普通生态学考研复习大纲

生物与环境

环境概述一、环境与生境1．环境

生态学中的环境概念是指生态系统中生物有机体周围一切要素的总和，包括生物生存空间内的各种条件。生物有机体的存活需要不断地与其周围环境进行物质与能量的交换。一方面环境向生物有机体提供生长、发育和繁殖所必需的物质和能量，使生物有机体不断受到环境的作用；而另一方面，生物又通过各种途径不断地影响和改造环境。生物与环境的这种相互作用，使得生物不可能脱离环境而存在。2．生境

生境是不同于环境的另一个重要的生态学概念。生境又称栖息地，是生物生活的空间和其中全部生态因素的综合体，即生物生活的具体场所。因此，相对于一般“环境”而言，生境对生物具有更实际的意义。二、生物的能量环境

生命存在的一个根本条件是能量环境，地球上生命生存必需的能量主要来自太阳的辐射。太阳产生的能量以电磁波的形式向周围发射，地球外表在太阳直射、没有大气圈的条件下，获得的太阳能为8.12J/cm2·min，称之为太阳常数。实际上，由于大气层对太阳辐射的吸收、反射和散射作用，辐射强度被大大减弱，平均只有47%左右到达地面。

对于地球及其生物来说，太阳辐射具有两种不同的功能：一种是热能，它给地球送来了温暖，使地球外表土壤、水体变热，引起空气和水的流动；另一种是光能，它在光合作用中被绿色植物吸收，转化为化学能形成有机物，这些有机物所包含的能量沿着食物链在生态系统中不停地流动。1．光的变化规律

由于地理位置、海拔高度和地形特点等的不同，以及由于地球的自转与公转的关系，使地球和太阳的相对位置不断地发生变化，导致地球外表接受的太阳辐射的多少也随之变化。〔1〕光照强度

光照强度在地球外表有空间和时间的变化规律。空间变化包括纬度、海拔高度、地形、坡向；时间变化有四季变化和昼夜变化。

纬度变化：光照强度在赤道最大；随着纬度的增加，太阳高度变低，光照强度相应减弱。

海拔变化：光照强度随着海拔高度的升高而增强，因为海拔高度越高，空气密度越稀薄。

坡向和坡度变化：在北半球温带地区太阳的位置偏南，因此，南坡所接受的光照要比平地多；反之，北坡就比较少。

时间变化：在一年中以夏天光照最强，冬季最弱；就一天而言，中午光照最强，早晚最弱。〔2〕光谱成分

由于大气层对太阳辐射的吸收和散射具有选择性，所以当太阳辐射通过大气后，不仅辐射强度减弱，而且光谱成分棗光质也发生了变化。随太阳高度升高，紫外线和可见光所占比例随之增大；反之，高度变小，长波光比例增加。

在空间变化上，低纬度处短波光多，高纬度长光波多；同时，随海拔升高短光波随之增多。在时间变化上，夏季短光波多，冬季长光波多；中午短光波多，早晚长光波多。〔3〕光照长度

日照长度随纬度变化而进行不同的周期性变化。纬度越低，最长日和最短日光照差距越小，如赤道地区分别都是12小时；随着纬度的增加，最长日和最短日的差距越来越大，，即纬度越高日照长短的变化越明显。2．温度的变化规律

太阳辐射使地表受热，产生气温、水温和土温的变化。地球上的不同地区与太阳的相对位置不同，而且相对位置不断地发生变化，这样温度也发生有规律的变化。〔1〕空间变化

纬向变化：纬度决定一个地区太阳入射高度的大小及昼夜长短，因此也就决定了太阳辐射量的多少。低纬度地区太阳高度角大，太阳辐射量也大，昼夜长短差异小，太阳辐射量的季节分配比较均匀。在北半球随着纬度北移，太阳辐射量减少，温度逐渐降低。纬度每增加1度，年均温度大约降低0.5℃

海拔变化：海拔高的地方，空气稀薄，水蒸气和CO2含量低，地面的辐射散热量大，所以尽管太阳辐射较强，温度还是较低。通常海拔每升高100m，平均温度降低0.5-0.6℃，相当于纬度北移1〔2〕时间变化时间变化分为季节变化和昼夜变化。

〔3〕土壤和水体中的温度变化

土温变化：白天土壤外表受热后，热量从表土向深层输送；夜间土表冷却后，热量从深层向表层流动。土壤热量正反两方面的输送量及流动速率决定了土壤温带的状况。土壤温度的变化比大气要缓慢且稳定，所以冬暖夏凉。

水体温度变化：光线穿过水体时，辐射强度随深度的增加呈对数值下降，因此太阳辐射增温仅限于水体最上层。

三、生物的物质环境

生命的物质根底是环境中的各种元素，因此生命的存在和开展离不开物质环境。1．岩石圈和土壤圈

岩石圈是指地球的地壳局部，常称为大陆圈。地表岩石经风吹、日晒和雨林，逐步风化分解成为母质，经过化学和生物的共同作用，形成了土壤层，即土壤圈。

岩石圈和土壤圈贮藏着丰富的资源，是生物所需要的各种元素和化合物的源泉，是万物生存繁衍的基地。2．水圈

水圈包括占地球外表71%的海洋、内陆水域和地下水，是生命诞生的摇篮。水的总量约为1.4×1018m3，其中淡水仅占2.53%，而目前人类可以直接利用的江河湖泊淡水和地下淡水仅占总量的0.77%。水体中溶解有各种无机的和有机的营养物质，以及溶解在水中的CO2和3．大气圈

大气圈是地球外表包围整个地球的一个气体圈层，是地球外表向外界星际的过渡空间。大气的组成包括多种气体和一些悬浮杂质和微小液滴。大气圈的厚度可达上千公里，甚至上万公里，没有严格的界限，但是大气质量的99%集中在离地表29km之内。

根据温度变化情况把大气圈划分为四层：对流层、平流层、中间层和电离层。对流层是贴近地面的一层，约10-20km，其特点是空气的垂直对流运动显著；温度随高度升高而降低，每升高1000m温度下降6.4℃；含水蒸气和尘埃；影响生物的一切气候现象都发生在对流层中。平流层是对流层以上直到大约50km高度的气层，空气比对流层稀薄，主要是平流运动，气温变化不大。从平流层顶约至80km4．生物圈

生物圈是地球外表全部生物及与之相互作用的自然环境的总称，是由岩石圈、土壤圈、水圈和大气圈的交接空间构成的。生物圈最显著的特点是有大量的生物存在，事实上，一切生物，包括动物、植物、微生物和人类都是在生物圈内生存和开展。生态因子及其作用生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布等有着直接或间接影响的环境要素，如光照、温度、水分、食物和其他相关生物等。生态因子中生物生存所不可缺少的环境要素，也称生物的生存因子。一、生态因子的分类

生态因子的类型多种多样，分类方法也不统一。简单、传统的方法是把生态因子分为生物因子和非生物因子。前者包括生物种内和种间的相互关系；后者那么包括气候、土壤、地形等。1．气候因子

气候因子也称地理因子，包括光、温度、水分、空气等。根据各因子的特点和性质，还可再细分为假设干因子。如光因子可分为光强、光质和光周期等，温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温等。2．土壤因子

土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物，土壤因子包括土壤结构、土壤的理化性质、土壤肥力和土壤生物等。3．地形因子

地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、阴坡和阳坡等，通过影响气候和土壤，间接地影响植物的生长和分布。4．生物因子

