复制转录与蛋白质合成

复制转录与蛋白质合成DNARNAPr复制转录逆转录翻译

分子遗传学的中心法则DNARNAPr复制转录逆转录翻译第2页,共141页，2024年2月25日，星期天

第一节DNA的生物合成

第3页,共141页，2024年2月25日，星期天复制是指遗传信息的传递，以母链DNA为模板合成子链DNA的过程。其实质是在酶促作用下，单个的脱氧核苷酸通过3’，5’-磷酸二酯键聚合的过程。复制亲代DNA子代DNA一、DNA的复制（1）DNA复制的特征第4页,共141页，2024年2月25日，星期天1.DNA复制方式:半保留复制*概念：在复制过程中，DNA双螺旋解开成为两条单链(亲代链)，以每一条单链为模板，按照碱基配对规律，各自合成一条与之互补的新链（子代链），形成两个结构和碱基序列完全一致的子代DNA，其中每一个子代DNA分子中都保留一条来自亲代的链。

复制亲代DNA子代DNA第5页,共141页，2024年2月25日，星期天AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCCCACTGGGGTGACCAGGTACTGTCCATGACTCCATGACAGGTACTGAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACC+母链DNA

复制过程中形成的复制叉子代DNA

目录第6页,共141页，2024年2月25日，星期天按半保留复制方式，子代DNA与亲代DNA的碱基序列一致半保留复制的意义1.遗传的保守2.物种的稳定3.决定后代的生物学性状和代谢类型.第7页,共141页，2024年2月25日，星期天2.复制的半不连续性3

3

5

5

解链方向3´5´3´5´前导链滞后链5´3´3.有特定的起始点4.双向复制核酸链的合成方向：5`3`第8页,共141页，2024年2月25日，星期天1、模板：已解开的DNA单链2、底物(原料)：dATP,dGTP,dCTP,dTTP但在合成DNA链时以dNMP为基本结构单位3、引物:

为一小段的RNA分子，提供3

-OH

末端与进入模板的第一个底物相连（二）、参与DNA复制的物质第9页,共141页，2024年2月25日，星期天（1）、DNA聚合酶（2）、引物酶（3）、DNA解旋酶（5）、单链DNA结合蛋白质（4）、拓扑异构酶（6）、DNA连接酶4、酶和蛋白因子第10页,共141页，2024年2月25日，星期天原核生物的DNA聚合酶DNA-polⅠDNA-polⅡDNA-polⅢ（1）DNA聚合酶催化底物dNTP聚合为新生DNA链的酶除具有催化DNA链生成外，还具有外切酶活性，可切除引物和校读错配的核苷酸。第11页,共141页，2024年2月25日，星期天功能是原核生物复制延长中真正起催化作用的酶。

DNA-polⅢ第12页,共141页，2024年2月25日，星期天真核生物的DNA聚合酶DNA-pol

有引物酶活性，可以合成一段RNA引物。延长DNA子链的主要酶，校读功能。在DNA损伤中起修复作用。在复制过程中起校读、修复和填补缺口的作用。在线粒体DNA复制中起催化作用。DNA-pol

