养殖水域生态学课件

绪论

一.生态学的内容、对象和目的二、生态学的研究方法三、生态学的分科四、生态学发展简史五、生态学发展趋势

一.生态学的内容、对象和目的

1.生态学的定义

生态学（Ecology）是研究生物与其环境之间相互关系的科学。而养殖水域生态学（AquaticEcologyforAquaculture）就是研究养殖水域中水生生物与环境相互关系的科学。

“Ecology”

来自希腊文“Oikos”(住所,栖息地)和“Logos”(学问，研究)，亦即生态学在创建之初就表达为研究生物有机体与其栖息场所之间相互关系的科学。上述生态学的定义是德国生物学家赫克尔（Haeckel,1866）首次提出的。这是生态学至今最为全面的定义。但是首先使用“Ecology”一词学者是亨利·索瑞（HenryThoreau,1858)。

五、生态学发展趋势（1）人类的加入。自蛋白质作为生命形式开始，就存在生命活动与环境的生态学关系。在今天人类社会发展至宇宙时代，对生态学的探索也将随人类的踪迹达至太空。凡生命之所至，就有生态学问题、现象和规律。可以说生态学也是研究生物生存的科学。生物的演化史就是一卷浩瀚的生物对环境适应的生存发展史。人类曾一度自诩为主宰地球的力量，甚至提出“人定胜天”的口号，但是生态学已经提醒我们，人也是一种“高级动物”，人类并不能逃脱作为其生存环境的地球的种种变化对其前途的影响，人类只不过是地球生物圈大家庭的一个成员，而且只能与这个星球同命运，共存亡。人类社会发展如果不按生态学规律从事，只能带来人类与地球的共同厄运。可以说，还很少有像生态学这样一门学科，与人类的生存在时间尺度上，在自然、社会和经济等方面，有如此紧密的联系。生态学如此地重要，不仅因为人类为了生存发展，要合理利用动植物资源而需要研究动植物生态学，而且人类自身有责任维护人类赖以生存的星球，需要以生态学原则来调整人类与自然、资源与环境的关系。因此，现代生态学发展至今，已不仅是生物科学中揭示生物与环境相互关系的一门分支科学，而且已经成为指导人类行为准则的一门科学。生物科学的任何其他分支学科的性质，都没有像生态学这样具有如此广泛的社会性，与人类的意识形态、观念和道德规范有如此密切的关系。

（2）

研究对象广泛。由中观水平向宏观和微观两个方向、两个深度发展。如果把个体、种群、群落、生态系统都视为中观范畴的话，那么，现代生态学发展的一个方向是向区域性、全球性乃至宇宙性方面发展。至于中观范畴本身也是向宏观方向发展。这是由于人类已有一定的能力和紧迫的需要来面对和处理更加宏观、更加复杂的系统，诸如国土整治和规划、环境污染治理、温室效应、臭氧空洞、人口爆炸、资源匮乏等。就水域生态学而言，实质上与陆地、大气圈是相联系的。生态学发展的另一个方向是向微观方面发展，这是生态学与分子生物学、分子遗传学、生理学、微形态解剖学的结合，这类研究将依靠更加精密仪器，如高倍电镜、中子探针、紫外荧光、核磁共振等手段，可以精细地观测器官内部、细胞内部的结构变化。无论是宏观、微观方向，直观图像信息以反映大系统、微系统的功能的手段，不仅是一个工具问题，而且将结合生理生态、宇宙生态、分子生态学，形成一些新的前沿研究领域。

（3）水域生态学的发展从水生生物的形态分类开始，在发展中不断充实生态学的内容，从个体、种群、群落的研究进入整个生态系统的结构、功能和生产力的研究。当前的趋势是：(1)从静态的结构研究到动态的功能研究；(2)从描述现状的定性研究到预报未来的定量研究；(3)野外调查和室内实验相结合；(4)宏观研究和微观研究相结合；(5)生物学与地理、化学、物理和数学互相渗透；(6)运用自动化测试、计算机和遥感技术等现代化实验手段；(7)开展国际协作。

第一节

水生动物的次级生产

在单位时间内由于动物和微生物的生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量即为次级产量。在水体生物生产过程中，具有重大意义的次级产量是细菌、浮游动物、底栖动物和鱼类

食物必须具备的两个条件水生动物必须以现成有机质为食物，其食物包括藻类、大型植物、微生物、动物和腐屑。食物必须具备的两个条件：

(1）在化学成分上有全面的营养价值，一种食物的营养价值不足可由另一种食物加以补充；（2）易于获得，并且动物体内又具有相应的消化酶能加以消化和吸收。食物能量=维持生命过程(呼吸、血液循环、运动、消化食物、排泄等)+体质的积累。外源性营养和内源性营养（1）外源性营养：动物必须从外界获得有机质为营养，在绝大多数情形下如此。（2）内源性营养：以本体内部的有机质或共生的藻类所产生的有机质为营养，在特殊情况下如此。如鱼类越冬期和产卵洄游期即以内源性营养为主，各种动物当缺乏食物处于饥饿状态时也进行内源性营养。内源性营养只是在特殊环境下的适应方式，并且必须以外源营养中得到的物质为基础。因此动物主要的和基本的营养方式还是外源性营养。动物耐饥饿能力各种动物对饥饿的忍受能力是很不同的，有些种类在饥饿情况下可活几个月甚至几年之久，有的则只能活几个小时。间断性取食的动物较经常性摄食的更耐饥饿，如蛭类(Pontobdellamurlcata)在没有食物情况下可活800d，幽蚊幼虫可活150d，枝角类则几小时就饿死。有机体贮存营养物质越多越耐饿，如鲤鱼的含脂量从0.15%增到4.25%，越冬期耐饿能力从141d增到191d。温度越高，动物越不耐饥饿，如栉虾在温度10～14℃时可耐120～150d，15～18℃时仅耐70～90d。补偿生长由于自然界捕食者和猎物结构与功能的多样性，及其空间和季节分布以及生态因子的易变性，大多数动物会遭受饥饿或营养缺乏，即是动物肌体生长发育的胁迫，其中最明显的现象之一是饥饿引起的生长停滞或负增长，当胁迫条件改善或消失，动物表现出一个快速的爆发性的生长，被称为补偿生长（compensatorygrowth)。补偿生长是高等动物经受一段时间环境胁迫后，回复到正常环境一段时间内出现的超长生长现象。它普遍发生在贝类、甲壳类、鱼类、鸟类和哺乳类等。判断食物的数量和水生动物的营养条件的几个概念（1）饵料资源：水体中存在的能作为食物的所有动物、植物和微生物和腐质称为饵料资源。（2）饵料基础：水体饵料资源中能作为某动物食物的那一部分称为该动物的饵料基础，如仔鱼的饵料基础主要为浮游动物，滤食性枝角类和轮虫的饵料基础为细菌、藻类和腐质等。（3）供饵力：饵料基础中实际被动物利用的那一部分。（4）饵料保证度：食物数量和动物种群需要量的对比。

(一)食性和食物的选择性

水生动物的食性可按取食方法、食物成分、取食水区、食谱广狭和在营养作用的不同而进行划分。水生动物对食物通常是具有一定程度的选择能力。目前存在的饵料、饲料，食物，食料四个相近的概念，以用饵料为好。水产饵料生物的价值-藻类和动物水生动物的饵料基础是指藻类和高等植物，动物，细菌和真菌。溶解有机质和腐屑四大类。

藻类：从生态系统看，藻类是水体的最重要的饵料资源。是大多数水生动物的基础饵料，而高等植物的作用较小，少数动物食之，如草鱼、栉虾等。藻类营养丰富，富含蛋白质、脂肪、糖等营养物质，而且富含维生素等，所以其饵料意义重大。

动物：以动物为食的淡水动物也较多，如纤毛虫，晶囊轮虫，疣毛轮虫，剑水藻，薄皮蚤及许多鱼类等。动物性饵料的营养丰富，在氨基酸组成上更接捕食者。甲壳类特别是水蚤营养价值较全面，是养鱼业的良好饵料。