生物因子包括生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。5．人为因子

把人为因子从生物因子中别离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类活动对自然界的影响越来越大和越来越带有全球性，分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响。二、生态因子的作用特点1．综和性

每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。例如光照强度的变化必然会引起大气和土壤温度和湿度的改变，这就是生态因子的综合作用。2．非等价性

对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中有1~2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化，如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。3．不可替代性和可调剂性

生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。但某一因子的数量缺乏，有时可以由其他因子来补偿。例如光照缺乏所引起的光合作用的下降可由CO2浓度的增加得到补偿。4．阶段性和限制性

生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。例如低温对冬小麦的春化阶段是必不可少的，但在其后的生长阶段那么是有害的。那些对生物的生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用的关键性因子叫限制因子。有关生态因子〔量〕的限制作用有以下两条定律。〔1〕李比希最小因子定律〔Liebig’slawofminimum〕

1840年农业化学家J.Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。因此他提出“植物的生长取决于那些处于最少量因素的营养元素”，后人称之为Liebig最小因子定律。Liebig之后的研究认为，要在实践中应用最小因子定律，还必须补充两点：一是Liebig定律只能严格地适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况下才适用；二是要考虑因子间的替代作用。〔2〕谢尔福德耐受定理〔Shelford’slawoftolerance〕

生态学家V.E.Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依赖环境中的多种条件，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝。这就是Shelford生态因子对生物的作用及生物的适应一、光的生态作用与生物的适应

光是一个十分复杂而重要的生态因子，包括光强、光质和光照长度。光因子的变化对生物有着深刻的影响。1．光强的生态作用与生物的适应〔1〕光强与植物

光对植物的形态建成和生殖器官的发育影响很大。植物的光合器官叶绿素必须在一定光强条件下才能形成，许多其他器官的形成也有赖于一定的光强。在黑暗条件下，植物就会出现“黄化现象”。在植物完成光周期诱导和花芽开始分化的根底上，光照时间越长，强度越大，形成的有机物越多，有利于花的发育。光强还有利于果实的成熟，对果实的品质也有良好作用。

不同植物对光强的反响是不一样的，根据植物对光强适应的生态类型可分为阳性植物、阴性植物和中性植物〔耐阴植物〕。在一定范围内，光合作用效率与光强成正比，到达一定强度后实现饱和，再增加光强，光合效率也不会提高，这时的光强称为光饱和点。当光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用的消耗相等时的光照强度称为光补偿点。阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高。阴性植物对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和光补偿点都较低。中性植物对光照具有较广的适应能力，对光的需要介于上述两者之间，但最适在完全的光照下生长。〔2〕光强与动物

光照强度与很多动物的行为有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活动，如灵长类、有蹄类和蝴蝶等，称为昼行性动物；另一些动物那么适应于在夜晚或早晨黄昏的弱光下活动，如蝙蝠、家鼠和蛾类等，称为夜行性动物或晨昏性动物；还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光，白天黑夜都能活动，如田鼠等。昼行性动物〔夜行性动物〕只有当光照强度上升到一定水平〔下降到一定水平〕时，才开始一天的活动，因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。2．光质的生态作用与生物的适应〔1〕光质与植物

植物的光合作用不能利用光谱中所有波长的光，只是可见光区〔400-760nm〕，这局部辐射通常称为生理有效辐射，约占总辐射的40-50%。可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分，其次是蓝、紫光，绿光很少被吸收，因此又称绿光为生理无效光。此外，长波光〔红光〕有促进延长生长的作用，短波光〔蓝紫光、紫外线〕有利于花青素的形成，并抑制茎的伸长。〔2〕光质与动物

大多数脊椎动物的可见光波范围与人接近，但昆虫那么偏于短波光，大致在250-700nm之间，它们看不见红外光，却看得见紫外光。而且许多昆虫对紫外光有趋光性，这种趋光现象已被用来诱杀农业害虫。3．光照长度与生物的光周期现象

地球的公转与自转，带来了地球上日照长短的周期性变化，长期生活在这种昼夜变化环境中的动植物，借助于自然选择和进化形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反响方式，这就是生物的光周期现象。〔1〕植物的光周期现象

根据对日照长度的反响类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。长日照植物是指在日照时间长于一定数值〔一般14小时以上〕才能开花的植物，如冬小麦、大麦、油菜和甜菜等，而且光照时间越长，开花越早。短日照植物那么是日照时间短于一定数值〔一般14小时以上的黑暗〕才能开花的植物，如水稻、棉花、大豆和烟草等。日中照植物的开花要求昼夜长短比例接近相等〔12小时左右〕，如甘蔗等。在任何日照条件下都能开花的植物是中间型植物，如番茄、黄瓜和辣椒等。

光周期对植物的地理分布有较大影响。短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带；长日照植物大多数原产于温带和寒带，在生长发育旺盛的夏季，一昼夜中光照时间长。如果把长日照植物栽培在热带，由于光照缺乏，就不会开花。同样，短日照植物栽培在温带和寒带也会因光照时间过长而不开花。这对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。〔2〕动物的光周期现象

许多动物的行为对日照长短也表现出周期性。鸟、兽、鱼、昆虫等的繁殖，以及鸟、鱼的迁移活动，都受光照长短的影响。二、温度的生态作用与生物的适应

任何生物都是在一定的温度范围内活动，温度是对生物影响最为明显的环境因素之一。1．温度对生物生长的影响生物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行，大致在零下几度到50℃左右之间。温度对生物的作用可分为最低温度、最适温度和最高温度，即生物的三基点温度。2．温度对生物发育的影响棗有效积温法那么

温度与生物发育的关系一方面表达在某些植物需要经过一个低温“春化”阶段，才能开花结果，完成生命周期；另一方面反映在有效积温法那么上。有效积温法那么的主要含义是植物在生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。用公式表示：K=N·(T-T0)式中，K为有效积温〔常数〕，N为发育历期即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，T0为生物发育起点温度〔生物零度〕。发育时间N的倒数为发育速率。

有效积温法那么不仅适用于植物，还可应用到昆虫和其他一些变温动物。在生产实践中，有效积温可作为农业规划、引种、作物布局和预测农时的重要依据，可以用来预测一个地区某种害虫可能发生的时期和世代数以及害虫的分布区危害猖獗区等。3．极端温度对生物的影响〔1〕低温对生物的影响

温度低于一定数值，生物便会受害，这个数值称为临界温度。在临界温度以下，温度越低生物受害越重。低温对生物的伤害可分为寒害和冻害两种。寒害是指温度在0℃以上对喜温生物造成的伤害。植物寒害的主要原因有蛋白质合成受阻、碳水化合物减少和代谢紊乱等。冻害是指0℃〔2〕高温对生物的影响

温度超过生物适宜温区的上限后就会对生物产生有害影响，温度越高对生物的伤害作用越大。高温可减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个重要过程失调；破坏植物的水分平衡，促使蛋白质凝固、脂类溶解，导致有害代谢产物在体内的积累。高温对动物的有害影响主要是破坏酶的活性，使蛋白质凝固变性，造成缺氧、排泄功能失调和神经系统麻痹等。4．生物对温度的适应生物对温度的适应是多方面的，包括分布地区、物候的形成、休眠及形态行为等。

极端温度是限制生物分布的最重要条件。高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段。低温对生物分布的限制作用更为明显。对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温。温度对恒温动物分布的直接限制较小，常常是通过其他生态因子〔如食物〕而间接影响其分布。

