同器官的相互作用与花芽分化：枝叶生长与花芽分化：花芽的分化必须以良好的枝叶生长为基础；但，营养生长过旺消耗过多养分，不利于花芽分化花芽分化一般是新梢处于缓慢和停止生长时进行。（四）影响花芽分化的内外因素1.内因不同器官的相互作用与花芽分化：开花结果与花芽分化果实发育前期，GA及IAA等多，幼果对养分的竞争能力强，抑制果实附近新梢上花芽的分化；果实采收前的一段时间，种胚停止发育，果实对养分需求减少，常导致花芽分化高峰。（四）影响花芽分化的内外因素1、内因不同器官的相互作用与花芽分化：根系发育与花芽分化根系生长(吸收根平均长度)与花芽分化有明显的正相关；原因：吸收根合成蛋白质和细胞分裂素。（四）影响花芽分化的内外因素2、外因①光照主要是光照时间、光量和光质。光周期与花芽分化。光量有很大的影响。树冠的内外、不同方位和遮光试验；花芽分化有差异。强光下新梢内生长素的生物合成受到抑制，是抑制新梢生长的原因。光质。紫外线能钝化和分解生长素，从而抑制新梢生长，促进花芽形成。2、外因②温度花芽的分化对温度有一定的要求；不同树种花芽分化的最适温度有差异。松属、落叶松属及黄杉属等的花芽分化与夏季高温一般表现为正相关。③水分适度干旱有利于成花。？？有利于光合产物累积，导致碳氮比增加；使生长点细胞浓度提高，有利成花；能增加氨基酸，尤其是精氨酸水平，有利于成花。④矿质N→营养生长；P→花芽分化；P／N比可诱导成花；元素缺乏，都会影响成花。应遵循的两个基本原则：抓住花芽分化长期性，实施相应技术措施。抓住花芽分化的关键时期--临界期，实施各种措施。综合运用下列技术措施：选择合适的繁殖方法；适地适树；整形修剪；水肥调控；疏枝间伐；使用生长调节剂。（五）控制花芽分化的途径二、开花生物学（一）开花与温度的关系从芽膨大到始花期间的生物学有效积温是开花的一个重要指标。不同树种的这一指标不同。天气越温暖，达到相应的有效积温所需日数越少，越能提前开花。任何引起温度变化的地理因素及小气候条件都会导致花期的变动。1.花期阶段的划分

花蕾或花序出现期；开花始期(5%的花已开放)；

开花盛期(50%的花开放)；

开花末期(仅留存约5%的花开放)。（二）树木的开花习性先花后叶类春季萌芽前花芽已分化完成，花芽萌动不久即开花，常能形成满树繁花的景观。桃、李、梅、杏、迎春、紫荆、木兰、玉兰等。花、叶同放类花芽分化在萌芽前完成，开花与展叶几乎同时进行。多数能在短枝上形成混合花芽的树种，如海棠、苹果、核桃。先叶后花类花芽多在当年生新梢上形成并完成分化，一般于夏秋开花，属于开花最迟的一类。刺槐、木槿、紫薇、苦楝、凌霄、槐、桂花等。2.花、叶开放先后的类型连翘紫玉兰木棉紫叶李核桃海棠牡丹鹅掌楸木槿因树种、品种、个体及树体部位而异。同一地区、同一年份，各树种开花有一定的顺序。同一地区，同一树种的不同品种开花有一定顺序。雌雄异花树木的开花，有雌雄同开型、雌先型、雄先型及混杂型。同一株树，短花枝一般先开，长花枝和腋花芽后开；向阳面比背阴面先开3.开花顺序因树种或品种而异。不同树种或品种的花期长短不同；季节特点：春季和初夏开花的树木，一般花期短而整齐；夏秋开花的，花期较长。因树龄和树体营养而异。青壮龄树，开花整齐，单朵花期长；老龄树开花不整齐，单朵花期短；树体营养状况好，花期长。因天气状况与小气候条件而异。冷凉潮湿天气，花期延长；高温干燥天气，缩短；阴坡，花期长；阳坡，花期短。4.花期长短因树种与品种而异再(二)度开花现象5.每年开花的次数树木第二次开花有两种情况:(1)花芽发育不完全或因树体营养不足，而延迟到春末夏初才开，如梨或苹果的老枝上的花。(2)秋季发生第二次开花现象。由“不良条件”或“条件的改善”引起，如秋季病虫危害或过早遇大雨或秋季干旱引起落叶→再度开花,如梨、紫红李、紫叶桃等。树木再度开花在园林生产种的意义？？再度开花对园林树木一般影响不大；可加以利用以延长观花期。再(二)度开花现象（三）花期控制与养护意义杂交育种的需要；观赏的需要；防止低温对花器的危害。途径调节环境温度阻滞树体升温