DNA-pol

DNA-pol

DNA-pol

第13页,共141页，2024年2月25日，星期天（2）引物酶 是一种RNA聚合酶，复制起始时催化生成RNA引物。（3）DNA解旋酶

利用ATP供能，作用于氢键，使DNA双链解开成为两条单链（4）拓扑异构酶

消除超螺旋第14页,共141页，2024年2月25日，星期天解链过程中正超螺旋的形成目录第15页,共141页，2024年2月25日，星期天

（5）单链DNA结合蛋白(SSB)与解开的DNA单链结合

1.防止解开的DNA单链重新形成双螺旋。2.避免核酸酶的水解作用。

第16页,共141页，2024年2月25日，星期天（6）DNA连接酶连接DNA链3

-OH末端和相邻DNA链5

-P末端，使二者生成3,5-磷酸二酯键，从而把两段相邻的DNA链连接成一条完整的链。第17页,共141页，2024年2月25日，星期天DNA

连接酶Ligase，连接DNA双链的单链切口，此反应需要能量。大肠杆菌DNA连接酶利用NAD＋提供能量。

OHP355353连接酶第18页,共141页，2024年2月25日，星期天（三）、DNA生物合成过程

以原核生物的DNA复制为例第19页,共141页，2024年2月25日，星期天1、复制的起始需要解决两个问题：.DNA解开成单链，提供模板。.合成引物RNA，提供3-OH末端。原核生物的DNA生物合成

包括复制的起始，延长，终止三个阶段第20页,共141页，2024年2月25日，星期天DnaADnaB、DnaCDNA拓扑异构酶引物酶SSB3

5

3

5

由拓扑异构酶和解旋酶将DNA双链解开，并由SSB结合于解开的单链上，形成复制叉，引物酶合成RNA引物，结合于DNA复制起始点。解旋酶第21页,共141页，2024年2月25日，星期天3

5

3

5

引物是由引物酶催化合成的短链RNA分子。

引物3'HO5'引物酶SSB第22页,共141页，2024年2月25日，星期天2、复制的延长复制的延长指在DNA聚合酶催化下，以DNA母链为模板，将dNTP水解后以dNMP的方式逐个从RNA引物的3-OH端开始，通过3’,5’-磷酸二酯键的连接，不断合成DNA子链的过程。需DNA聚合酶，4dNTP

第23页,共141页，2024年2月25日，星期天5'3'5'dATPdGTPdTTPdCTPdTTPdGTPdATPdCTPOH3'3'DNA聚合酶Ⅲ目录模板方向3，

5，合成方向5，

3，第24页,共141页，2024年2月25日，星期天3

3

5

5

解链方向3´5´3´5´前导链滞后链5´3´第25页,共141页，2024年2月25日，星期天顺着解链方向生成的子链，复制是连续进行的，这股链称为前导链或领头链。另一股链因为复制的方向与解链方向相反，不能顺着解链方向连续延长，这股不连续复制的链称为滞后链或随从链。复制中的不连续片段称为冈崎片段。

前导链连续复制而滞后链不连续复制，就是复制的半不连续性。

第26页,共141页，2024年2月25日，星期天5

5

5

RNA酶OHP5

DNA-polⅠdNTP5

5

PATPADP+Pi5

5

DNA连接酶3、复制的终止第27页,共141页，2024年2月25日，星期天HO5’3’3’5’DNA连接酶ATPADP5’3’5’3’目录第28页,共141页，2024年2月25日，星期天复制过程简图目录第29页,共141页，2024年2月25日，星期天DNA复制的过程在真核生物，DNA复制发生于S期。第30页,共141页，2024年2月25日，星期天二、DNA损伤（突变）与修复第31页,共141页，2024年2月25日，星期天某些理化因素导致遗传物质的结构与功能发生改变，而引起的遗传信息改变，均可称为突变。DNA突变与损伤具体是指DNA分子上碱基的改变。

概述如碱基的缺失、插入，碱基替换等第32页,共141页，2024年2月25日，星期天（一）、引发突变的因素1、物理因素紫外线(ultraviolet,UV)、各种辐射

UV第33页,共141页，2024年2月25日，星期天2、化学因素目录第34页,共141页，2024年2月25日，星期天3、自发因素如DNA复制时可能有1/30亿的错;自发性的脱嘌呤,脱嘧啶;自发脱氨基。4、生物因素如逆转录病毒感染。第35页,共141页，2024年2月25日，星期天①突变导致死亡②突变导致某些功能缺失③突变导致基因型改变,对表现型无影响④突变是进化、分化的分子基础

（二）基因突变的后果与类型后果第36页,共141页，2024年2月25日，星期天突变的分子改变类型①点突变:一个碱基发生转换、缺失、插入②复突变:两个或以上碱基发生缺失、插入、倒位、移位、重排。