三、水的生态作用与生物的适应水是生物最需要的一种物质，水的存在与多寡，影响生物的生存与分布。1．水的生态作用

水是任何生物体都不可缺少的重要组成成分。各种生物的含水量有很大的不同。生物体的含水量一般为60~80%，有些水生生物可达90%以上，而在干旱环境中生长的地衣、卷柏和有些苔藓植物仅含6%左右。

水是生命活动的根底。生物的新陈代谢是以水为介质进行的，生物体内营养物质的运输、废物的排除、激素的传递以及生命赖以存在的各种生物化学过程，都必须在水溶液中才能进行，而所有物质也都必须以溶解状态才能进出细胞。

水对稳定环境温度有重要意义。水的密度在4℃2．干旱与水涝对生物的影响〔1〕干旱的影响干旱对植物的影响：降低各种生理过程。干旱时气孔关闭，减弱蒸腾降温作用，抑制光合作用，增强呼吸作用，三磷酸腺苷酶活性增加破坏三磷酸腺苷的转化循环；引起植物体内各局部水分的重新分配。〔2〕水涝的影响涝害首先表现为对植物根系的不良影响。土壤水分过多或积水时，由于土壤孔隙充满水分，通气状况恶化，植物根系处于缺氧环境，抑制了有氧呼吸，阻止了水分和矿物质的吸收，植物生长很快停止，叶片自下而上开始萎蔫、枯黄脱落，根系逐渐变黑、腐烂，整个植株不久就枯死。3．生物对水分的适应〔1〕植物对水分的适应

根据栖息地，通常把植物划分为水生植物和陆生植物。

水生植物生长在水中，长期适应缺氧环境，根、茎、叶形成连贯的通气组织，以保证植物体各局部对氧气的需要。水生植物的水下叶片很薄，且多分裂成带状、线状，以增加吸收阳光、无机盐和CO2的面积。水生植物又可分成挺水植物、浮水植物和沉水植物。

生长在陆地上的植物统称陆生植物，可分为湿生、中生和旱生植物。湿生植物多生长在水边，抗旱能力差。中生植物适应范围较广，大多数植物属中生植物。旱生植物生长在干旱环境中，能忍受较长时间的干旱，其对干旱环境的适应表现在根系兴旺、叶面积很小、兴旺的贮水组织以及高渗透压的原生质等。〔2〕动物对水分的适应

动物按栖息地也可以分水生和陆生两类。水生动物主要通过调节体内的渗透压来维持与环境的水分平衡。陆生动物那么在形态结构、行为和生理上来适应不同环境水分条件。动物对水因子的适应与植物不同之处在于动物有活动能力，动物可以通过迁移等多种行为途径来主动避开不良的水分环境。

四、土壤因子对生物的影响

土壤是陆地生态系统的根底，是具有决定性意义的生命支持系统，其组成局部有矿物质、有机质、土壤水分和土壤空气。具有肥力是土壤最为显著的特性。1．土壤的生态学意义

土壤是许多生物的栖息场所。土壤中的生物包括细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物、轮虫、线虫、蚯蚓、软体动物、节肢动物和少数高等动物。土壤是生物进化的过渡环境。土壤中既有空气，又有水分，正好成为生物进化过程中的过渡环境。土壤是植物生长的基质和营养库。土壤提供了植物生活的空间、水分和必需的矿质元素。土壤是污染物转化的重要场地。土壤中大量的微生物和小型动物，对污染物都具有分解能力。2．土壤质地与结构对生物的影响

土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，其中固体颗粒是组成土壤的物质根底。土粒按直径大小分为粗砂〔2.0-0.2mm〕、细粒〔0.2-0.02mm〕、粉砂〔0.02-0.002mm〕和粘粒〔0.002mm以下〕。这些大小不同的土粒的组合称为土壤质地。根据土壤质地可把土壤分为砂土、壤土和粘土三大类。砂土的砂粒含量在50%以上，土壤疏松、保水保肥性差、通气透水性强。壤土质地较均匀，粗粉粒含量高，通气透水、保水保肥性能都较好，抗旱能力强，适宜生物生长。粘土的组成颗粒以细粘土为主，质地粘重，保水保肥能力较强，通气透水性差。

土壤结构是指固体颗粒的排列方式、孔隙的数量和大小以及团聚体的大小和数量等。最重要的土壤结构是团粒结构〔直径0.25-10mm〕，团粒结构具有水稳定性，由其组成的土壤，能协调土壤中水分、空气和营养物之间的关系，改善土壤的理化性质。

土壤质地与结构常常通过影响土壤的物理化学性质来影响生物的活动。3．土壤的物理化学性质对生物的影响〔1〕土壤温度

土壤温度对植物种子的萌发和根系的生长、呼吸及吸收能力有直接影响，还通过限制养分的转化来影响根系的生长活动。一般来说，低的土温会降低根系的代谢和呼吸强度，抑制根系的生长，减弱其吸收作用；土温过高那么促使根系过早成熟，根部木质化加大，从而减少根系的吸收面积。〔2〕土壤水分

土壤水分与盐类组成的土壤溶液参与土壤中物质的转化，促进有机物的分解与合成。土壤的矿质营养必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多又导致涝害，都对植物的生长不利。土壤水分还影响土壤内无脊椎动物的数量和分布。〔3〕土壤空气

土壤空气组成与大气不同，土壤中O2的含量只有10-12%，在不良条件下，可以降至10%以下，这时就可能抑制植物根系的呼吸作用。土壤中CO2浓度那么比大气高几十到上千倍，植物光合作用所需的CO2有一半来自土壤。但是，当土壤中CO2含量过高时〔如到达10-15%〕，根系的呼吸和吸收机能就会受阻，甚至会窒息死亡。〔4〕土壤酸碱度

土壤酸碱度与土壤微生物活动、有机质的合成与分解、营养元素的转化与释放、微量元素的有效性、土壤保持养分的能力及生物生长等有密切关系。根据植物对土壤酸碱度的适应范围和要求，可把植物分成酸性土植物〔pH<6.5〕、中性土植物〔〕和碱性土植物〔pH>7.5〕。土壤酸碱度对土栖动物也有类似影响。五、生物因子对生物的影响

生物有机体不是孤立生存的，在其生存环境中甚至其体内都有其他生物的存在，这些生物便构成了生物因子。生物与生物因子之间发生各种相互关系，这种相互关系既表现在种内个体之间，也存在于不同的种间。生物之间的相互关系，可以概括为八种类型〔表1〕。

表1生物之间相互关系类型类型AB特点类型AB特点竞争--彼此互相抑制共生++彼此有利，分开后不能生活捕食+-A杀死或吃掉B互惠++彼此有利，分开能独立生活寄生+-A寄生于B，对B有害偏利+0对A有益，对B无影响中性00彼此互不影响偏害-0对A有害，对B无影响

生物因子主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。与非生物因子相比，生物因子对生物的影响有以下特点：一般情况下，生物因子只影响到种群中的某些个体；生物因子对生物种群的影响程度通常与种群的密度有关；生物因子在相互作用、相互制约中产生了协同进化；生物因子一般仅直接涉及两个物种或与其邻近密切相关物种之间的关系。生物的生态适应及对环境的影响一、生物的生态适应

生物在与环境长期的相互作用中，形成一些具有生存意义的特征。依靠这些特征，生物能免受各种环境因素的不利影响和伤害，同时还能有效地从其生境获取所需的物质、能量，以确保个体发育的正常进行。自然界的这种现象称为“生态适应”。生态适应是生物界中极为普遍的现象，一般区分为趋同适应和趋异适应两类。1．趋同适应〔生活型〕