（3）食性按季节而改变自然环境条件的季节性变化，也能促进动物的食性发生相应的季节变化。低纬度地区不明显，而在高纬度地区，气候和食物蕴藏量的季节性变化显著，于是动物的食性发生明显的季节变化。如黑龙江白鲢，春秋两季以腐质为主要食物，夏季却以浮游植物为主要食物。姥鲨在春夏季食浮游生物，鳃耙细长，冬季进入深水层，取食底栖动物，鳃耙脱落。动物食性的季节变化原因主要是食物蕴藏量的波动和食物的可获得性。动物对这两种变化的适应不只是改变食性，而且还以其他方式来适应，如越冬前的肥育、贮脂、冬眠、贮藏食物、迁徙和洄游等。此外动物一般在食物丰富的季节繁殖。10%转化律群落中第一营养级(Λ1)的能量传递效率就是以前所指的光能利用率，一般不超过1%～5%。

次级生产的能量传递效率林捷曼(Lindenan，1942)首先提出一个10%转化规律，即从一个营养级到下一个营养级能量平均只有10%可以传递下去。Slobodkin(1959,1962)在实验控制条件下研究三个营养级的食物链的能量传递，得出5%～15%的变化幅度，平均也是10%。据Богоров(1965)计算，世界海洋浮游植物年产量约5.500亿t，浮游动物年产量约530亿t，也近于10%转化律。

10%只是大样品的平均值或趋势，实际幅度按具体条件可能有较大变化。一个营养级中消费者的种数越多，则转化率越高。因为某一种动物无论其数量多大，由于本身摄食适应性的限制，不能充分利用前一营养级的食物，而另一种动物则常常能利用剩余的食物。能量在群落中的传递效率通常有沿着营养级向上增加的趋势。因为以动物性食物为食时，食物中碳和氮的比率及其他生物化学特性都和摄食者本身的需要更接近，因而利用率较高。

根据原苏联10个湖泊和两个水库的统计(表9—28)，在生长期中第二营养级(Λ2)的产量和初级产量(Λ1)之比，除一个腐殖质型的圆湖和两个水库由于外源性有机质很多比值较高(17.2%～43.0%)以外，其余九个湖泊为4.3%～16.2%，平均为10.3%。第三营养级产量和第二营养级产量之比为3.0%～37.6%，平均为15.8%。这些数字既表明不同水体中能量转化效率差别很大，也说明了总的趋势是10%～20%并且沿着营养级向上增加。

浮游动物对浮游植物产量的转化率高于同营养级的底栖动物。植食性浮游动物对浮游植物毛产量平均转化7.1%，对净产量的转化率应该近于10%。肉食性浮游动物对初级毛产量的转化率平均1.2%，约相当于植食性浮游动物能量的17%，植食性底栖动物对初级毛产量的转化率平均2.3%，对净产量的转化率应在3%左右。肉食性底栖动物对初级毛产量的转化率仅0.3%，约相当于植食性底栖动物能量的13%。这些平均值再次表明10%转化律是有道理的。

腐质链的能量转化率关于腐质链的能量转化率，还研究得不多。一般按能量每经一个营养级只剩下10%的原理估计，初级产量沿腐屑链的传递效率是很低的。如1000J的初级产量经过细菌、原生动物到较大形动物后，只剩下10J。但是营养级间10%转化率实际上是针对牧食链的，并且即使牧食链中从生产者到消费者间的能量转化率也是在小于10%到大于40%之间变化着。根据室内试验，某些微生物对有机质的K1常超过50%，原生动物、纤毛虫的K1平均约35%(Хлебович

，1979)，浮游动物K1值也常达20%～30%。按此计算，1000J的初级产量经腐屑链到较大型动物不是剩下10J，而是30～50J左右。如果细菌直接被枝角类等滤食，那么转化率也接近于10%。当然，这只是实验条件下的特殊情况。

根据营养级间能量损耗情况，可以估算一下次级生产过程中牧食链能量转化效率的最大限度。假定在最佳条件下，前一营养级的成员全部可以供作食物(无效能等于零)，饵料基础90%为后一营养级所利用，食物的吸收率达到90%，同化的能量中60%用于增重，那么能量的转化效率为：0.9×0.9×0.6=0.49可见，即使在最好的条件下，牧食链级间能量的传递也不过50%，而实际上则很难超过30%。

复习思考题1.试述饵料资源，饵料基础，供饵力和饵料保证度这几个概念的含意和相互间的联系。2.怎样划分水生动物的食性?3.水生动物对食物的选择性是由那两种特性组成的，用什么公式来表示选择指数?4.何谓日粮?日粮受那些因素影响?5.食物的同化效率取决于那些因素?6.食物的同化速率概念在水生动物营养学研究中有何特殊意义?它取决于那些因素?7.从生物能量学观点，代谢分为哪几类?各类代谢之间以及与总代谢有何关系?8.生长效率因那些因子的影响而变化?对各因子的作用详加分析。9.浮游动物及其各大类的生物量、生产量、P/B系数分布状态如何?10.底栖动物及其各大类的生物量、生产量、P/B系数分布状况如何?11.淡水生态系的能流和能量效率的特点和规律如何?参考题目--11.甲壳动物（……

）补偿生长研究进展。2.某生态因子(……)对某鱼(……)、某虾(……)、某藻（……

）、某贝（……

）的存活生长、摄食和能量收支的影响。3.试述全球变化对水域生态系统的影响。4.试论放养鱼类对水库富营养化的影响。5.引进种(……)的生态风险分析。6.鱼类摄食生态研究进展。7.浮游动物与浮游植物的关系研究进展。参考题目--28.浮游动物摄食生态研究进展。9.养殖水域生态系统的退化和恢复研究综述。10.试论浮游生物的季节变异。11.异养细菌在淡水生态系统中的作用。12.UVB对水域生态系统结构功能的影响。第一节河流生态系统

河流本身有一定渔业价值，同时又是许多湖泊、水库、池沼的水源，对后者的非生物环境和生物群落都有重要的影响。

我国河流众多，江河总面积约占内陆水域总面积的45%。其中内流河多分布于西北地区，以湖泊为尾闾最后消失在陆地上，外流河系多分布于东部地区。源于青藏高原东南侧者多为源远流长的巨河大川。如黄河、长江、怒江、澜沧江、雅鲁藏布江等，分别注入太平洋和印度洋；缘于我国中部第二阶梯的有黑龙江、辽河、海河、淮河、西江等；缘于东部沿海第三阶梯的河流有鸭绿江、闽江、瓯江等，河流流程较短。

水平分布沿着河流纵向可以分为上游、中游和下游三个部分，三部分在流速、底质和水量上都有明显不同。上游流速最大，水的侵蚀和搬运作用最为强烈。侵蚀作用使河床的深度逐渐加深，由于较轻的物质随水流运走。上游的底质通常由石砾构成。中游水流速度减慢，因而沉积作用加强，由于支流水的汇入、水量增多。下游流速最弱，河水挟带的质粒在这里大量沉积，形成浅滩，深槽和三角州等，通常沿着河长交替分布着浅滩和深槽，在河口出现三角洲。

主要限制因子

河流的形态影响河中生物的分布。在水深的河槽环境条件较稳定，动植物均较丰富，浅滩生活条件极不稳定，生物最为贫乏。水流和底质是决定河流生物群落结构和分布的主要因素。上游流速大，底栖生物多聚集在不易被水流冲走的大石块上。由于水流湍急，浮物生物很少，只有一些着生种类被冲落水中，形成以硅藻为主的偶然性浮游生物。

中下游随着流速的减弱，底质也发生变化。砂底群落种类较少，泥底群落生物种、量都较丰富，常有水草丛生并形成草丛群落。

一、非生物环境

1.流量和水位

2.含砂量

3.透明度

4.水温

5.水的含盐量和主要离子

二、生物群落

(一)浮游生物

(二)底栖生物

(三)鱼类

河流浮游植物特点河流浮游植物主要是由相通的静水水域流进的，在本河流中仅在水流微弱的河湾中可以形成，此外就是由被水流冲刷而悬浮水中的底生藻类所组成。一般情况下在山溪急流或山区河流上游因水流湍急，浮游植物几乎全为底生藻类，且种、量皆少；中、下游随着水流的减弱和支流的汇集，浮游植物种类和数量均有增高。