第37页,共141页，2024年2月25日，星期天缺失、插入缺失：一个碱基或一段核苷酸链从DNA大分子上消失。插入：原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入到DNA大分子中间。移码突变是指三联体密码的阅读方式改变，造成蛋白质氨基酸排列顺序发生改变。

缺失或插入都可导致移码突变

。第38页,共141页，2024年2月25日，星期天谷酪蛋丝5’……GCA

GUA

CAU

GUC……丙缬组缬正常5’……GAG

UAC

AUG

UC……缺失C缺失引起移码突变第39页,共141页，2024年2月25日，星期天二、DNA损伤的修复修复主要类型1、直接修复（既光修复）2、切除修复(1).碱基切除修复(2).核苷酸切除修复(3).碱基错配修复3、重组修复第40页,共141页，2024年2月25日，星期天光复活酶

UV1、直接修复（光修复）第41页,共141页，2024年2月25日，星期天UvrAUvrBUvrCOHPDNA聚合酶ⅠOHP2.切除修复是细胞内最重要和有效的修复机制，主要由DNA-polⅠ和连接酶完成。DNA连接酶ATP目录第42页,共141页，2024年2月25日，星期天3.重组修复DNA损伤较大，未能及时修复就进行复制的情况复制时，损伤部位不作为模板，造成子链上出现缺口，通过重组，将另一条正常的母链相应部位填补到该缺口，DNA聚合酶、连接酶再将其复原。第43页,共141页，2024年2月25日，星期天三、逆转录ReverseTranscription第44页,共141页，2024年2月25日，星期天逆转录酶(reversetranscriptase)逆转录(reversetranscription)RNADNA

逆转录酶（一）逆转录病毒和逆转录酶

第45页,共141页，2024年2月25日，星期天逆转录酶的特点：1、催化RNA为模板指导的DNA合成反应2、水解RNA-DNA杂化双链3、催化DNA指导的DNA合成反应4、没有校对功能第46页,共141页，2024年2月25日，星期天逆转录病毒细胞内的逆转录现象RNA模板逆转录酶DNA-RNA杂化双链逆转录酶单链DNA逆转录酶双链DNA第47页,共141页，2024年2月25日，星期天滚环复制一些单链DNA噬菌体或F因子的复制方式。在F因子复制时，单链产物穿过细菌间结合性菌毛进行传递。第48页,共141页，2024年2月25日，星期天端粒telomere真核细胞染色体末端的特殊结构，由DNA及端粒结合蛋白组成。作用：保证染色体结构的稳定。解决末端问题。结构：短序列重复多次而成。人类：TTAGGG，5－15kb。第49页,共141页，2024年2月25日，星期天端粒酶telomerase细胞中存在端粒酶，可延长端粒。端粒酶作用于DNA的3，末端，延长端粒的重复单位。其互补链区域可完成一次新的后随链合成。第50页,共141页，2024年2月25日，星期天端粒酶的作用机理端粒酶由酶蛋白及RNA组成。端粒延长的爬行模型：利用自身RNA模板指导合成DNA。酶蛋白具有逆转录酶活性。第51页,共141页，2024年2月25日，星期天端粒是细胞寿命的决定因素体外培养细胞具有固定的传代次数，超过一定代数细胞将停止分裂并死亡。端粒的长度是细胞寿命的限制因素。端粒的长度随细胞的分裂而缩短。老龄鼠来源的细胞端粒较幼龄鼠来源的细胞端粒短，分裂代数也少。分化的体细胞端粒较短，胚胎细胞与干细胞端粒较长。第52页,共141页，2024年2月25日，星期天端粒酶是细胞分裂能力的基础没有端粒酶活性的细胞不能无限分裂。具有端粒酶的细胞有无限分裂的潜能。胚胎期细胞以及干细胞等端粒酶活性较强。肿瘤细胞端粒酶活性增强。有可能是肿瘤细胞获得无限增殖能力的原因之一。第53页,共141页，2024年2月25日，星期天第二节RNA的生物合成（转录）RNABiosynthesis,Transcription第54页,共141页，2024年2月25日，星期天转录生物体以DNA为模板合成RNA的过程。转录RNADNA