趋同适应是指不同种类的生物，由于长期生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。

蝙蝠与鸟类，鲸与鱼类等是动物趋同适应的典型例子。蝙蝠和鲸同属哺乳动物，但是蝙蝠的前肢不同与一般的兽类，而形同于鸟类的翅膀，适应于飞行活动；鲸由于长期生活在水环境中，体形呈纺锤形，它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍。

植物中的趋同现象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔等，分属不同类群的植物，但都以肉质化来适应干旱生境。按趋同作用的结果，可把植物划分为不同的生活型。不管植物在分类系统上的地位如何，只要它们的适应方式和途径相同，都属同一生活型。生活型的划分有不同的方法，例如将植物分为乔木、灌木、半灌木、木质藤本、多年生草本、一年生草本等。2．趋异适应〔生态型〕

趋异适应是指亲缘关系相近的同种生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化，以占据和适应不同的空间，减少竞争，充分利用环境资源。

植物生态型是与生活型相对应的一个概念，是指同种生物内适应于不同生态条件或区域的不同类群，它们的差异是源于基因的差异，是可遗传的。根据引起生态型分化的主导因素，可把生态型划分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型等。二、生物对环境的影响

在生物与环境的相互关系中，由于环境的复杂多变，生物似乎总是处于附属、被支配的地位，只能被动地去适应、逃避。事实上，这只是二者关系的一个方面。生命作为一个整体，不仅能够被动地适应环境，而且还能主动地影响环境，改造环境，使环境保持相对稳定，向有利于生物生存的方向开展。

关于生物对环境的主动作用，英国科学家J.Lovelock于20世纪60年代提出了Gaia假说，即大地女神假说。该假说认为，地球外表的温度和化学组成是受地球外表的生命总体〔生物圈〕主动调节的。地球大气的成分、温度和氧化复原状态等受天文的、生物的或其他的干扰而发生变化，产生偏离，生物通过改变其生长和代谢，如光合作用吸收CO2释放O2，呼吸作用吸收O2释放CO2，以及排泄废物、分解等，对偏离作出反响，缓和地球外表的这些变化。

Gaia假说具有十分重要的现实生态学意义，正受到越来越多的关注。人类自工业化革命以来，各种环境、资源问题日益突出，温室效应、酸雨、水土流失、森林锐减等等严重威胁着人类的可持续开展。森林，尤其是热带雨林，有“地球的肺”之美誉，对于调节气候、维持空气O2和CO2的平衡、保持水土有着不可替代的作用。森林的减少，意味着调节能力的减弱。目前大气CO2浓度的升高，一方面与大量燃烧化石燃料有关，另一方面森林面积的急剧减小也是一个重要因素。种群生态学种群和种群结构一、种群的定义种群〔population〕是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。自然种群具有三个特征：〔1〕空间特征：种群具有一定的分布区域和分存形式。〔2〕数量特征：每单位面积〔或空间〕上的个体数量〔即密度〕将随时间而发生变动。〔3〕遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。二、种群的统计特征1、出生率：

出生率常分为最大出生率〔naximumnatlity〕和实际出生率(realizednatality)。

最大出生率：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。

实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。2、死亡率是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。

死亡率也分为最低死亡率〔minimummortality〕和实际死亡率〔生态死亡率ecologicalmortality〕

最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命〔physiologicallongeritg〕后才死亡。

实际死亡率：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。3、迁入和迁出

迁入〔immxigration〕和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。4、年龄结构和性比

年龄结构〔ageratio〕：各个年龄级的个体数目与种群个体总体的比例。按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔〔agePyramid〕，它表示种群的年龄结构分布〔populationagedistribution〕。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。

利用年龄分布图〔年龄金字塔〕能预测未来种群的动态。图a是增长型种群，其年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而年老的个体很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。图b是稳定种群，其年龄锥体大致呈钟型，说明种群中幼年个体和老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。图是下降种群，其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。5、性比〔Sexratio〕是反映种群中雄性个体〔♂〕和雌性个体〔♀〕比例的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。6、种群的空间分布

由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。一般来说，种群分布的状态和形式，可分为三种类型〔1〕随机的；〔2〕均匀的；〔3〕聚集的。7、存活率

存活率〔survivorship〕是死亡率的倒数。存活个体的数目通常比死亡个体的数目更有意义。死亡率通常以生命期望〔Lifeexpectancy〕来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数。对一个特定的种群，存活数据通常以存活曲线〔survivorshipCurve〕表示。存活曲线以对数的形式表示在每一生活阶段存活个体的比率。

迪维以相对年龄〔即以平均寿命的百分比表示年龄，记作X〕作为横坐标，存活Lx〔在x期开始时的存活分数〕的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比较不用寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式可以图示之。A型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能到达生理寿命。B型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。C型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。三、种群增长〔1〕内禀增长率〔intrinsicrateofnaturalincrease〕指当环境〔空间、食物和其他有机体〕在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能到达的最大增长率。〔2〕非密度制约性种群增长：大多数种群的繁殖都要经过一段时间并且有世代重叠，就是说在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体。这种情况最好以一个连续型种群模型来描述，表示为种群在t时间的变化率：dN/dt=r·N在曲线上任一点，种群增长与曲线切线的斜率相等。图H2.3〔a〕一个几何增长种群；〔b〕S型种群增长曲线，种群接近环境容纳量K时，增长率变慢。3、密度制约性种群增长，逻辑斯谛方程

一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成“S”型曲线〔图〕。在早期阶段，资源丰富，死亡率最小，繁殖尽可能快，使个体到达其内禀增长率。

种群以几何增长，直到到达上限时才结束。上限或保和值在特定生境，特定条件下是恒定的。称为环境容纳量〔CarringCapacity〕K。当种群更加拥挤时，增长率下降为零，种群大小就会稳定，在环境所能承受的最大值，到达平衡的种群密度。

密度制约的发生〔图〕，导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程〔logisticequation〕。

t时间种群增长率=内禀增长率×种群大小×密度制约因子

dN/dt=r·N(1-(N/K))在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。然而，当N变大时，抑制效应增高，直到当N=k时，〔1-〔N/K〕〕变成了〔1-〔K/K〕〕，等于0，这时种群的增长为零，种群到达了一个稳定的大小不变的平衡状态。第二节竞争一、相互作用的分类

个体或物种间的相互作用的机制和影响为根底来分类。关键的种间相互作用是竞争、捕食、寄生和互利共生，而主要的种内相互作用是竞争，自相残杀和利他主义。

表11.1个体与物种间相互关系的分类。应注意根据这些定义，草食者或者属于捕食者〔如角马〕，如者属于寄生者〔如蚜虫〕表11.1个体与物种间相互关系类型种间相互作用〔种间的〕同种个体间相互作用〔种内的〕利用同样有限资源，导致适合度降低摄食另一个体的全部或局部个体紧密关联生活具有相互利益个体紧密关联竞争捕食互利共生寄生竞争自相残杀利它主义或互利共生寄生*种内寄生相对稀少可能互利共生难以区别，特别在个体相经关联的情况下。从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用+、－、○表示。相互作用型物种1物种2相关作用的一般特征中性作用○○两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型--每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-○种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+-种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+-种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+○种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作++相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生++相互作用对两种都必然有利二．竞争