珠江水系

珠江水系西江、北江、东江及支流的上游，凡流速达到1—3米/秒，河底均为卵石和跞石，石上附生卵形藻、曲壳藻、针杆藻、异端藻、等片藻之类底生硅藻和一些丝状绿藻，浮游植物主要也由这些藻类组成，生物量极低；到了中下游的平原河段，流速大减，底质转为淤泥或细砂，一些真性浮游种类开始发展起来，绿藻中如衣藻、小球藻、栅藻、盘星藻等，甲藻中如多甲藻、角藻都很常见，生物量也明显增高。西江干流在广西江段，上游流速不高，且水源来自各方面，其中也包括湖泊和池塘等，带进一些外源性浮游生物，因而生物量较高。

黄河、长江等浮游植物黄河干流也是中游进入黄土高原后，水的含砂量急增以致浮游植物生物量降到极低点，呈现下游最高，上游次之，中游最低的情况。长江浮游植物生物量在上游和中游各出现一个峰，总趋势是从上游逐渐往下游递减，到近河口区又稍见回升，这种情况可能与水的污染有关。

我国河流浮游植物量从0.1到20—30mg/L升。黑龙江水系各河通常较高，淮河干流及内蒙古一些河流也较高，黄河、长江以珠江水系各河一般偏低。

概述光和热是从太阳辐射到地球上的两种辐射能的形态，生物圈内的光主要包含5种基本类型的电磁波。即：微波和无线电波：波长1m以上；热红外线：波长4×106-7600Å;可见光：波长7600-3800Å;紫外线：波长3800-40.3Å;X射线和γ射线：波长40.3-0.01Å。太阳辐射能按波长不同而顺序排列，称为太阳辐射光谱，就是以上5种电磁波。根据人肉眼所能感受到的光谱段，光可分为可见光和不可见光两部分。可见光光谱段的波长为7600-3800A,也就是人眼能看到的白光。可见光谱中根据波长的不同，又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七色光，如图所示。波长大于7600Å和小于3800Å的都是不可见光，前者为红外线，我们可借助于热的感受来察觉这种光的存在，地表热量基本上是由这部分太阳辐射能产生的，其波长越大，增热效应也越大，红外光被大气中的臭氧、水蒸气和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波长短于2900Å的部分被大气圈上层的臭氧吸收，所以紫外线部分真正到地面上来的，只有波长在2900-3800Å之间的光波。紫外线具有杀伤生物的作用。如杀菌、引发皮肤癌和促进VD合成。当臭氧层出现空洞时，将会增加地球表面的紫外光辐射，特别是UV-B(2800-3200Å)对生态系统的影响已引起人们的注意。可见，光是太阳辐射能以电磁波形式投射到地球表面上的辐射线。光主要来自太阳辐射，其他星体的光仅占极小部分。光是生命的极为重要的生态因子之一。地球上所有生命都是依靠进入生物圈的太阳辐射能流来维持的。太阳辐射对地球表面和水体不仅带来光照，还直接产生热效应。光能影响有机体的理化变化，从而产生各种各样的生态学效应。(1)光对动物和植物的生存提供能量的来源。

(2)光直接影响植物的光合作用和色素的形成。没有光，绿色植物难以生存。水环境的光照条件远远不及陆地，即使在水的上层，光照强度也较空气中小得多，在水体的深处则是永远黑暗的。因此光在水生植物的生活中具有特别重要的生态意义。

(3)动植物对光的刺激都会产生一定的反应，如视觉、繁殖、发育、行为、分布等。

(4)光对于动物的重要意义，一方面是通过植物和影响其他环境因素的动态而产生的间接关系，另一方面主要起着信号作用，对于动物的行为和生理上有很大影响。在有些情况下光是动物生活中所需要的环境因子之一。然而，光对动物的深刻影响在许多方面还没有充分的了解，因为光对有机体的作用可能是直接的，也可能是间接的，还有可能是通过对其他环境因子的影响而起作用。一.水体的光照条件在大气层上界垂直于太阳光的平面上所受到的太阳辐射强度为8.10J/(cm2·min),被称为太阳系数。太阳辐射在遇到大气层的各种成分时，发生反射、吸收和散射，因此到达水面（地面）的强度有所减弱。太阳辐射能到达水面的强度随太阳高度角、地理纬度、海拔高度、季节和大气状况而变化。一般地理纬度越高，年平均辐射量越小，季节变化在高纬度大于低纬度。七．海洋生物发光现象

自然界很多生物能够发光，生物产生光的现象称为生物发光（biolumines-cence）。海洋生物能发光的种类特别多，从细菌到脊椎动物几乎每一门类都有发光的种类。其中以细菌、水母、头足类、甲壳类、被囊类和鱼类较为重要。在海洋中，鱼类、甲壳类和头足类发出的光最明亮，这些动物具有特化的发光器。具报道，深海鱼类约有2/3能发光，头足类约有一半能发光。发光的生化机制

荧光素-荧光酶发光系统：在有氧的情况下，由一种荧光酶（luciferase）对荧光素（luciferin）发生作用的产物。旋沟藻、海萤、海笋（Pholas）.1分子荧光酶LH2+1/2O2-----------→L*+H2O↘L+hv

发光蛋白系统：在不需要酶和氧的参与条件下，发光蛋白（photo-protein）受Ca2+的触发而发光。管水母等腔肠动物。

蛋白-荧光素+Ca2+-----→Ca2+--蛋白—氧化荧光素+CO2+hv生物发光的生物学意义

作为同种集群的识别信号（识别同类、控制集群、引诱异性）。引诱捕获物，如深海鱼类和腔肠动物。照明或警告肉食性敌害或利用光幕来掩护自己。复习思考题

水环境的光照条件及其生态意义与陆环境有那些差别?光照强度和光合作用有何关系?光谱成分对藻类的色素组成有何影响?光与水生生物的行为有何关系?这种关系又受到那些条件的影响?浮游生物昼夜垂直移动有何特征?其原因和适应性意义如何?光对水生动物的生命过程有那些影响?

一、pH值(氢离子浓度)

天然水的pH值大多数在4～10之间，特殊情况可达到0.9～12之间。海水的pH最稳定，一般在8～8.5之间。内陆水体的pH变化辐度就大得多，沼泽水由于含多量古敏酸，有时还有硫酸或其他强酸的存在，可使pH降到3～4以下，有些盐碱性湖，由于含有大量碳酸钠，pH可达9～11。但是一般淡水水体由于二氧化碳平衡体系的缓冲作用，pH多在6～9之间变化，有时由于浮游植物的强烈光合作用，pH在午后一段时间可达9～10以上。内陆水体按pH值的分类

1中碱性水体

pH在6～10之间变化，由于二氧化碳平衡系统的缓冲作用，一般pH6～9。大多数湖泊、水库、河川均属此类；2酸性水体

pH<5，系沼泽之类；3

碱性水体

pH>9，一些盐碱性湖泊属此类，如青海湖、达里湖等。

水生生物按pH的分类1.狭酸碱性生物。主要出现于中碱性水体，生活的pH幅度为4.5～10.5之间。常见的淡水生物和海洋生物都属于这一类。例如臂尾轮虫属的pH幅度多在4.5～11之间，而以7.0～10.0最适。鲤鱼为4.4～10.4，青、草、鲢、鳙四大家鱼均为4.6～10.2。海洋生物环境中pH较稳定，所以将梭鱼移植到青海湖和达里湖均不成活，pH是限制因子。某些酸性和碱性水中的生物也是狭酸碱性生物。前者称喜酸生物，如某些轮虫(Elosauorallii)、原生动物(Hyalosphaenia)和无色鞭毛类(某些素裸藻)，它们仅在pH3.8的水藓沼泽的中央部分出现；后者称喜碱生物，如某些蓝藻和软体动物。

