植物的水分代谢解读

植物生理学

Plantphysiology

第一章植物的水分代谢1植物的水分代谢解读5/8/2024水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失

水是植物的一个重要的先天环境条件,没有水就没有生命,也就没有植物。植物的水分代谢包括：2植物的水分代谢解读5/8/2024第一章植物的水分代谢水分代谢（watermetabolism)

植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程是作物栽培中合理灌溉的生理基础。3植物的水分代谢解读5/8/2024§1、水分在植物生命活动中

的作用一、

植物体内的含水量

植物种类：一般植物含水量70-90%;水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量了低至6%。水生植物：在90%以上；地衣：6%；草本植物：70%~85%

木本植物：低于草本植物植物组织和器官：幼嫩部分含水量较高，为60-90%；茎干40-50%；休眠芽：40%；风干种子9-14%环境条件：阴蔽、潮湿；向阳、干燥。4植物的水分代谢解读5/8/2024二、植物体内水分的存在状态:

束缚水（boundwater)：靠近蛋白质等胶粒的水分，被胶粒吸附而移动性减小自由水（freewater)：不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分。

自由水/束缚水比是可变的，比之大，代谢旺盛，反之抗逆性较强束缚水与自由水没有明显的界限小问题：干旱、盐渍状态下水分的状态5植物的水分代谢解读5/8/2024亲水物质被吸附的水分子6植物的水分代谢解读5/8/2024植物体内水分状态与代谢的关系1)

束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物某些细胞和器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；2)

自由水主要参与植物体内的各种代谢反应。其含量多少还影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；3)

自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。

7植物的水分代谢解读5/8/2024三、水分在植物生命活动中的重要性：1)水是细胞的重要组成成分；2)水是代谢过程的反应物质；3)水是各种生理生化反应和运输物质的良好溶剂；4)水能保持植物固有的姿态；5)水分可以调节植物的体温；6)水分对植物的生长关系也很大。细胞分裂和延伸生长都需要足够的水；8植物的水分代谢解读5/8/2024第二节植物细胞对水分的吸收细胞吸水有三种方式：吸胀作用吸水（形成液泡前）渗透性吸水（形成液泡后）代谢性吸水（形成液泡后）一、植物细胞的渗透性吸水1、扩散和渗透作用扩散是物质分子从高浓度向低浓度转移，直到均匀分布的现象。渗透作用是扩散作用的特殊形式，是水分通过半透性膜的扩散作用。半透性膜的特点是：9植物的水分代谢解读5/8/2024植物细胞构成的渗透系统小问题：植物细胞的构成液泡液/原生质膜/细胞外溶液---渗透系统渗透作用（osmosis):水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象10植物的水分代谢解读5/8/2024第二节植物细胞对水分的吸收2、渗透压达到动态平衡的状态时，玻璃管内溶液上升的高度所造成的压力，就叫做该溶液的渗透压。3、细胞吸水原理（1）植物细胞是一个渗透系统（2）质壁分离现象质壁分离现象说明下列几点：

第一，说明原生质层是半透膜；第二，判断细胞死活（只有活细胞才能发生质壁分离现象，死的原生质失去了选择透性的性质）。11植物的水分代谢解读5/8/2024质壁分离（plasmolysis):植物细胞由于液泡失水而是原生质体和细胞壁分离的现象质壁分离的复原（deplasmolysis)12植物的水分代谢解读5/8/202413植物的水分代谢解读5/8/2024第二节植物细胞对水分的吸收4、细胞的水势水势就是水的化学势。水流动需要能量，水用于做功的能量大小的量度用水势来表示。一个系统中物质所含的能量可分为束缚能和自由能两部分。束缚能是在恒温、恒压下不能做功的能量，而自由能是在恒温恒压下用于做功的能量。只有自由能可用来做功，水只能延着能量减小的方向移动，即从水势高向水势低的方向移动。14植物的水分代谢解读5/8/2024第二节植物细胞对水分的吸收