是利用有限资源〔如食物、空间等〕的个体间的相互作用，导致竞争个体的适合度降低。竞争即可在利用共同资源的物种间发生，也可在同种个体间发生。〔1〕种内竞争〔intraspecificcompletion〕。种内竞争可能剧烈，因为个体趋向于需要分享共同资源。尽管资源需求可能有年龄差异〔如欧鳊，Abramiabramal，一种淡水鱼，其幼鱼摄食小的浮游动物，而成鱼以大型底栖无脊椎动物为食〕。或性差异〔例如，由于大多数雄鸟的食饵大小比雌鸟的小的多，说明不同性别间选择食饵的差异〕。对资源利用的普遍重叠程度意味着种内竞争是生态学的一种主要影响力。通过降低拥挤种群个体的适合度，它即可影响根底过程如繁殖力和死亡率，进而调节种群大小，并可使个体产生行为适应来克服或应付竞争，如扩散〔dispersal〕和领域性〔territorality〕。2、种间竞争：当两物咱利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。

原生动物双核小草履虫〔Parameciumaurelia〕和大草履虫〔P.Caudatum〕。当分别在酵母介质中培养时，P.aurelia比P.Caudatum增长快。当把两种参加同一培养器中时，P.aurelia在混合物中占优势，最后P.Caudatum死亡消失图1三．竞争的两种作用方式有两种作用方式，仅通过损耗有限的资源即利用性竞争〔exploitationcompetition〕，而个体不直接相互作用；或通过竞争个体间直接的相互作用〔干扰性竞争，interferencecompletion〕干扰性竞争最明显的例子是动物为了竞争领性或食物进行的打斗。狮子会在较小的食肉动物杀死猎物后到来并取代它。物理性打斗也在较小等级发生。许多姬蜂寄生蜂种类幼体具有较大的下颚，它们会用下颚与进入其毛虫寄主内的其他幼体战斗到死。干扰也可通过竞争者利用毒物来进行。一种小茧蜂寄生蜂寄生在蚜虫上，其从卵中孵化后即产生毒物，杀死所有其它拟寄生卵。在干扰性相互作用中“失败者”适合度的降低可能由于受伤，可能导致死亡，也可能由于缺乏可获资源。竞争结果的不对称〔Competiveasymmetry〕：种内竞争和种间竞争都时常很不均等的影响竞争者，一个个体的竞争代价远高于另一个体。竞争杀死失败者是很普通的，或通过掠夺资源或通过干扰。种内资源分布可能非常平均，所以大局部个体得到相似数量的食物。在高密度下，没有个体可得到足够活命的食物，从而使种群崩溃，这种状况叫争夺竞争〔Scramblecompetition〕，在一些种类，高密度导致资源的不平均分布，叫做搏斗竞争〔ContestCompetition〕。四、生态位和竞争排斥原理1、生态位〔ecologicalniche〕物种在生物群落中的地位，它与食物和天敌的关系。2、竞争排斥原理：如果两个物种在稳定、均匀的环境中竞争，或者一物种胜利而另一物种被排除，或两物种达成共存。

竞争排斥〔Competiveexclusion〕原理陈述，共存只能在物种生态位分化的稳定，均匀环境中发生。如在以下情况下，那么不会出现竞争排斥：①不稳定的环境中，物种之间不能到达平衡；②栖息在没有资源竞争的环境中的物种之间；③在一物种被排挤掉之前，环境的改变使竞争方向改变。

竞争排斥原理的反对派认为，许多亲缘很近的种类往往在同一栖息地中生活在一起，进行野外采集工作的每一个人，都会感到在同一地方栖息着许多昆虫，那么怎样来协调实验培养中近缘种经常被排挤掉和自然群落中有许多物种共存的事实呢？在答复这个问题中有两种简单的观点。一种认为，自然界中很少见到竞争，即物种很少为有限资源而竞争。因此，在自然群落中没有必要去找竞争排斥的证据。另一种观点认为，自然界中。竞争十分普遍，它是群落中支配物种进化开展的主要因素。那么，自然界中，竞争究竟是普遍的还是少见的？许多研究工作集中在亲缘接近的种类，并认为这些种类间最可能有剧烈竞争。拉克研究了同一水流取食，同一峭壁上营巢的两种鸬鸶〔PtalacrocoraxCarbo和P.aristotelis〕，经过深入的观察证明，后者主要以水上层自由游泳的鱼类和沙鳗为食；前者主要捕食底栖的比目鱼和底栖无脊椎动物。换言之，它们的营养生态位是有区别的，拉克还对英国的全部鸣禽同亲缘接近的鸟类进行了分析，结果如下：乌对数地理隔离栖息地隔离食性隔离因个体大小不同而别离因不同越冬地区而别离明显的生态位重叠318或更多4525-7拉克相信，进一步深入研究，能发现5-7种之间的区别。

所有这些实事说明，那些在同样的环境中能够共存的近缘种，其生态位有明显区别的，竞争由此而减少。

竞争释放〔Competiverelease〕在缺乏竞争者时，物种会扩张其生态位。在北以色列，两种沙鼠〔Gerbillusallenbyi和Merionestristrami〕在一定范围内重叠。在重叠处，G.allebyi只发现在非沙性土中，而在只有G.allenbyi的地方它既占据沙性土也占据非沙性土。似乎在没有M.tristrami的情况下，G.allenbyi能够扩张其生态位。

性状替换〔Characterdisplacement〕，就是指两个亲缘关系密切的种类假设在异域性分布中，它们的特征往往很相似，甚至难以区别。但在同域性分布中，它们之间的区别就明显，彼此之间必须出现明显的生态别离。捕食一、捕食概念

捕食〔Predation〕摄取其他生物个体〔猎物〕的全部或局部。

广义的捕食包括四种类型典型的捕食是指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物。食草动物吃绿色植物，这种情况下植物往往未被杀死而受损害。

3、昆虫中的拟寄生者〔Parasitoids〕，例如寄生蜂，它们与真寄生虫者〔如血吸虫〕的区别是总要杀死其宿主。

4、同类相食〔Cannibalism〕，也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一特种而已。二、捕食者与猎物的相互适应

1、捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系不是一朝一夕形成的，而是经过长期协同进化逐步形成的。捕食者固然有一套有关的适应性特征，以便顺利地捕杀猎物，但猎物也产生一系列适应特征，以逃避捕食者。上述特征是多方面的，有形态上和生理上的，也包括行为上的。

捕食者在进化过程中开展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应地开展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。

在捕食者－猎物复杂关系中，自然选择对于捕食者在于提高发现、捕获和取食猎物的效率，而对于猎物在于提高逃避、被捕食的效率。显然这两种选择是对立的。因此，在两者关系进化中，猎物趋于中断这种关系，捕食者那么维持这种关系。

假设某些捕食者在捕杀被食者中有更好的捕杀能力，那么它就在以后世代更易得到后裔。因此，自然选择有利于更有效的捕食。但是，当捕食过分有限，捕食者就可能把被食者消灭，然后捕食者因饥饿而死亡。因此，在进化过程中，捕食者不能对被食者过捕〔Overharvestiing〕。这就是斯洛博金所谓的精明捕食者〔PrudentPredators〕的根据。在多种捕食者捕食多种被食者的系统中，一种被食者可能通过隐藏来躲避捕食，另一种可能以快速飞跑来逃脱捕食，而捕食者也就难以在进化中同时获得这两种互相矛盾的捕食能力。对于被食者来说，自然选择有利于逃避捕食，但多种捕食者各具不同的捕食策略，因此被食者也难以获得适合于逃脱所有捕食者的行为和本能。2、植物防御