2.广酸碱性生物，它们在酸性水体和中碱性水体中都可见到。例如长剑水蚤(Cyclopslonguidus)和卵形盘肠溞即属此类；某些昆虫幼虫是非常强的广酸碱性生物，如大红摇蚊幼虫既能忍受低到2～3的pH值，又能忍受高到11～12的pH值。

pH对水生生物的影响

1．酸性条件对许多动物的代谢作用不利。

2．pH的变化影响动物的摄食，通常在酸性条件下，鱼类的食物吸收率降低。

3．pH的变化对水生生物繁殖和发育也有密切的关系。

4.pH对有机体的影响和溶解气体及某些离子浓度有关。

（一）生物栖息基底的作用1.基底与介质的差别介质是紧密围绕着生物有机体的，而基底是生物有机体生活在其表面或其内部的环境物质。介质是每种生物必不可少的，它们不是生活在水里就是生活于空气中，但有些生物则可以没有基底，如浮游生物和许多自游生物，终生浮游水中而不需要任何基底，介质一般不会由于生物的活动而变换，由空气到水中，或由水中到陆地，是生物长期进化的结果，但基底却比较容易地由于动物的活动而变换。2.基底的作用基底在动物的生活中通常起着活动基地、附着点、隐蔽场所、营养物质来源等方面的作用。生物的拟态，就是与基底混杂而不易被天敌捕食。绝大多数动物没有一定的基底就无从进行生命活动，缺乏合适的基底常成为动物生长发育的限制因子。

（二）水体基底-底质水体基底主要是底质，按其物理性质可分为硬质土壤和软质土壤，此外还可根据丛生的大型植物划分一类——草质土壤。

软质土壤由粘土(＜0.01mm)、淤泥(0.01～0.1mm)和砂(0.1～1.0mm)等小颗粒组成；硬质土壤由砾(0.1～1cm)、砾石(1～10cm)和石块等大颗粒组成。

底栖动物按基底的划分无脊椎动物按其与底质的关系可分为石栖动物、石草栖动物、草栖动物、砂栖动物、砂泥栖动物和泥栖动物6类。一般分为以下几种类型：（1）固着动物：在水体基底营固着生活的动物。如淡水壳菜、海绵。（2）周丛动物：丛生在水生植物、木桩、船身和石块上的动物，如钟虫，仙女虫、轮虫（Rotaria）.（3）钻蚀动物：具有特殊的机能，可以钻蚀坚硬的岩石和木材，并生活在自己钻蚀的通道内的动物。如海胆分泌酸类侵蚀坚硬的岩石。船蛆（Teredonavalis）凿木穴居。（4）底埋动物：栖息于水底泥砂中，如寡毛类，水生昆虫幼虫、螺蚌等。（5）水底自游动物：栖息水底表面能移动的动物，如螺类、虾，蟹等及一些鱼类。水体基底的生态意义1.底栖生物如栖息在不适的基质上，生活就要受到抑制并逐渐死亡。背生摇蚊(Chironomusdorsalis)幼虫在粗砂中死亡率达88%，细砂中为57%，砂泥中为23%，淤泥中仅16%。武昌东湖中铜锈环棱螺在不同底质中的数量(个/m2)为：软泥14.3，腐泥5.9，粘土0.9，砂168.0(陈其羽，1975)。2.必要的附着物或底质有时能刺激动物产卵，缺少这些条件产卵就不能进行甚至使卵巢退化萎缩。比目鱼类终生或在产卵期需要砂底；弹涂鱼类需要石底产卵以便产出的卵附着在石头上；鲑科和鲟科鱼类需要在清净的砂砾上产卵，并把产出的卵埋置于砂窝中；鲤鱼需要在水草上产卵。3.许多底栖动物吞咽泥土，并吸取泥中的有机质为营养，因此底质中的有机质含量和质量也有重要的生态意义。

第一节全球变化全球变化（globalchange）是指地球生态系统在自然和人为影响下出现的可能改变地球承载生物能力的全球环境变化，包括全球气候变化、温室效应、环境污染、生态退化等人类生态环境的变化。1992年在巴西里约热内卢召开的联合国环境与发展大会上提出了《气候变化框架公约》，列出全球变化项目除全球气候变化外，还包括全球人口增长、土地利用和覆盖的变化、大气成分变化、营养物质生物地化循环变化、生物多样性丧失等方面。这些变化是相互作用的。l四、生态工程生态工程是应用生态学中一门多学科渗透的新的分支学科。生态工程一词是我国学者马世骏（1954）提出的，而公认的生态工程思想和生态工程(ecologicalengineering，ecoengineering)名词仅在30年前才提出。马世骏(1984)为生态工程下的定义是：“生态工程是应用生态系统中物种共生与物质循环再生原理、结构与功能协调原则，结合系统分析的最优化方法，设计的促进分层多级利用物质的生产工艺系统。生态工程的目标就是在促进自然界良性循环的前提下，充分发挥资源的生产潜力，防治环境污染，达到经济效益与生态效益同步发展。”生态工程与环境工程的最大区别在于：生态工程考虑利用生态系统的自我设计特点，是有利于人类和自然两者的设计。而环境工程则是利用一系列科学原理，去净化或防治环境污染。与传统工程相比，生态工程是一类低消耗、多效益、可持续的工程体系。(一)生态工程学原理运用生态控制论原理去促进资源的综合利用、环境的综合整治及人类社会的综合发展是生态工程的核心。我国学者(马世骏，19865颜京松，1986；Ma和Yan，19895，Yan等，1992)在系统生态学理论的基础上，根据我国朴素的生态工程实践经验，把生态工程原理总结为整体、协调、自生、再生循环等基本原理。生态工程是以整体观为指导，在系统水平上来研究，整体调控为处理手段。虽然这样研究与处理是比较困难的，但却是必要的。整体理论是综合了解系统，如生物圈、生态系统整体性质，及解决受胁区域以致全球生态失调问题的必要基础。当然这并不意味对组成成分的研究和处理是多余的，因为对各成分的性质及其他成分相互关系的了解越多，对系统的整体性质就能更好的了解。由于生态系统长期演化与发展的结果，在一定时期内均具有相对稳定而协调的内部结构和功能。然而，任何超越一个生态系统自我调节能力的外来干涉，均可破坏结构间协调、或功能间协调、或结构与功能间协调，导致该生态系统的原有性质及整体功能的破坏和改变。因而，维护生态系统结构与功能的协调性是生态工程的重要原则。自生原理(self—resiliency)包括自我组织(self—organization)、自我优化(self-optimum)、自我调节(self—regulation)、自我再生(self—regeneration)、自我繁殖(self—reproduction)和自我设计(self—design)等一系列机制。自然生态系统的自我设计能力是生态工程中最主要的基本原理之一。通过设计，能很好地适应对系统施加影响的周围环境，同时系统也能经过操作，使周围的理化环境变得更为适宜。在生态系统的物质循环中，每一个环节是给予者，也是受纳者，循环是往复循环，周而复始。正是由于这些生态系统内的小循环和地球上的生物地球化学大循环，保障了存在于地球上的物质供给，通过迁移转化及循环，使可再生资源取之不尽，用之不竭。但是，当生态系统受到破坏，从循环论的观点看，是废物大量产生或某些再生资源开发过度，而阻滞、干扰了正常的循环道路，循环失调与失衡，导致大量废物的产生，最终造成污染、环境破坏。生态工程就是要采取措施，调整循环运转的各个环节及途径，协调这些环节的输入、转化与输出的物质的量，使废物资源化，为物质生产和生物再生提供更多机会，变废为宝，化害为利。(二)湿地生态恢复的生态工程实例我国生态退化形势严峻，生态恢复势在必行：首先，我国生态系统复杂多样，又因人口众多，开发历史悠久，各类生态系统都受到不同程度的干扰和破坏，有的甚至十分严重，亟待恢复和重建，需要通过对各种自然和人为影响因素的分析，找出扭转逆行演替的途径和方法，加速退化生态系统的恢复。这里仅以一个生态恢复的实例来说明生态恢复实践的过程以及在这个过程所体现出来的恢复生态学原理。湿地生态工程是利用湿地的水文和化学物质储存器的特点，所设计的控制过剩营养物、沉积物和污染物，并且改善水质的工程；或利用上述特点综合整治低洼湿地，使其结构能得到改善和恢复，成为良性生产—生态系统的生态工程。通过湿地生态系统特有的缺氧还原条件、枯枝叶覆盖层很厚的环境而发生了一系列系统生物地球化学过程，这不仅对个别的湿地系统，而且对全球性的物质循环，起着重要的平衡作用。正是这一物质平衡原则下的系统生化过程，是改变生态系统状态的极佳的天然工具。山东禹城和高青盐碱洼地综合整治生态工程就是一个很好的范例。禹城和高青属黄河冲积平原，以大面积盐碱地、低洼地为特色，原属我国黄淮海平原的中低产农业区。从1966年开始，中国科学院、中国农业科学院、青岛海洋大学等大批专家在这里实施了两项生态恢复工程，收到了很好的效果。§1生物群落的概念