化学中把1偏摩尔的该物质所具有的自由能称为该物质的化学势。

在植物生理学中，水势指每偏摩尔体积水的化学势（差）。即水溶液的化学势（μw

）与同温同压同一系统中纯水的化学势（μw0

）之差除以水的偏摩尔体积（Vw

）所得的商，用ψw表示。Vw偏摩尔体积：指恒温恒压下，在多组分体系中加入1摩尔水，该体系体积的增量。

VwΔμwVwμw-μw0＝＝ψw15植物的水分代谢解读5/8/2024

通常把纯水的水势定为0，因此，溶液的水势便呈负值。溶液的浓度越高，水势就越小，也就是说数值越负。即溶液中的溶质能降低水势。

这种因溶质的存在而比纯水降低的水势称为渗透势（溶质势）。用ψs表示。溶质势为负值。因为（1）溶液中的水分子同溶质分子相互作用，消耗了水分子的部分自由能；

（2）由于溶质分子的存在使得一部分水呈束缚状态，也降低了水的自由能。

ψs=ψπ=-P(渗透压)=-iCRT

细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。

16植物的水分代谢解读5/8/2024压力势ψm

：是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的数值，用ψp表示。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力（膨压），而细胞壁对原生质会产生一个反作用力（壁压），这就是细胞的压力势。压力势等于提高了细胞液的水势。细胞压力势一般为正值。衬质势：液泡以外的一些细胞物质，如原生质、细胞壁中的蛋白质、纤维素，这些大分子物质都是亲水胶体，往往吸引着水分子而形成一个水分子层，这些物质对水的吸附会引起水的自由能降低，水势降低，这些物质的存在而降低的水势叫衬质势，用ψm表示。衬质势也是负值。

17植物的水分代谢解读5/8/2024

重力势ψg

：是水分因重力下移而引起水势降低的力量，其大小取决于参考状态下水的高度（h）、水的密度和重力加速度。

植物细胞水势的组分：

一个典型细胞的水势是由溶质势、压力势、衬质势和重力势所组成。

ψw=ψs+ψp+ψm+ψg

18植物的水分代谢解读5/8/2024

对已形成中央大液泡的成熟植物细胞来说，由于原生质仅为一薄层，液泡内的大分子物质又很少，衬质势ψm

和重力势ψg一般忽略不计。因此，细胞水势可表示为

ψw=ψs+ψp

没有形成液泡如风干种子的细胞，衬质势ψm

可达-100MPa，渗透势ψs和压力势ψp很小，可忽略不计，所以它们的细胞水势可表示为：

ψw=ψm19植物的水分代谢解读5/8/2024水势的大小和单位：

纯水的水势(ψw0)最大ψw0=0，植物细胞的水势都为负值。水势的单位：兆帕（MPa）、帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。

1巴=0.1MPa=0.987大气压=105帕20植物的水分代谢解读5/8/2024ΨwΨsΨp

0.91.01.11.21.31.41.5

相对体积1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、溶质势、压力势/MPa21植物的水分代谢解读5/8/2024

水势的应用

水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转,故水势可用于判断水分迁移的方向。如：相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水势低的细胞。

植物体内的水分转移：植株地上部分的水势低于根系，故根系水分可向地上部分运转。

土壤-植物体-大气连续体系的水分转移：水势从高到低的顺序是：土壤-根系-叶片-大气，水分也按此顺序迁移。

22植物的水分代谢解读5/8/2024

几种常见化合物的水势溶液Ψw/MPa

纯水0Hoagland营养液-0.05

海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.5023植物的水分代谢解读5/8/20245细胞间的水分运移：对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由两者的水势差决定的。并且影响水分移动的速度。植物细胞的水势变化造成水势的差异,对水分进入植物体和在体内的移动有重要的意义。24植物的水分代谢解读5/8/2024多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。

25植物的水分代谢解读5/8/2024第二节植物细胞对水分的吸收二、细胞的吸胀作用吸水

细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。吸胀作用的大小就是衬质势的大小，即水势等于衬质势。三、细胞的代谢性吸水

利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经质膜而进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。26植物的水分代谢解读5/8/2024

四、细胞水分的跨膜运动

扩散：自发过程，顺着浓度梯度进行种子的吸胀吸水等，适合于水分的短距离运输，不适合长距离运输集流：液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动，由水孔蛋白完成，水分移动快，70%~90%的水分流动依靠水孔蛋白完成的27植物的水分代谢解读5/8/2024水分跨过细胞膜的途径