概述第55页,共141页，2024年2月25日，星期天参与转录的物质原料（底物）:

NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:

DNA酶:

RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子第56页,共141页，2024年2月25日，星期天（一）、转录模板

DNA分子上能转录出RNA的区段，称为结构基因。

DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链。相对的另一股单链是编码链。一、不对称转录第57页,共141页，2024年2月25日，星期天5′···GCAGTACATGTC···3′3′···CGTCATGTACAG···5′5′···GCAGUACAUGUC

···3′N······Ala·

Val

·His

·Val

······C编码链模板链mRNA蛋白质转录翻译第58页,共141页，2024年2月25日，星期天5

3

3

5

模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向第59页,共141页，2024年2月25日，星期天不对称转录在DNA分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录；模板链并非永远在同一条单链上。第60页,共141页，2024年2月25日，星期天A、原核生物的RNA聚合酶（二）、RNA聚合酶第61页,共141页，2024年2月25日，星期天核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzyme)

第62页,共141页，2024年2月25日，星期天

其他原核生物的RNA聚合酶，在结构、组成、功能上均与E.coli相似。 原核生物的RNA聚合酶都受一类抗 结核药利福平或利福霉素的特异性抑制。这类药物能与RNA聚合酶的

亚基特异结合，从而影响酶的活性。第63页,共141页，2024年2月25日，星期天B、真核生物的RNA聚合酶hnRNA—mRNA的前体第64页,共141页，2024年2月25日，星期天二、转录过程TheProcessofTranscription（一）、转录的起始

（二）、转录的延伸（三）、转录的终止第65页,共141页，2024年2月25日，星期天（一）转录起始转录起始需解决两个问题：RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。以原核生物为例第66页,共141页，2024年2月25日，星期天RNA-Pol与模板辨认、结合5

3

3

5

结构基因启动子RNA-polRNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启动子。是位于结构基因转录起始点之前的一些特殊核苷酸序列。第67页,共141页，2024年2月25日，星期天2.DNA双链解开1.RNA聚合酶全酶(2)与模板结合3.在RNA聚合酶作用下开始发生聚合反应，σ因子脱落。5

-pppG-OH+

NTP

5

-pppGpN

-OH3

+ppi转录起始过程第68页,共141页，2024年2月25日，星期天（二）转录延长1.

亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶沿着DNA模板前移，边移动边解链。

2.在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。(NMP)n

+

NTP

(NMP)n+1

+PPi第69页,共141页，2024年2月25日，星期天转录形成的DNA-RNA杂化双链很不稳定，RNA会从最初形成时的5`端开始脱落，而DNA双链又恢复为了原来的状态。目录第70页,共141页，2024年2月25日，星期天

第71页,共141页，2024年2月25日，星期天5

3

DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体RNARNA聚合酶第72页,共141页，2024年2月25日，星期天依赖ρ因子的转录终止不依赖ρ因子的转录终止（三）转录终止指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。分类第73页,共141页，2024年2月25日，星期天ATP1.依赖ρ因子的转录终止第74页,共141页，2024年2月25日，星期天2.非依赖ρ因子的转录终止DNA模板上靠近转录终止处，有些特殊的碱基序列（终止子），转录出RNA后，RNA产物形成特殊的结构会阻止RNA聚合酶继续向前，从而使转录终止。第75页,共141页，2024年2月25日，星期天发卡结构使转录终止的机理