一、生物群落的概念

二、群落的基本特征

三、群落的演替

四、群落的命名

五、群落研究的意义

一、生物群落的概念

生物群落(bioticcommunity或biocoenosis)是指生活在同一生境(habitat)中彼此相互作用的各种生物（动物、植物和微生物）种群的集合体。生物群落概念的理解生物群落是比种群更高一级的生态学单元，过去有用“群丛或社群”（association）表示非典型的生物群落。生物群落是一个泛指的名词，可以用来指明各种不同大小及自然特性的有生命体的集合，如小到一个池塘中的生物组合，一根水草上的生物区系，大到江河湖海的生物组合及整个生态系统中有生命的那一部分都是生物群落。生物群落中的生物在种间保持着各种形式的相互联系，共同参与对环境的反应，组成一个具有相对独立成分、结构和机能的“生物社会”，群落与环境之间互相依存、互相制约、共同发展，形成一个自然整体。由生物群落和它们的环境构成的整体就是生态系统。因此,群落生态学与生态系统生态学的内容常有交叉。

大群落和小群落大群落(majorcommunities)：指那些具有充分的大小范围，其结构有一定的完善性，能相对独立区分于邻近的群落，只要有日光给予能量就能独止存在的生物群落。如沿岸带群落；小群落(minorcommunities)：指那些多少要依赖于邻近生物群落，如底栖动物群落，规模有限，或缺乏某营养层，常常不是典型的独立单位，它们或多或少依赖相邻群落。2.优势度

优势度（dominance）。群落中各个物种，在决定群落的结构和功能上，其作用是不相同的，只有在数量或生物量上起主要作用的那些种类才能对群落产生重大影响。优势种具有高度的生态适应性，它在很大程度上决定着群落内部的环境条件，因而对其它物种的生存和生长有很大影响。3.物种相对多度

物种相对多度（relativeabundance）。组成群落的各个物种，其个体数量相差很大。相对多度是指群落中各物种的个体数量占群落总个体数量的比例。四、边缘效应

两个不同群落交界的区域称为群落交错区（ecotone），该区域宽窄不等，界限明显或不明显（渐变）。有的呈断裂状边缘或镶嵌状边缘，换句话说，群落交错区就是两类生物群落间的过渡地带。交错区生境不同于生境内，较复杂，生产者较丰富，也为消费者丰富创造了条件，因此生物种类和密度都有增加趋势。其中包括①群落A;②群落B;③特有种。这种在群落交错区中生物种类增多、种群密度增长和生产力较高的现象称为边缘效应（edgeeffect）。

§4水生群落的适应

浮游生物的特征是悬浮水层随水流移动，但原生质的比重（1.04）稍高于水，因此在静止状态下它们总是趋向于下沉的。为了其本身易于在水中悬浮，应尽量减缓下沉速度，各种浮游生物在进化趋同过程中形成了种种浮游适应的机制。如通过扩大身体相对面积、减轻体重和主动运动等方式使身体悬浮水中。

扩大身体相对面积方式(1）减小体积：生物体越小，相对面积就越大，也越易浮起来。（2）趋同体形：某些体形能促使身体的相对面积增加而不易下沉，如盘状、环状、扁长形；（3）体上生角、刺、刚毛等突起物，如角藻、鱼鳞藻、枝角类头盔、桡足类触角和刚毛等。水中溶解的气体主要有氧、氮和二氧化碳，在某些情形下还有硫化氢、沼气、氨、氢以及其他稀有气体。氧和二氧化碳对于水生生物的生活和分布是最重要的，这两种气体是呼吸作用和光合作用的基本物质，特别是氧气，它在水中的状况直接决定绝大多数水生生物能否生存。下面将重点讨论氧的生态作用。§1.氧气一、水中氧的来源、去路和特点二、嫌气性生物和好气性生物三、呼吸强度与呼吸系数四、对呼吸条件变化的适应五、窒死现象六、氧过量的危害5．换注新水此法在水原充足、且水源水质清新时常用，但受外源水域污染的制约，也受换水率限制，往往是水换不清或换不到好水。总之，在水交换充分和增氧措施良好而溶解氧含量维持很高水平的池塘中，氨通过亚硝酸盐和硝酸盐，这是池塘中清除氨的主要机制。6．斜发沸石沸石是一种孔状铝硅酸盐，具有较高的离子交换和大量吸收有毒代谢物(如氨)的能力。当池塘中正常的途径如浮游植物同化作用氨或其它降氨措施失败或不可能时，可在池塘中施加沸石加速清除氨。如果池塘中的氨若已产生了毒性，沸石的使用量可高达20ppm。此外，饲料中添加5—10％的斜发沸石或鱼虾运输用水中添加一定量的斜发沸石，都可有效地控制氨含量。Carol(1982)和Amend(1982)分别研究了斜发沸石在充氧聚乙烯袋运输观赏鱼类时的降氨效果，认为10—20g/L沸石能有效地控制氨的积累。(二)氨毒性的利用1.氨水清塘利用氨对水生动物具有强烈毒性的特点，可用适量氨水清塘杀灭密杂鱼及其它敌害水生动物；此法还兼有肥水作用。氨水清塘时，氨水用量一般为10kg／667m2.，全池泼洒。2.防治鱼病氨水、也可用来防治鱼病。如掘内三津幸(U88)研究指出，采用氨水长时间药浴，对控制日本鳗鲡的拟指环虫病是有效的和可取的，在水温25℃、pH7.2的条件下，用氨浓度15ppm(60mI氨水／吨水)处理18小时即可完全驱虫。3．控制浮游动物氨毒性还可用于大量藻类培养中浮游动物的控制，如Linco1n(1983)的研究表明，添加氢氧化铵溶液使非离子态氨浓度暂时达到20mg／L，消除了一个0.1公顷藻类培养池中壶状臂尾轮虫和短尾秀体溞的浸扰，并促进藻类密度快速恢复至侵扰前水平。五.氮

溶解氮可为固氮细菌和某些蓝藻直接利用。一般氮含量多寡对水生生物没有什么影响，但过多时能使鱼类发生气泡病。概述水是一种很好的溶剂，因此天然水或多或少总是溶解有各种盐类、气体、有机质等。地球上不同水体的含盐量差别很大，大洋的盐度平均为35，内陆水则在0.01～347之间。海水中的主要离子是钠和氯，镁、硫酸根，钙也有相当数量。内陆水的主要离子包括钙、镁、钾、钠、碳酸根、碳酸氢根、氯、硫酸根8种；这些主要离子的量决定着水的盐度。此外天然水还含有各种微量元素，几乎地球上已发现的元素在水中都能见到。无论是水的总含盐量或离子成分，对水生生物的生活和分布都有重要的影响。一、水体的化学分类1000克水中溶解盐类的克数称盐度，以盐类的克数表示，按照测定方法的不同，有时也可用离子总量或矿化度(g/L或mg/L)等来表示。根据国际湖沼学会1958年的方案，天然水体按盐度可划分为淡水(＜0.5)、混盐水(0.5～30)，真盐水(30～40)和超盐水(≥40)，其中混盐水又可分为寡盐水(0.5～5)、中盐水(5～18)和多盐水(18～30)。我国水文部门通常按阿列金分类法分为淡水(矿化度＜1g/L),咸水(1～35g/L)和盐水(＞35g/L)。