A.单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道

B．水分集流通过水孔蛋白形成的水通道AB28植物的水分代谢解读5/8/2024

迄今在植物中已发现了三十多种水孔蛋白，并且它们都具有类似的结构（图1－1）。其单体分子量都在23-30KDa之间，具有MIP家族的保守序列，如有6个跨膜结构域(通过5个亲水环相连)和两端短的NH2-、COOH-端组成，每端都有一个高度保守的NPA核心序列（Asn-pro-Ala）及信号序列SGXHXNPA（ParkandSaier,1996）。5个亲水环中的B环和D环位于膜胞质一侧，A环、C环和E环位于膜另一侧。其中E环和B环直接参与了水通道的形成。NPA基序在膜双脂层中间重叠成两个半孔，形成一个狭窄的充水通道。

水孔蛋白单体分子的结构29植物的水分代谢解读5/8/2024水孔蛋白的四聚体结构（AndreasEngeletal,1994；Jean-MarcVerbavatz

etal,1993）30植物的水分代谢解读5/8/2024§3

植物根系对水分的吸收根系的吸水部位植物对水的吸收主要在根系根的结构：根冠-分生区-伸长区-根毛区-木质部根毛是主要的吸水部位，为什么？

a.表面积大

b.果胶物质等构成

c.输导组织形成了31植物的水分代谢解读5/8/2024根系吸水的途径质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。

有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：一是单个水分子直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白——水孔蛋白进行.

水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。32植物的水分代谢解读5/8/2024根部吸水的途径33植物的水分代谢解读5/8/202434植物的水分代谢解读5/8/20241根系吸收的动力：根压和蒸腾拉力

1）根压（rootpressure)：-根的主动吸收吐水（guttation):即在土壤水分充足，土温高，空气湿度大的早晨，从叶尖或叶边缘水孔吐出水珠的现象伤流（bleeding):即从受伤或折断的植物组织茎基部伤口溢出液体的现象。液体即为伤流液（bleedingsap)

此时可以测得一定的压力，即为根压，它是依靠根系的生理活动，使液流由根部上升的压力。不同的植物根压是不同的，葫芦科加多，稻麦较少。同一种植物根压受根系的生理活动，根系的有效吸收面积影响的---以伤流液判断植物根系的生长状况

杨建昌论文根压的机理：根中水分运转时通过质外体空间-内皮层细胞原生质层（共质体）-外质体（导管）途径。内皮层（凯氏带）阻碍了水通过。内皮层通道自保就是一个具有选择性的膜，对根中水分运转其调控作用

35植物的水分代谢解读5/8/20242）蒸腾拉力—被动吸水蒸腾拉力（transpirationalpull）：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。主要动力36植物的水分代谢解读5/8/20243根系吸水的影响因素植物本身因素

1)根系发达程度：根系密度（rootdesity):cm/cm32)根系活力强弱：根表面的透性

3)根系细胞水势B)

土壤条件

1)可用水分多少：萎蔫系数以上的水分可被植物利用植物可利用的土壤水分-0.05~-0.3MPa2)通气状况

3)温度

4)土壤溶液浓度：土壤溶液渗透势不低于-0.1MPa37植物的水分代谢解读5/8/202438植物的水分代谢解读5/8/2024§4蒸腾作用1蒸腾作用的概念蒸腾作用（transpiration）：水分以气态方式从植物体的表面散失的过程。2蒸腾作用的部位与方式枝、果——皮孔蒸腾叶片——角质层蒸腾、气孔蒸腾（主要方式）蒸腾作用释放了植物吸收的99%水分39植物的水分代谢解读5/8/20243蒸腾作用的意义

1）是植物吸收和运输水的主要驱动力-蒸腾拉力

2）有助于根部吸收的无机盐及根合成的有机物质运输到植物的个部分

3）能够降低植物体和叶片的温度

4）利于CO2的同化和吸收40植物的水分代谢解读5/8/20244、蒸腾作用的量度蒸腾速率（transpirationalrate）：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分量。（克／平方分米·小时）蒸腾比率（transpirationalratio）：植物每消耗l公斤水时所形成的干物质重量（克）。蒸腾系数（transpirationalcoefficient）：又称为需水量（waterrequirement），植物制造1克干物质所需的水分量（克）。它是蒸腾比率的倒数。