植物以两种主要方式来保护自己免遭捕食：①毒性与差的味道；②防御结构，在植物王国已发现大量的多种化学武器来保卫植物免遭捕食者和寄生者的进攻。这些次生化合物或直接有毒，或可降低植物的食物价值，如降低动物肠道对植物叶组织蛋白的吸收。防御结构在各种水平上都存在，从叶外表可陷住昆虫及其他无脊椎动物的微小绒毛，到可阻止哺乳类食草动物的大型针刺。经历过落叶的植物，其次生化合物水平及防御结构大小都会提高或“被诱导”。三、猎物密度影响－功能反响捕食者对被食者的密度的反响有两种类型：1、数值反响〔numericalresponse〕就是当被食者密度上升时，捕食者密度的反响。捕食者的数值反响大体可以分为3型。①直接或正反响，即单位面积中捕食者数量随密度上升而增加；②无反响，就是捕食者密度没有什么改变；③负反响，即当被食者密度增加时，捕食者密度反而降低。2、功能反响〔functionalresponse〕就是随着被食者密度上升，每个捕食者所吃掉的被食者数目的增加。捕食者的功能反响划分为三种类型：①第Ⅰ型称为线性型其特点是随着被食者密度的增加，功能反响曲线直线地上升。到达上部平坦局部，表示捕食者已充分饱享。②第Ⅱ型称为无脊椎动物型：是凸型的。例如螳螂捕食家蝇，积极地搜索家蝇，因此在家蝇密度增加的初期，被捕食的数量上升很快，以后就变慢而到充分饱享不再不升。③第Ⅲ型是脊椎动物型：是s型，例如鹿鼠捕食叶蜂茧和其他替代性被食者，随着被食者密度上升，被食者的数量逐渐增加，然后如“S”型曲线又逐渐变慢，到达充分饱享而不再上升。寄生一、寄生的概念

寄生〔parastisu〕一种生物从另一种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害，更严格说，寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物，是一种弱者依附于强者的情况。二、寄生物的多样性〔1〕微寄生物〔Microparasites〕，在寄主体内或外表繁殖。〔2〕大寄生物〔Macroparasites〕在寄主体内或外表生长，但不繁殖。

主要的寄生物有细菌、病毒、真菌和原生动物。在动物中，寄生蠕虫特别重要，而昆虫是植物的主要大寄生物。

专性寄生必需以宿主为营养来源，兼性寄生也能营自由活动。

拟寄生物〔parasitoids〕包含一大类昆虫大寄生物，它们在昆虫宿主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。三、传播方式

寄生物可以横向传播〔在种群个体之间〕，或在少数情况下，以纵向传播〔从母体到后低〕。横向传播或直接或间接，由传播媒体或中间宿主做中介。有时候传播的主要途径是经过另一种而“偶然”获得。四、寄主对疾病的反响

脊椎动物被微寄生物感染后会产生强烈的免疫反响,这种反响有两种明显成份：①细胞免疫反响，吞噬细胞〔如白血细胞-T淋巴细胞〕攻击并吞没病原体细胞。②B-细胞免疫反响，以特定蛋白〔或抗体〕的生产为根底，由B淋巴细胞结合到病原体外表。如果再次遭遇同样病原体〔或抗原〕，免疫记忆会快速生产特异抗体，提高免疫力。③行为对策〔behavioralstrategies〕对降低寄生水平也很重要。许多脊椎动物具备整理行为，有效地去除外寄生物。

植物和低等动物在受到感染后也能提高免疫力，但没有脊椎动物那样复杂的特异性。例如，烟草植物的一片叶子被烟草花叶病毒感染后，会提高整个植物体的防御性化学物质水平，从而增加对多种病原体的抵抗力。食草作用也会引起类似反响。五、寄生关系的起源和进化

寄生和互利共生都是历史上形成的生物之间在空间上和食物上的联系。寄生关系的起源有三条途径：1、由空间联系开展到食物联系。先有简单的共栖，再过渡到宿主体上，进而进到体内共栖，不同程度的共栖为开展营养联系建立根底。食物联系可能开始时只是一种对一方有利另一方无害的偏利共生。进一步开展可能出现一方依赖于另一方体液来维持生活，即开展为寄生关系；也可能双方彼此利用代谢产物，开展为互利共生关系。2、通过捕食过渡到寄生。在自然界中尚保存过渡的痕迹。例如欧洲蛭纲中的平扁舌蛭〔Glossiphoniacomplanata〕是营自由生活的捕食者，整个地吞食小无脊椎动物；黄蛭〔naemopis〕在吞食小动物时和平扁舌蛭一样，但对大动物的攻击和吸血是暂时性的。居住在灌木丛中的山蛭〔Hameadipsa〕不再采用其它营养方式，而只依赖不时吸吮宿主血液的专性、暂时性寄生生活。尺蠖鱼蛭〔Piscicolageometrica〕的全部生命活动均在鱼的体躯上，只在繁殖期离开宿主。3、第三条途径是未来的宿生物偶然的潜入体内，虽然寄主体内是暂时的生活地点，但对寄生物十分有利，成功为兼性寄生物。寄生关系从上述共栖、捕食和偶然寄生三条途径产生后，可以往不同的方向演化。寄生物和宿主的协同进化，常是使有害的“负作用”减弱，甚至于演变为互利共生关系。宿主和寄生物的协同进化可能有三种模式：1、相互攻击性模式2、精明寄生性模式3、早期互利型模式，宿主和寄生物都进化产生互利的特征，以致能加强相互间的持续存在，这是一种由寄生向互利共生的模式开展。行为生态学和遗传生态学一、行为生态学的概念

行为生态学：是行为学和生态学两个学科的交叉领域，它主要研究生态学中的行为机制和动物行为的存活值、适合度和进化意义。

合作：许多动物，个体间都有合作。这种合作可以是暂时性的〔如共同猪食、关心后代〕，或是是长久性的，在一生中都保持着〔如蚂蚁的群体，一对缄默的天鹅〕。二、空间需要〔spacerequirement〕

扩散(dispersal)：种群中的个体或其集群在空间位置上的变动或运动状况。

种群利用空间资源的方式可以分为两大类：即分散的利用领域和集群的利用领域。a.单体或家族的生活方式：指种群内个体或者雌体个体的对或家族，占有着一小块的空间，通常在该空间领域没有同种的其他个体同时生活着。

根据动物对这个空间的保护和防御程度，又可分为以下三种情况：①有些动物积极地保护个体或家族自己的领域，不允许同种的其他个体入侵；②另一些动物的个体或家族仅保护整个活动区域中中的核心局部；③还有的动物只是分别地生活着，没有固定的受保护的个体领域。

家区(usmeramge)：能够保证单个动物或其家族的生活需要，并且动物经常地在该空间中进行日常活动的区域。

领域(territory)：而家区中受到严格保护，不允许同种其他个体侵入的核心局部。b.集群：动物界中有这么多营社会群体生活的，例如雁群或角马群，这个事实使人们相信，集群对策有某些重要的好处。①集群的好处：逃避捕食和搜索食物。

在动物群体中的个体，可以通过三种途径逃避捕食者：1、增加总的警觉程度；②稀释效应或利已群；〔3〕群防御；〔4〕改善小气候条件。随着群由小到大，每个个体花在警戒上的时间可能减少〔从而使觅食时间增加〕，但群的总警觉度依然能继续提高。苍鹰在飞捕孤鸽时成功率很高，达80％的攻击成功率；但当鸽群增大时，其成功率随之下降；当鸽群为50只或更大时，成功率下降到柢于10％。