Beadle(1959)将内陆水划分为淡水(＜3)，低盐水(3～20)，中盐水(20～50)和高盐水(＞50)，在淡水中又划分出亚盐水(0.5～3.0)。以上分类体系中淡水的盐度上限在0.5到3.0之间。以1作为界限的依据是水开始有咸味，但这因人的味觉而有差异。以3为界限的依据是在这个界限以内生物区系与淡水没有明显差别。阿列金分类法天然水又可按主要离子成分来划分，国内常用阿列金分类法，根据优势阴离子划分为碳酸盐，硫酸盐和氯化物三个类型，再根据每一型中优势阳离子划分为钙、镁和钠三个组。Hammer分类法鉴于各类型中常出现优势离子混杂的过渡性情况，Hammer(1986)提出按含量超过阴离子总量25%的二种阴离子再分为8个亚型，如碳酸盐—氯化物型、氯化物—硫酸盐型等等；同理可按一种或二种阳离子进一步划分，如NaClSO4、MgNaSO4Cl等等。盐水浮游动物也是由原生动物、轮虫、鳃足类和桡足类组成。据赵文等(1995)的研究，原生动物特别是纤毛虫类是我国三北地区内陆盐水浮游动物重要组成部分，其种数随着盐度升高趋于减少，但密度和生物量却有随盐度而增大的趋势，在所调查的28个水体中有17个水体原生动物密度和浮游动物总密度之比超过30%，个别高盐水体原生动物生物量占浮游动物总量的74.6%～86.3%。轮虫在三北地区盐水中数量有时可达2000个/L以上，生物量达10～18mg/L。主要种类有褶皱臂尾轮虫、壶状臂尾轮虫、环顶巨腕轮虫、方尖削叶轮虫(Notholcaacuminataquadrata)等13种，三北地区盐水浮游甲壳类中主要种类有卤虫、蒙古裸腹溞、大型溞、点滴尖额溞(Alonaguttata)、亚州后镖水蚤(Metadiaptomusasiaticus)、近邻剑水蚤、等刺温剑水蚤(Thermocyclopskawamurai)等12种，各水体的生物量(不计卤虫)在0.1～13.13mg/L之间。内陆盐水底栖动物主要由介形类、划蝽、水蝇及其幼虫、摇蚊幼虫、伊蚊幼虫等组成，在这方面国内还很少研究。内陆盐水的生物区系不仅含有很多淡水种类，而且盐水生物和真盐生物按其亲缘关系也是和淡水种关系密切，而和海洋或海源半咸水种较少联系，如高盐湖常见的介形类主要属于淡水产的Cyprinae亚科；轮虫、水生昆虫等都是淡水起源的，还有少数种类，如某些等足类和螺类也是从陆地或半陆地移入的。淡水动物体表的不透性较海洋动物为高，这是它们较易入栖盐水水体的一个原因。此外淡水动物多具休眠卵之类的保护性结构，不仅有利于扩大分布，也保证本身在极端盐度和干旱情况下得以存活。

Macan(1963)总结美州、非洲和亚洲含不同离子组成和比例的盐水湖材料后指出内陆盐水动物区系的相似性和许多种类的广泛世界性分布。但各大洲也有一些特殊种类。如在澳大利亚各州习见的卤虫为拟卤虫(Parartemia)所取代，蒙古裸腹溞为旧大陆公认的盐水裸腹溞，而在美州盐水中则分布着另一种裸腹溞——赫钦孙裸腹溞(Moinahutchisoni)。在桡足类、水生昆虫和贝类方面各地盐水中也有一些特产种类。内陆盐水生物资源已逐渐引起人们的注意，首先是卤虫资源的开发利用。美州的印地安人和非州一些居民很早就利用卤虫作为食物。自1950年卤虫无节幼体用作鱼虾类苗种的活饵料以后，大大地促进了海水养殖的发展。卤虫休眠卵易保存和运输，随用随孵，迄今尚未发现有另一种天然饵料或人工配合饲料可以完全取代。由于世界各国水产养殖事业的迅速发展，对卤虫休眠卵的需要量大增，卤虫卵已供不应求，价格昂贵，因而促进人们进一步研究其生物学、生态学和资源状况。一个国际性多学科的“国际卤虫研究”(ISA)于1978年开始活动，1979年召开了卤虫研究的国际会议。在比利时设立的卤虫参考中心(ABC)从作为水产养殖活饵料出发，集中研究卤虫的生物学、卵的加工孵化、不同地理品系卤虫的特征以及大量培养和生产技术等等。我国50年代后期开始研究沿海盐田卤虫资源的开发，80年代开始研究内陆盐水卤虫资源的利用，90年代以来对新疆、青海、内蒙盐湖的卤虫生态和资源作了大量调查研究，据任慕莲等(1996)的估测，我国有卤虫生存的内陆盐湖当在100处以上，面积可达4000km2，卤虫年资源量可达60000～80000t(鲜重)，卵的年资源量接近1000t(成品)。褶皱臂尾轮虫也是内陆盐水的重要生物资源，主要产于低盐和中盐水体，用作鱼虾类开口饵料已有30多年历史。当前世界各地海水养殖业中，已有60多种鱼类和18种甲壳类的苗种培育中用这种轮虫作为活饵料。蒙古裸腹溞是大连水产学院80年代从内陆盐水开发利用的一种新的海水鱼虾类活饵料。这种溞生态适应性广，易于大量培养，繁殖快，种群可达很高密度，大小适口且营养丰富。在海水鱼类育苗试验中已取得预期成效，可望作为海产鱼类苗种继轮虫和卤虫无节幼体之后的主要活饵料(何志辉等，1997)。卤蝇(Ephydra)遍布于盐湖岸边和湖滩。卤蝇蛹堆积在湖滩或漂浮湖面，含有丰富的蛋白质和氨基酸，资源量很大，也是待开发的生物资源。某些盐水藻类营养丰富、资源量大，有重大的开发潜力。如螺旋藻(Spirulina)可分布到盐度＞50的水体，含有丰富的蛋白质、氨基酸、核酸等，被誉为21世纪人类最佳食品，盐藻含丰富的β—胡罗卜素和甘油，是良好的食物和药物原料。盐度5以内的亚盐水湖和寡盐湖有很大的渔业价值。这类湖初级生产力和鱼产力都较高。由于微咸水对淡水动物的生长有促进作用，习见淡水鱼类在这里能正常生长、发育，如内蒙的乌梁素海，岱海和前述的前进湖都是重要渔业基地。但有些碳酸钠型湖因pH值和碱度过高对饵料生物和淡水鱼类有抑制作用并导致渔业价值的下降。我国一些经济鱼类耐碱度的能力为：青海湖裸鲤＞瓦氏雅罗鱼＞鲫＞鲤＞尼罗罗非鱼＞草鱼＞鲢、鳙(史为良，1981)，对高碱度湖泊可引入耐碱性的鱼类。盐度5到15的中盐湖仍有渔业潜力，但必须采用特殊的经营方式。一、生态系统生态系统（ecosystem)是指生物群落与其生境相互联系、相互作用、彼此间不断地进行着物质循环、能量流动和信息联系的统一体。简言之，生态系统就是生物群落和非生物环境(生境)的总和。许多生态系统合在一起构成的镶嵌体，形成了流域、山脉、城镇等景观单位。地球上所有各种镶嵌体联合起来就构成复杂程度更高的生物圈。Ecosystem的由来生态系统(ecosystem)一词是英国植物生态学家A．G．Tansley(187l一1955)于1935年首先提出来的。Tansley兴趣广泛，他对植物群落学进行了深入的研究，发现土壤、气候和动物对植物的分布和丰度有明显的影响，于是提出了一个概念，即居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的。他指出：“更基本的概念……是整个系统(具有物理学的概念)，它不仅包括生物复合体，而且还包括了人们称为环境的各种自然因素的复合体。……我们不能把生物与其特定的自然环境分开，生物与环境形成一个自然系统。正是这种系统构成了地球表面上具有大小和类型的基本单位，这就是生态系统。Ecosystem的特点Tansley提出生态系统概念时，强调了生物和环境是不可分割的整体；强调了生态系统内生物成分和非生物成分在功能上的统一，把生物成分和非生物成分当作一个统一的自然实体，这个自然实体——生态系统就是生态学的功能单位。例如：森林群落与其环境就构成了森林生态系统，草原群落与其环境就构成了草原生态系统，而池塘中的鱼、虾和藻类等生物与水域环境就构成了池塘生态系统。生物地理群落原苏联植物生态学家V．N．Sukachev(1944)，在深入研究植物群落中种间和种内竞争的基础上，提出了生物地理群落(biogeocoenosis)的概念。生物地理群落是指在地球表面上的一个地段内，动物、植物、微生物与其地理环境组成的功能单位。他强调了在一个空间内，生物群落中各个成员和自然地理环境因素之间是相互联系在一起的整体。实际上，正如1965年在丹麦哥本哈根召开的国际学术会议上认定的那样，生物地理群落和生态系统是同义语。三、生态平衡