41植物的水分代谢解读5/8/20241）气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾气孔分布在叶的上表面和下表面，长期适应环境的结果，分布也是不均的。气孔很小，一般不超过叶面积的1%。但气孔蒸发的水量相当于叶面的自由水面的15%~55%，甚至是100%。小孔扩散率（smallporediffusionlaw)

即气体通过多孔表面的扩散速率不和小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。气孔的开度对蒸腾有着直接影响气孔导度（stomaticconducrance)mmol/m2s气孔阻力（stomaticresistance)42植物的水分代谢解读5/8/2024同样情况下水蒸气通过小孔的扩散

小孔直径

mm散失水分

g扩散失水相对量小孔相对面积小孔相对周长2.641.600.950.810.560.352.6551.8530.9280.7620.4820.3641.000.590.350.290.180.141.000.370.130.090.050.011.000.610.360.31

0.210.1343植物的水分代谢解读5/8/2024气孔的运动气孔细胞的特点---保卫细胞的特异性和气孔的运动有密切关系

保卫细胞表皮细胞叶肉细胞膜的均匀外薄内厚均均叶绿体有（小，无基粒）无有（大，基粒）淀粉合成能（日少夜多）无能（日多夜少）气孔的运动：白天开张，夜间关闭气孔的开闭与光合作所用密切相关气孔运动的机理经典的淀粉—糖变化学说钾离子泵学说苹果酸生成

44植物的水分代谢解读5/8/2024气孔（sotomata）的蒸腾作用植物气孔的开放与关闭45植物的水分代谢解读5/8/202446植物的水分代谢解读5/8/2024植物试管苗移栽过程中气孔开度的变化研究3.烟草试管苗未开瓶口时的气孔,×250;4.烟草光培4天,光照3h后的气孔,×300;5.烟草光培4天,光照4h后的气孔,×300;6.烟草暗培3h的光培苗气孔,×300;7.烟草沙培3天在弱光下的气孔,×300;8.栝楼试管苗气,×800)陈惠等山东师大学报(自然科学版)1998年9月第13卷第3期47植物的水分代谢解读5/8/202448植物的水分代谢解读5/8/2024

光照保卫细胞进行呼吸作用

光合作用

[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-PEPC苹果酸

光活化H+-ATPE

糖、苹果酸、K+、Cl-

保卫细胞水势下降排出H+

向周围细胞吸水，膨压升高气孔张开气孔运动机理49植物的水分代谢解读5/8/2024◆影响气孔运动的因素

影响光合作用、叶子水分状况的因素等均可影响气孔运动。

内生昼夜节律：随一天的昼夜交替而开闭。

光照：光诱导气孔开放(一些植物除外)，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用相似)。光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+和Cl-吸收等50植物的水分代谢解读5/8/2024

CO2：叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高的CO2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。

温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在25℃以上时气孔开度最大，30-35℃时开度会减小。低温下开度减小或关闭。

叶片含水量：白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭。51植物的水分代谢解读5/8/2024

风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾

植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+外流通道开启，向外运送的K+量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭52植物的水分代谢解读5/8/20244.5蒸腾作用的影响因素

A)内部因素：气孔频度（气孔数/cm2）、气孔大小、气孔开度等

B)外部因素：光照、空气相对湿度、温度、风速等

53植物的水分代谢解读5/8/20245.1水分运输的途径5.2水分运输的速度

水分在导管的运输速度一般为3-45m/h。

土壤水根毛内皮层根中柱鞘根导管茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气

§5植物体内的水分运输54植物的水分代谢解读5/8/202455植物的水分代谢解读5/8/20243水分沿导管或管胞上升的动力

水分上升的动力：根压和蒸腾拉力水分上升的原因：蒸腾—内聚力—张力学说（1）水柱有张力，（0.5~3MPa）（2）水分子间有较大的内聚力（20MPa），内聚力>＞张力（3）水分子对导管坒有很强的附着