2.6树木的整体性及

各器官生长发育的相关性一、树木的营养类型1.瘠饿型：形成原因：立地条件瘠薄、干旱，长期水肥不足；树体特征:瘦弱，生长缓漫，多为幼壮树，不易结果。改造措施：改善水、肥供应即可。一、树木的营养类型2.早衰型：形成原因：土壤瘠薄、干旱、粘重、板结、通透性差。树体特征：未老先衰，小老树。改造措施：改土增肥，结合重剪甚至截干。一、树木的营养类型3.强旺型：形成原因：氮肥过多，肥水供应充足。树体特征：光合作用强，积累水平低，营养生长过旺，生殖生长差。改造措施：合理控N，配方施肥，控水，结合轻剪、缓放及适当切根。一、树木的营养类型4.丰硕型：树体特征：生长与发育良好、协调。维持措施：科学培肥，合理修剪。二、树木年周期的代谢类型与动态1.类型：(1)氮素代谢：前期以氮代谢为主，称为扩大型代谢。有机物质消耗多而积累少，为营养生长的旺盛阶段，对氮素和肥水要求高。(2)碳素代谢：又称贮藏型代谢。光合作用强，累积贮藏物质，为当年果实产量和来年生长和开花结果奠定物质基础。氮素代谢与碳素代谢的关系两种代谢类型互为基础。早果丰产的关键：前期的扩大型代谢强度大；后期的贮藏型代谢稳定持久。2.代谢动态分为四个时期:

(1)自萌动到新梢旺盛生长初期(2)新梢旺盛生长期(3)新梢缓慢生长至果实采收(4)果实采收后至落叶三、营养物质的运输和分配规律(一)运输的途径

春季萌芽前后:向上

生长季:向上、向下

落叶:向下(二)运输和分配规律1.不均衡性2.局限性3.异质性4.集中性(营养分配中心)四、营养物质的消耗与积累(一)消耗：

1.呼吸作用

2.生长(二)积累：

1.已停止生长的健壮叶片的同化作用

2.减少不必要的消耗。(三)增加积累的有效途径1.调整树冠枝组：培育好春梢适当控制其他季节枝梢减少衰老枝。2.提高全树有效叶面积：

3.提高贮藏营养水平：树木贮藏营养分为常备(底质)贮藏(贮藏于木质部和髓中)和季节性贮藏。秋季土温尚高，应护叶、深翻、施肥和灌水，促发根系，以无机促有机，促进养分贮藏。五、各器官生长发育的相关性相关效应或相关性：植物的一部分对另一部分生长或发育的调节效果。机制：①激素的合成、运输与分配；②营养物质的吸收、运输与分配及各器官的反应。最普遍的相关现象地上部分与地下部分，顶端优势,营养生长与生殖生长，各器官间的相关等。（一）地上部分与地下部分的相关地上部与根系间的动态平衡：调节T／R比枝、根对应地上部与根系生长节奏交替如何调节地上部分与地下部分的关系？？枝叶生长与花芽分化、果实发育及产量相关；良好的营养生长是生殖生长的基础；营养生长过旺或过弱，都会使生殖生长受影响；开花结实过量，影响枝