生态系统作为生物群落与理化环境的统一体，同其他生命系统一样具有自我维持和自我调节的能力。在一定的时间内，生态系统中各生物成分之间、群落与环境之间以及结构与功能之间的相互关系可以达到相对地稳定和协调，并且在一定强度的外来干扰下能通过自我调节恢复稳定状态，这就是生态平衡（Ecologicalbalance）

。简单的说，所谓的生态平衡是指顶级稳定状态的生态系统。

1.Pimente（1961）试验

把卷心菜一部分种在单一的植物群中，另一部分种在约有300个物种的多年的农田群落中。经过15周的每周观察，发现在单一物种的种植区中，蚜虫、跳岬、鳞翅目昆虫猖獗发生，而在混种种植区则没有这种现象。

2.Paine（1966）观察

一个海湾的岩石潮间带的一种海星对潮间带群落的稳定性有显著作用。这种海星取食石鳖、虫戚

贝、双壳贝类、荷和石石劫

。在有海星存在的海区潮间带，实际上有15个物种共存。而在没有海星的试验区，则茗荷很快成为优势种，在同一年内茗荷又被贻贝和石劫

所排挤。三年后群落中的物种从15个减少到8个。

3.肯尼亚Nakura湖肯尼亚Nakura湖是苏打湖，pH达10.5，生物种类极少，生产者唯有螺旋藻，主要消费者是小火烈鸟。引进罗非鱼利用螺旋藻，罗非鱼大量繁殖后又引来几种食鱼鸟和食鱼兽。1974年湖泊巨变，螺旋藻消失，湖水清澈透明，小火烈鸟随着绝迹。幸好有一种小型绿藻很快地繁殖起来，接着滤食这种绿藻的桡足类种群开始增长，因而又招来大火烈鸟。

第一节生态因子的分类和基本作用规律

一、环境及环境类型

二、生态因子（ecologicalfactors）三、阈与率

四、适应性

五、限制因子定律

六、耐受性定律

七、生态幅

八、指示生物九、生态因子的综合作用定律

一、环境及环境类型

广义的环境（environment）是指某一主体（通常指人）周围一切事物的总和。在生态学中，环境是指生物周围存在的一切事物，即影响有机体反应的外界条件的总和，亦即环境是指生物的栖息地，生物是环境的主体。环境至今尚末形成统一的分类系统。一般可按环境的主体、环境性质、环境的范围等进行分类。（1）按环境的主体可分为以人类为主体的人类环境，在此类环境中其他的生命物质和非生命物质都被视为人类环境要素。这是环境科学中所指的环境；另一种是以生物为主体的生物环境，即生物体以外的所有自然条件称为环境。这是一般生态学书刊上所采用的分类方法。（2）按环境的性质将环境分成自然环境、半自然环境(被人类破干涉的自然环境)和社会环境3类。（3）按环境的范围大小可将环境分为宇宙环境(或称星际环境)、地球环境、区域环境、微环境和内环境。按环境的范围大小可分为：宇宙环境(spaceenvironment)指大气层以外的宁宙空间。是人类活动进入大气层以外的空间和地球邻近天体的过程中提出的新概念，也可称之为空间环境。宇宙环境由广阔的空间和存在其中的各种天体及弥漫物质组成，它对地球环境产生了深刻的影响。太阳辐射是地球的主要光源和热源，为地球生物有机体带来了生机，推动丁生物圈这个庞大生态系统的正常运转。因而，它是地球上一切能量的源泉：太阳辐射能的变化影响着地球环境。例如，太阳黑子出现的数量同地球上的降雨量有明显的相关关系。月球和太阳对地球的引力作用产生潮汐现象，并可引起风暴、海啸等自灾害。地球环境(globalenvironment)指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩行圈和生物圈，又称为全球环境，也有人称为地理环境(geoenvironment)。地球环境与人类及生物的关系尤为密切。其中生物圈中的生物把地球上各个圈层的关系密切地联系在一起，并推动各种物质循环和能量转换。

区域环境(regionalenvironment)指占有某—特定地域空间的自然环境，它

是由地球表面不同地区的5个自然圈层相互配合而形成的。不向地区，形成各不相同的区域环境特点，分布着不同的生物群落。

微环境(micro-environment)指区域环境中，由于某一个(或几个)圈层的细

微变化而产生的环境差异所形成的小环境。例如，生物群落的镶嵌性就是微环境作用的结果。内环境(innerenvironment)指生物体内组织或细胞间的环境。对生物体的

生长和繁育具有直接的影响。例如，叶片内部，直接和叶肉细胞接触的气腔、气室、通气系统，都是形成内环境的场所。内环境对植物有直接的影响，且不能为外环境所代替。海水生物分区

总的来看，海洋环境比陆地环境具相对稳定性，但不同海区环境要素仍然有区别。海洋生物主要分水层和海底部分。1．水层（pelagicdivision）：水层区分浅海和大洋区:(1)浅水区：大陆架的水体，平均深度一般不超过200m,宽度变化很大，平均约为80km.环境比较复杂多变。大洋区：大陆缘以外的水体，这是海洋的主体，其理化环境条件比较稳定。

从垂直方向看，大洋水体分为：（1）上层（epipelagiczone）:从表层至150～200m深，这里不仅光照强度随深度增加而呈指数下降，温度有季节和昼夜差异，大多有温跃层。（2）中层（mesopelagiczone）:从上层的下限至约1000m深的水层，这里几乎没有光线透入，温度梯度不明显，且没有明显的季节变化，常出现氧最小值和硝酸盐、磷酸盐最大值的层次。（3）深海（bathypelagiczone）:从1000m至4000m深水层，这里除了生物发光以外，几乎是黑暗的环境，水温低而恒定，水压大。（4）深渊（abyssopelagic）:超过4000m的深海区，这里是又黑暗又寒冷，压力最大、食物最少的世界。

2.海底（benthicdivision）:包括海岸（seashore）和海底(sea-bottom).(1)滨海带（littoralzone）:或称海岸带，包括潮间带和高潮时浪花可以溅到的岸线。(2)浅海带(sublittoralzone):海岸带下缘到大陆架边缘的大陆架海底。（1）和（2）合称为沿岸带。深海带(deepseazone):大陆架以外的海底。

三、水生生物的生态分类水生生物可分为：浮游生物(Plankton)游泳生物(necton)底栖生物(benthos)附着生物(periphyta)浮游生物的生态类型

1、按营养方式分：（1）浮游植物（phytoplankton）：包括各种藻类。（2）浮游动物（zooplankton）原生动物、水母、桡足类、磷虾类、糠虾类及浮游幼虫等。

