中国东部岛屿木本植物导管变异及其与叶片-木质性状耦合

中国东部岛屿木本植物导管变异及其与叶片-木质性状耦合叶片与木材经济型谱分别反映了植物这两类器官在物质投资与归还间的权衡。当前研究多集中在单个器官水平上的经济型谱,很少将叶片与木质性状整合到植物整株水平上探讨二者间的耦合关系及其潜在生理机制。水分运输是贯穿植物体各器官的生理过程,其与叶片和木质性状紧密联系。导管直径是衡量水分运输效率与阻力抗性的关键因子,可能对叶片-木质性状间的协同关系产生介导作用。因此,研究植物导管直径变化对于理解叶片和木质性状的耦合关系尤为重要。本研究测量了中国东部17个岛屿的常见木本植物的树高、叶片性状(叶片干物质含量、比叶面积、平均单叶面积和胡伯尔值)、木质性状(小枝密度、比枝长、小枝含水率和干材密度)以及导管解剖特征(平均导管面积、平均导管直径、导管密度和导管内腔-木质面积比率)。同时,从全球气象数据库(/)搜集了各岛屿的年平均温度、年平均降雨量、年平均太阳辐射量、年平均水汽压与年平均风速。首先采用混合线性效应模型对13个功能性状在区域、岛屿、物种和个体尺度上的变异进行分解;接着运用混合线性效应模型探究驱动导管直径变异的主要因素。然后,利用Pearson相关分析验证植物整株水平上叶片与木质性状间的耦合关系。最后,利用因果介导分析方法探索了导管直径对叶片大小-干材密度间关系的介导效应。主要结果如下:(1)植物功能性状在区域、岛屿、物种和个体尺度上的变异格局较为一致,物种水平上的变异最大,气候带和岛屿水平的变异很小,而个体尺度上的变异几乎可以忽略。对海岛共有种黑松的方差分解显示,气候带和个体水平上的性状变异最小,而岛屿间的变异较大。综合表明,海岛植物性状变异主要来源于物种属性间的差异,而大尺度气候带间的环境梯度对其变异影响微弱。(2)混合线性效应模型再次表明,环境因子对导管直径的变异无显著影响(p>0.05)。将树高、叶片性状以及木质性状作为固定变量后,只有树高、比叶面积、导管密度和干材密度显著影响导管直径。导管直径随树高和比叶面积的增加而增加(p<0.05),随导管密度和干材密度的增大而减小(p<0.05)。说明岛屿木本植物导管直径变异不受环境影响,更多地受到与自身水分运输相关性状的制约。(3)叶片水平上,比叶面积与平均单叶面积间显著正相关,并且随叶片干物质含量增加而减小(p<0.01)。经济性状(叶片干物质含量、比叶面积和平均单叶面积)与胡伯尔值间也具有显著关联(p<0.01),表明经济性状与水力性状间的耦合关系。木质组织水平上,随着干材和小枝密度下降,植物水分运输能力上升,造成小枝含水率增加,促进其快速生长,比枝长也增加(p<0.01)。说明在叶片和木质组织水平上,各自都形成物质投资与归还间的权衡关系。(4)从植物整株水平看,叶片性状与木质性状间紧密关联。随着木质组织密度下降,水力导度和含水率上升,通过木质部快速有效地向冠层运输水分,使小枝末端水势升高,能够支持更大的叶片并满足其剧烈的蒸腾与碳水交换,因此叶片面积上升(p<0.01),干物质积累减小(p<0.01)。这也说明叶片性状与木质性状间存在协同关系。另外,比叶面积和胡伯尔值均与干材密度无关(p>0.05),并且胡伯尔值与小枝密度间呈显著负相关(p<0.01),说明胡伯尔值与木质组织密度间的关联不如叶片经济性状那样紧密。(5)因果介导分析表明,被子植物导管直径能够部分介导叶片大小与木质密度间的耦合关系。当植物配置大导管运输水分时,导水效率上升,但是水力安全性和机械支撑能力下降,造成木质组织密度减小(p<0.001)。导管直径越大,水分向上运输时越能弥补运输阻力的增加,也更能有效促进植物叶片的生理活动,使叶片快速生长,进而叶面积增大(p<0.001)。(6)本研究发现,裸子植物的管胞直径无法介导叶片大小-木质密度关系,因为叶片大小与木质密度间关联性弱(p>0.05),二者间并非协同变化。另外,管胞直径与叶片大小无关(p>0.05),但与干材密度有较弱负相关(p=0.03),说明裸子植物管胞直径并不能有效地与叶片和木质性状相联系。被子植物和裸子植物的木质解剖结构不同,进而在叶片-木质耦合关系方面表现不同。综合表明,中国东部岛屿木本被