使RNA聚合酶变构，转录停顿；使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。5´pppG53

35RNA-pol第76页,共141页，2024年2月25日，星期天

真核生物的转录后修饰Post-transcriptionalModification第77页,共141页，2024年2月25日，星期天

一、mRNA的转录后加工

(一)首尾的修饰

1.5´-端加帽：m7GpppG——

2.3´-端加尾：多聚腺苷酸(polyA)第78页,共141页，2024年2月25日，星期天帽子结构第79页,共141页，2024年2月25日，星期天5pppGp…5GpppGp…pppGPPi鸟苷酸转移酶5

m7GpppGp…甲基转移酶SAM帽子结构的生成5ppGp…磷酸酶Pi

第80页,共141页，2024年2月25日，星期天（二）mRNA的剪接1.hnRNA和snRNA核内的初级mRNA称为杂化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体（并接体,splicesome）snRNA第81页,共141页，2024年2月25日，星期天真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。断裂基因(splitegene)非编码区A~G编码区1~7第82页,共141页，2024年2月25日，星期天2.外显子(exon)和内含子(intron)外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。第83页,共141页，2024年2月25日，星期天鸡卵清蛋白基因hnRNA首、尾修饰hnRNA剪接成熟的mRNA鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰第84页,共141页，2024年2月25日，星期天4.mRNA的剪接——除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。snRNP与hnRNA结合成为并接体第85页,共141页，2024年2月25日，星期天•RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工(differentialRNAprocessing)。5.mRNA的编辑(mRNAediting)人类apoB基因mRNA（14500个核苷酸）肝脏apoB100（分子量为500000）小肠apoB48（分子量为240000）mRNA编辑第86页,共141页，2024年2月25日，星期天二、tRNA的转录后加工tRNA前体TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA第87页,共141页，2024年2月25日，星期天RNAaseP、内切酶连接酶第88页,共141页，2024年2月25日，星期天tRNA核苷酸转移酶第89页,共141页，2024年2月25日，星期天碱基修饰（2）还原反应如：UDHU

（3）核苷内的转位反应如：Uψ（4）脱氨反应如：A

I

如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）第90页,共141页，2024年2月25日，星期天三、rRNA的转录后加工转录剪接18S-rRNA5.8S和28S-rRNArDNA内含子内含子28S5.8S18S45S-rRNA第91页,共141页，2024年2月25日，星期天四、核酶具有酶促活性的RNA称为核酶。核酶(ribozyme)第92页,共141页，2024年2月25日，星期天蛋白质的生物合成

（翻译）

ProteinBiosynthesis，Translation第三节第93页,共141页，2024年2月25日，星期天DNARNAPr复制转录逆转录翻译转录和复制

分子遗传学的中心法则第94页,共141页，2024年2月25日，星期天蛋白质的生物合成，即翻译，就是将核酸RNA中密码子破译的方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基酸的排列顺序。第95页,共141页，2024年2月25日，星期天一、参与蛋白质合成的物质

（一）、合成原料（20种AA）（二）、酶及蛋白因子

（三）、三种RNA(mRNA、tRNA、rRNA)

（四）、供能物质及无机离子第96页,共141页，2024年2月25日，星期天（一）、合成原料：20种氨基酸（二）、酶及蛋白因子1、氨基酰tRNA合成酶在ATP存在下，能催化氨基酸活化以及与对应的tRNA结合2、转肽酶形成肽键3、蛋白因子如IF（起始因子）、EF（延长因子）、RF（释放因子）第97页,共141页，2024年2月25日，星期天1、mRNA上与遗传密码mRNA分子上从5

至3

方向，由AUG开始，每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸的位置，称为三联体密码。起始密码：AUG（蛋氨酸）终止密码：UAA，UAG，UGA共64个密码子，代表氨基酸的是61个（三）RNA第98页,共141页，2024年2月25日，星期天从mRNA5

端起始密码子AUG到3

端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅读框架。第99页,共141页，2024年2月25日，星期天5,3,AUGCAUACAC

..

..........................