群防御出现在许多猎物种物的集群中，常见于成群围攻猎物种的小鸟，或成大群的乌鸦，以威胁捕食它们和它们的蛋，当群狼威胁麝牛时麝牛的成体组成面向外的圈，把幼麝牛围于其中。②集群的代价

作为群体的一员也有缺点，特别是增加对食物的竞争，对于捕食者增加显眼性，增加疾病感染的风险。三、生态学中的性别

研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素是性别生态学〔ecologyofsex〕的研究内容。1、交配体制：交配群体的社会结构决定了交配体制的运转。按配偶数来划分，有单配偶制〔monogamy〕和多配偶制〔polygamy〕，由于动物行为和环境条件上的这些千差万别，使多配偶制也有很多不同的亚类型。表婚配制度的生态学分类〔引自Smith,1980〕单配偶制一雄多制保卫资源型一雄多雌制保卫雌性型一雄多雌制雌性优势型一雄多雌制爆发性繁殖集会求偶集会〔lek〕高速多窝型一雄多雌制一雌多雄制保卫资源型一雌多雄制雌性控制型一雌多雄制雌雄两性都只能独占一个异性雄性占有多个雌性雄性间接控制雌性，通过占有最重要资源－食物雄性直接控制雌性，由于雌性有集群性在繁殖季节中，雄性集中搏斗，雌性选择雄性配偶雌雄两性的繁殖期短促而同步，性比接近1，性选择低雄性在集会中为争夺优势地位而进行直接竞争在短期中生产多窝，雌雄两性各自分别伏窝孵卵雌性占有多个雄性雌性间接控制雄性，通过占有最重要资源－食物雌性不保卫雄性所需资源，但雌性之间相互作用抑制某些雌性与雄性交配。2、性选择

雌雄不仅在生殖器官结构上有区别，而且常常在行为、大小和许多形态特征上有好多不同。雄孔雀的尾、雄芦苇莺的鸣啭和雄鹿的叉角等许多性状，都是选择的结构果。性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。在两性间对后代投入的差异较大，为接近高投入性别〔一般是此雌性者〕低投入性别〔一般是雄性〕者之间的竞争也就越剧烈；高投入性别者的更加挑剔，也必然从低投入性别者那里获得更好的代价。简言之，雄性应该是有进攻性的，雌性应该是挑剔性的。

性选择可能通过两条途径而产生性内选择〔intrasexualselection〕，即通过同性成员间的配偶竞争，或通过偏爱异性的某个独特特征性间选择〔intersexualselection〕，或者两条途径兼而有之。性内选择可以解释打斗武器的发生，如雄性哺乳动物的鹿角、洞角、獠牙、大犬齿。另一方面，性间选择对极乐鸟、孔雀等雄鸟明显无用的软件，如奢侈的尾和头羽等提供了解释。种群遗传学一、基因和等位基因

1、基因(gene)：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段

2、基因库(genepool)：种群中存在的所有基因组和等位基因。

基因是成对结构，由两个等位基因构成，每一等位基因来自一条同源染色体。这些等位基因可以相同或不同。

3、多型〔Polymorphism〕：在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上的表现型。

4、哈文定律〔Hardy-weinberglaw〕：在一个巨大的随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将等代保持稳定不变。二、变异和遗传漂变

1、基因突变〔genicmutation〕某一遗传密码中的一个或几个核苷酸(碱基)的替换以及核苷酸的增加或者丧失。

2、染色体突变〔chromosomesmutation〕包括染色体形态结构和数目的变化。

3、遗传漂变(geneticdrift)基因频率在小的种种里随机增减的现象。

遗传漂变是基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种群中似乎更明显。种群中经历显著的遗传漂变的基因频率，可观察到期随时间“漂离”起始值。由于这种随机变化是随机的，不受自然遗传的影响，频率会呈现无方向性变化，增加、减少或上下波动。

4、适合度〔fitness〕

适合度〔W〕＝存活能力(L)×生育能力

适合度综合了存活能力和生育能力，因此，某一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。三、自然选择类型1、稳定选择〔stabilizingselection〕：当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间那些个体有利，处淘汰两侧的“极端”个体时，选择属于稳定型的。2、定向选择〔directionalselection〕：中选择对一侧的“极端”个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动，选择属定向型。3、分裂选择〔disreptiveselection〕：使选择对两侧的个体有利，而不利于中间的个体，从而使种群分成两局部。四、物种形成

物种形成过程大致分为三个步骤：

1、地理隔离：由于地理屏障引起，将两个种群彼此隔开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。

2、独立进化：两个地理上和生殖上的隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。

3、生殖隔离机制建立：假设地理隔离屏障消失，两个种群的个体可以再次相遇和接触，但由于建立了生殖隔离机制，基因交流已不可能，因而成为两个种，物种形成过程完成。

形成生殖隔离的机制如下：〔1〕交配前或合子前隔离机制a.生态或生境隔离：相关种群生活在相同综合地域的不同生境中。b.季节或时间隔离：交配或花期发生在不同时间。c.性隔离：不同种间性的相互吸引力很弱或缺乏。d.机制隔离：生殖器或花的物理性不响应阻止了交配或花粉转移e.不同传粉者隔离：在开花植物中，相关性可能特化吸引不同的传粉者。f.配子隔离：在体外受精的生物中，雌雄配子可能不相互吸引。2、交配后或合子隔离机制降低染合体的生存力或繁殖力g.杂种不存活：杂合体存活力降代或不能存活。h.杂种不育：杂种F1代的一种性别或两种性别不能生产功能性配子。i:杂种受损：F2代或回交杂种后体存活力或繁殖力降低。五、物种形成方式1、异域性物种形成〔allopatricspeciation〕即地理物种形成、包括两类：①通过大花围的地理隔离，分开的两个种各自演化，形成生殖隔离机制。②通过种群中少数个体从原种群中别离出去，到达它地并经地理隔离和独立演化而成新种。2、领域性物种形成〔parapatricspeciation〕：出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成。3、同域性物种形成〔sympatricspecation〕：在母种群分布区内部，由于生态位的别离，逐渐建立起假设干子群，子群间由于逐步建立的和生殖隔离，形成基因库的别离而形成新种。六、亲属选择和利他行为

1、亲属选择(kinselection)：有具有相同基因间进行的自然选择。

2、利他行为〔altruisticbehoviour〕一个个体以牺牲自己的存活和生殖为代价，去帮助其他个体繁殖更高的后代。

个体如果能将自身基因复制到将来的世代中，那么其适合度就很高，留下许多后代是到达高适合度的一种途径。但是基因复制品在个体的亲属中是共享的，所以支持亲属的产生也能成为个体增加，适合度有效途径。因为近亲比远亲共享更多的基因，所以人们可以期望在供者的花费与受者的亲缘程度之间的平衡。

3.协同进化〔coevolution〕是一个物种的性状对另一物状的反响而进化，而后一物种的这一性状本身又是对前一物种性状的反响而进化。

物种间的协同进化，可产生在捕食者与猎物、寄生者与宿主、竞争物种之间及植物与植食性动物之间。生活史策略一、生活史概念

是指一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组合是个体大小〔Size〕，生长率〔growthrate〕、繁殖〔reproduction〕和寿命〔longevity〕。

不同种类其生活史类型存在巨大变异。一些种类能活成百上千年如红豆杉〔Taxusbaccata〕；一些个体，如蓝鲸和加利福尼亚红杉〔Sequoiasempervirens〕身体巨大，而另一些身体那么微小。一些种类，如真菌或远洋鱼类生产许多小型后代，而另一些生产数量虽小，但个体较大。二、能量分配和权衡