2、按发育阶段特点：（１）永久性浮游生物（holoplankton）:大多数淡水生物属此。（２

）阶段性浮游生物（meroplankton）:暂时性浮游生物（tychoplankton）:如糠虾、介形类等幼体。第一节

水体富营养化

一、富营养化问题的历史与现状

1.什么是富营养化?2．富营养化研究的现状

二、富营养化的主要原因

1.与富营养化有关的主要营养物质

2．营养物的主要来源

三、富营养化的监测和评价

四、富营养化的危害

五、富营养化的防治

1.什么是富营养化?富营养化现象很早就有，我们可以从古代书藉中找到一些线索。关于富营养化的第

一个确实的、科学的观察应在19世纪20年代。当时瑞士的莫尔登湖(Murtensee)湖水变成红褐色。周围居民认为是二百多年前德瑞战争中法国土兵血迹的回溯。经过植物学家的观察，发现是由于大量红色颤藻[Oscillatoriarubencens(D．C．)Gom.]的生长，而它的大量出现可能与畜牧业中大量施用肥料有关。

概念的理解因此，目前认为湖泊中营养物的缓慢增加不应称为富营养化，或者可称之为天然富营养化；而只有突然的、迅速的营养物增加(而这种增加都是由予人为的原因)，才可称为真正的富营养化，或人为富营养化(cultural或anthropogeniceutrophication)。对于人为富营养化在湖泊演替中的地位，过去大都认为是加速了演替过程，使湖泊走向衰老．但现在有人认为从生态系统发展过程中一些主要趋势来考虑，把它看作是演替过程的逆转，使湖泊由衰老走向“年青化”。是一个属于环境污染范畴的问题．也就是专指“人为富营养化”。富营养化作为污染问题又与一级的污染不同。一般的污染大多导致生物生产力的降低，而富营养化却是营养物质的增加，往往提高了初级生产力(但也非总是如此)，甚至提高了终产品(鱼)的生产量，但严重时也导致鱼产量的下降以及引起其他的环境问题。因而，作为环境问题来讨论富营养化问题，我们考虑的是它的危害方面。

水体富营养化的定义“由于人类活动，水体中营养物质增加，引起植物过量生长和整个水体生态平衡的改变，因而造成危害的一种污染现象”。

六、赤潮的预测预报

对赤潮预测预报是减轻赤潮危害的一项非常重要的工作。但是，由于发生赤潮的原因和机制尚未完全了解，还需要进行许多基础研究，因此迄今还没有一个普遍适用的赤潮预报模式。下面介绍几项预报的依据：1．根据水化特征的预测

由于海域的富营养化是发生赤潮的物质基础、因此，一切能反映海域富营养化的指标在赤潮预报中都是有用的。目前已提出一些以氮、磷、叶绿素a含量，COD等参数组成的富营养化程度判断公式可供实践中应用。除了藻类生长所必需的基本无机营养盐外，还应特别注意那些具有促进赤潮发生的微量物质的量，其中最受重视的是Fe和Mn。因为很多现场和室内实验都已证实Fe、Mn对赤潮生物生长的刺激作用。最近，日本东京水产大学等研究单位提出利用硒(Se)含量变化预测赤潮的发生，因为赤潮发生之前，随着浮游植物的增殖，表层海水中Se浓度就有所上升，赤潮高峰值时，硒浓度是平时的3倍以上。此外，张水浸等人(1994)认为，水体中pH值和溶解氧(DO)也可作为预测指标，当pH值超过8.,25，DO的饱和度超过110％一120％时，有可能在未来几天内发生赤潮。

2．根据水温、盐度和气象条件的预测

很多赤潮事例表明，海区表层水温在短时间内的急剧上升且有成层现象，以及在河

口、内湾因降雨或河流径流量增大而引起盐度变化，常可诱发赤潮发生。因此，可根据海区出现的上述异常现象来预测赤潮发生的可能性，日本学者曾应用过这种方法并有一定效果。例如，兵库县的明石发生Chattonella赤潮的年份往往与5月份的水温变动量(TD值)和盐度变动量(SD值)有关。有的学者认为，可对观测水温进行累积来预测赤潮发生的时间。气象条件包括风、气压等因素，很多赤潮事例表明，当其他条件具备时，若天气形势发展比较稳定，海区风干浪静，阳光充足、闷热的日子里，就有可能发生赤潮。

3．根据生物学特征的预测(1)赤潮生物的增殖速度：跟踪海区中各种赤潮生物的增殖情况，就可能在赤潮发生

的起始阶段预测赤潮可能发生的时间。

(2)叶绿素a的变化：叶绿素a是藻类细胞生物量的一个指标，也是海区富营养化程度的一项指标。一般认为，当监测中发现叶绿素a含量超过10mg／m3并有继续增高的趋势时，就预示赤潮可能即将出现。目前大面积测定叶绿素a和水色的卫星和航空遥感技术已开始实际应用，将大大推进赤潮预测预报的进展。

(3)胞囊的调查；赤潮生物在不利环境条件下会形成休眠孢子或胞囊沉于海底，待环境条件适宜时萌发并大量增殖。因此若能查清赤潮生物胞囊(范围、种类、数量)并了解其萌发条件，也有助于赤潮的预测预报。

此外，还有一些其他的预测依据，例如以海区细菌类别及数量变化、赤潮藻类的光合活性等来作为赤潮预测的方法。应当强调指出，在实际工作中对上述几种预测赤潮的依据应尽可能考虑多项目连续跟踪和综合性分析判断，才能获得较为准确的预测预报效果。

七、赤潮的防治-1当赤潮已经出现时，迄今还没有一个有效的治理方法。最早试用的方法是用硫酸铜杀死赤潮生物，即将硫酸铜装在布袋中放在船后拖曳，使药物缓慢地溶解水中。当海水中硫酸铜浓度达到50～100mg/L时可杀死裸甲藻而对养殖贝类无害。但海区面积太大且海水不断流动，化学药品很难奏效。引入食浮游生物鱼贝类来滤食赤潮生物，或用超声波杀死赤潮生物等方法在实验室试验取得成效，但也难应用于大海。因此，当前的对策应该以防为主。

赤潮的防治-2主要措施是控制海区富营养化的发展。首先要根据海区的自净能力确定城市生活污水、工业污水，畜牧业排水和农田排水的流入量，其次对浅海海域的渔业发展要有计划地合理布局，不要盲目扩大养殖面积，避免出现局部过度养殖局面。在发展养殖业中应注意贝、藻、虾、鱼和不同食性，不同生活空间种类的混养，这样既可提高单产，又能强化水体的自净性能。

赤潮的防治-3对富营养化海区可利用各种不同生物的吸收、摄食、固定、分解等功能，加速各种营养物质的利用与循环以达到生物净化的目的。例如，利用海生植物吸收剩余的营养盐类，利用浮游动物和底栖动物摄取各种碎屑有机物，利用细菌同化、分解有机物等等，其中，植物的净化作用特别重要。例如，在水体富营养化的内湾或浅海，有选择地养殖海带、裙带菜、羊栖菜、紫菜、江篱等大型经济海藻，既可净化水体，又有较高的经济效益。

概况水体渔业生产力问题一向是渔业科学研究的中心问题之一。近年随着对生态系统能量流和物质循环过程研究的深化，水体渔业生产力成为水域生态系统生物生产力问题的重要部分，在理论和实践上都有较大的发展。19世纪以前捕鱼技术十分落后，捕鱼量很有限，因而有所谓水中鱼虾“取之不尽，捕之不竭”的说法。我国内陆可养鱼的水面约有500万hm2，目前已养的只占54%，还有近半数没有得到充分的利用。已养水面产量也极不平衡，池塘养鱼好的每公顷7500～15000kg。而全国平均单产每公顷只不过300多公斤，究竟我国发展淡水渔业的潜力有多大?这正是水体渔业生产力所要研究的问题。

一、水体生物生产规律的认识

中国有句俗语“大鱼食小鱼，小鱼食虾米，虾米食泥巴”，这可能是人们最早关于食物链和鱼类自然再生产的认识，但真正从学术上探讨水体生物生产规律的应推汉生(Hensen1887)对浮游生物的定量研究。汉生以藻类数量为基础，探讨以藻类为食