5,3,

AUGUAAUGAUAG第100页,共141页，2024年2月25日，星期天（1）.连续性遗传密码子的特点编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。第101页,共141页，2024年2月25日，星期天基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺失，可能导致移码突变。

第102页,共141页，2024年2月25日，星期天（2）.简并性遗传密码中，除色氨酸和蛋氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有2-6个密码子为其编码。一般当密码子的前两个碱基相同，第三个不同时，所对应的氨基酸也不会改变。因此在一定程度上减少了碱基突变引起的氨基酸序列的改变。目录----UCU----

丝氨酸----UCC--------UCA--------UCG----丝氨酸丝氨酸丝氨酸第103页,共141页，2024年2月25日，星期天遗传密码的简并性第104页,共141页，2024年2月25日，星期天起始密码子位于mRNA的5

端，翻译由5

端到3

端进行，直到遇到3

端的终止密码子，而多肽链合成是由N端向C端进行。（3）.方向性第105页,共141页，2024年2月25日，星期天（4）.通用性蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。

第106页,共141页，2024年2月25日，星期天（5）.摆动性转运氨基酸的tRNA的反密码子需要通过碱基互补与mRNA上的遗传密码反向配对结合，但反密码子与密码子之间不严格遵守常见的碱基互补配对规律，称为摆动配对。

第107页,共141页，2024年2月25日，星期天U摆动配对目录第108页,共141页，2024年2月25日，星期天2、tRNA与氨基酸的活化反密码环氨基酸臂第109页,共141页，2024年2月25日，星期天tRNA的三级结构示意图第110页,共141页，2024年2月25日，星期天氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATP

AMP＋PPi氨基酰-tRNA合成酶

氨基酸的活化每种氨基酸可有2—6种tRNA转运第111页,共141页，2024年2月25日，星期天真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：fMet-tRNAfMet*起始肽链合成的氨基酰-tRNA起始蛋氨酰tRNA起始甲酰蛋氨酰tRNA第112页,共141页，2024年2月25日，星期天3、rRNA-核糖体是多肽链合成的场所目录第113页,共141页，2024年2月25日，星期天核糖体的组成目录第114页,共141页，2024年2月25日，星期天（1）与模板mRNA结合（2）结合起始tRNA（3）结合并水解ATP小亚基作用：大亚基作用：（1）提供三个tRNA结合位点（2）有转肽酶的活性，可形成肽键（3）结合参与蛋白质合成的三种蛋白因子第115页,共141页，2024年2月25日，星期天原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式:A位：氨基酰位P位：肽酰位E位：排出位目录大亚基上三个tRNA的结合位点第116页,共141页，2024年2月25日，星期天（四）供能物质与无机离子供能物质：ATP，GTP无机离子：Mg2+

，K+第117页,共141页，2024年2月25日，星期天二、蛋白质生物合成过程

—翻译

第118页,共141页，2024年2月25日，星期天翻译的起始(initiation)翻译的延长(elongation)翻译的终止(termination)整个翻译过程可分为：翻译过程从5´-AUG开始，按mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码出现。第119页,共141页，2024年2月25日，星期天氨基酸的活化和转运氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATP

AMP＋PPi氨基酰-tRNA合成酶

第120页,共141页，2024年2月25日，星期天1、肽链合成起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物。第121页,共141页，2024年2月25日，星期天原核生物翻译起始复合物形成核糖体大小亚基分离；mRNA与小亚基定位结合；起始氨基酰-tRNA与小亚基的结合；核糖体大小亚基重新结合。以原核生物为例：第122页,共141页，2024年2月25日，星期天IF-3IF-1（1）.核蛋白体大小亚基分离目录第123页,共141页，2024年2月25日，星期天AUG5'3'IF-3IF-1（2）.mRNA在小亚基定位结合目录第124页,共141页，2024年2月25日，星期天

S-D序列(Shine-Dalgarnosequence)

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在原核生物mRNA起始密码AUG上游