完美的假定生物〔hypotheticalorganism〕应该具备可使繁殖力到达最大的一切特征－在出生后短期内到达大型的成体大小，生产许多大体后代并长寿。但是这种“达尔文魔鬼”〔Darwiniandemons〕不存在，因为不可能使生活史的每一特性都这样到达最大。

就能量分配而言，动物个体将可获得能量分配于维持、生长和繁殖。在总能量恒定的条件下，假设在一种生理活动的比率增加，那么在其他生理活动分配的能量比率就减少。任何真正的生物的生活史策略，是一种能量协调使用的结果。有所得必有所失。事实上，任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。三、r-对策和k-对策

自然选择按其与密度变化的关系，可分为非密度制约性自然选择〔density-independentnaturalselection〕和密度制约性自然选择〔density-dependentnaturalselection〕两类。

所谓密度制约性自然选择就是在种群密度增高时，自然选择压力增加〔或降低〕，而密度降低时，自然选择压力降低〔或增加〕。

MacArthur(1962)指出：密度制约性自然选择常被称为k-选择，而非密度制约性自然选择常被称为r-选择。

从以上分析可见，生物适应环境会朝着两种不同的进化方向-r选择和k选择开展。这种选择的结果，使一局部特征与r-选择结合，使另一局部特征为r-选择结合，从而形成两种不同的生活史策略类型，即r-对策和k-对策。在r-对策和k-对策之间，还存在着各种过渡类型，形成了一个r-k连续对策系统。r-对策和k-对策生物的特征r-选择k-选择气候死亡率存活曲线种群大小种内种间斗争选择有利于寿命导致多变，难以预测和不确定常是灾难性的，无一定规律性，非密度制约的属迪维〔Deevey〕划分C型的，幼体存活率很低，时间上变动大，不稳定，通常低于环境容纳K值，群落不饱和，生态上真空，每年有再移植变动性大，通常不紧张快速发育高值提早生育体型小单次生殖短，通常少于1年高生育力的稳定，可预测，较确定比较具有规律性，密度制约的属A．B型的，幼体存活率高时间上稳定，种群平衡，密度在K值临近。群落处于饱和状态，没有移植必要性，经常保持坚张缓慢发育高竞争力生殖开始迟体型大屡次生殖长，通常大于1年高存活率的r-对策和k-对策，在进化过程中各有其优缺点。

k-对策者的种群保持在k-值临近，但不超过，因为超过k-值有导致生境退化的可能。生育力降低，相应地存活率增加，因此k-对策者防御和保护幼体的能力较强。因为有亲代关心，生育力又低，寿命长和个体大，所有这些特征都保证k-对策者在剧烈的生存竞争中取利胜利。但是，k-对策者种群在受到过度死亡或剧烈动乱之后，回到平衡水平的能力是有限的。如果确实很低，还有可能灭绝。

相反，r-对策者的密度是经常剧烈变动的，常常突然爆发并猛烈下降。选择有利于高rm值。因为rm≌LrRo/T(其中R0为净生殖率，T为平均等代时间)，所以高rm值通过提高净生殖率和缩短等代时间到达。但它们的死亡率高，防御能力弱，竞争能力不强。在数量很低时，它们不象k-对策者易于灭绝，而通过迅速增殖而恢复到较高水平。

如果说，k-对策者在生存竞争中是以“质”取胜，那么r-对策者可视为以“量”取胜。所以有的学者将r-对策者称为“时机主义者”〔opportunists〕。r-对策者的高死亡率，广运动性和连续地面临新局面，可能使其成为物种形成的丰富的源泉。四．生殖价

所有生物都不得不在分配给当前繁殖〔Currentreproduction〕的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者匀未来的繁殖〔futurereproduction〕相关联。

生殖价〔reproductionvalue〕是该个体马上要生产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总后代数量最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。五．滞育和休眠

如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物或许适应进入休眠〔dormancy〕状态，发育暂时延缓。休眠可能仅发生一次，如通常在植物种子中所观察到的那样，或可能重复发生，如许多温带和极地哺乳动物在冬季所发生的那样。

昆虫的休眠，称做滞育〔diapause〕，是常见的。一些乌类和哺乳动物，在其不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量。这种蛰伏〔forpa〕可作为日周期的一局部发生，如发生在蜂鸟雀．蝙蝠和鼠中那样，也可能持续较长时间。

响应冷环境的深度蛰伏叫做冬眠〔hibernation〕，冬眠通常的特征是心率和总代谢能降低，核以体温低于10℃。冬眠动物如刺猬〔Erinaceuscarolinensis〕和东美花鼠〔Tamiasstriatus一些鸟类和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来渡过沙漠长期的高温和类似生境，这种休眠叫夏眠〔aestivation〕。六．迁移

生物也可通过移动到另一地点来躲避当地恶劣的环境。在休眠和迁移之间有明显的相似性，前者使生物在时间上越过一段不利的时期，而后者使生物在空间上移到更适宜的地点。

迁徙〔migration〕是方向性运动，如家燕〔Hirundorustica〕人欧洲到非洲的秋季飞行。

扩散〔dispersal〕是离开出生或繁殖地的非方向性运动。可认为扩散是生物进化来的一种方法，用来躲避种内或姐妹间竞争，以及防止近来繁殖。．七．衰老

生物体变老后身体恶化，结果繁殖力．精力的存活力降低，这是不可防止的。衰老的发生随种类不同变化很大，说明进化影响或决定衰老。有两种竞争性的衰老进化模型：突变积累〔mutation-accumulation〕拮抗性多效〔antagonistic-pleiotropy〕突变积累模型陈述，恶性影响较老个体的突变比影响年轻个体的突变受到的选择对抗更弱，因为早期表达的基因会显著降低个体的繁殖输出。这样种群会通过选择，有效的去除早期表达的“坏基因”，但晚期表达的会更持久。拮抗性多效发生在那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因。群落生态学

群落生态学〔communityecology〕是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科，是生态学的一个重要分之科学。群落的概念和根本特征一．群落的概念(一)群落的定义

群落〔生物群落，bioticcommunity〕棗指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的局部。

生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落

生物群落上述的三个局部，从目前来看，植物群落学研究得最多，也最深入，群落学的一些根本原理多半是在植物群落学研究中获得的。植物群落学〔phytocoenology〕也叫地植物学〔geobotany〕、植物社会学〔phytosociology〕或植被生态学〔ecologyofvegetation〕，它主要研究植物群落的结构、功能、形成、开展以及与所处环境的相互关系。目前已形成比较完整的理论体系。

动物群落学的研究较植物群落困难，起步也相对较晚，但对近代群落生态学作出重要奉献的一些原理，如中度干扰说对形成群落结构的意义，竞争压力对物种多样性的影响，形成群落结构和功能根底的物种之间的相互关系等许多重要生态学原理，多数是由动物学家研究开始，并与动物群落学的进展分不开。最有效的群落生态学研究，应该是动物、植物和微生物群落的有机结合。

〔二〕群落的性质

关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。①“有机体”学派认为：沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是间断分开的。法国的Braun-Blanquet、美国的Clements和英国的Tansley等支持上述观点。②“个体”学派那么认为：在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任意认定的。前苏联的Ramensky、美国Gleason的和法国的Lenoble等支持上述观点。

虽然现代生态学的研究，群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群变化，虽然在不少情况下，说明群落并不是别离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。但事实上，如果排序的结果构成假设干点集的话，那么可到达群