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6种不同植物种类阳面、阴面叶片功能性状的差异实证分析
目录TOC\o"1-2"\h\u327436种不同植物种类阳面、阴面叶片功能性状的差异实证分析 142951前言 222591.1研究背景 252731.2叶片功能性状 3311581.3研究意义 4175402材料与方法 4315762.1研究地点 4164002.2样品的采集及功能性状的选取 4270072.3功能性状的测定 5114852.4数据分析 5287853结果与分析 6221713.1方差分析 6173073.2叶绿素含量指标分析 6183273.3叶片长度指标分析 777713.4叶片宽度指标分析 8263243.5叶面积指标分析 921183.6比叶面积指标分析 10204284讨论 12246645结论 13摘要:植物叶片的功能性状是研究叶片性状最基础的一部分,反映出植物在环境中获取资源和利用资源的能力,研究植物各功能性状间的关系,有助于认识植物的特征,了解植物在感应到环境变化的情况而做出的适应策略。本文选取了S农业大学南校区中心片区包括大叶黄杨(Buxusmegistophylla)、石楠(Photiniaserratifolia)、女贞(Ligustrumlucidum)、紫叶李(PrunusCerasiferaEhrhar)、桃(Amygdaluspersica)、鹅掌楸(Liriodendronchinense)在内的6个树种的阴阳面叶片,通过比较叶长、叶宽、叶面积、比叶面积和叶绿素含量这五个指标来分析不同树种间或同一树种阴阳叶片间的是否存在显著差异。通过方差分析得出的结果可知,所测得的叶片中的叶绿素含量、叶片长度、叶片宽度、叶面积、比叶面积五个指标都受到树种的显著影响,此外叶面积受到阴阳、阴阳交互作用二者的显著影响。关键词:叶功能性状;阳生叶片;阴生叶片前言1.1研究背景2001年,植物功能性状的概念首先被Diaz和Cabido两人提出,叶片功能性状是植物性状之一,它能够对生境变化做出响应,并且能够对生态系统功能产生显著的影响[1]。2003年,Carneissen总结出了植物体中各个器官功能性状的测量方法[2]。同年,Eviner和Chapin两人指出,想要了解植物性状演化规律,关键在于认识植物的器官结构和功能性状[3]。2007年,Violle发现植物的分布与行为受到叶片形态性状和生理代谢性状的直接影响[4]。2017年,黄端等人得出由于叶片长期接触外界环境,可以敏感地指出环境的变化,因而可以当作植物光合作用的转换器[5]。2018年,盘远方等人提出植物功能性状反映了植物对生长环境的适应和反应这一观点[6]。2011年的Long与2009年的董雪在发表的文章中指出叶片通过表型可塑性和关键性状的变化这两个方式来影响各种物种的生长状况,揭示物种对环境变化的适应策略,进而反映出生态系统的稳定性及其功能的变化[7-8]。2017年韩玲等人得出理论:叶片功能性状是连接植物生理适应和环境之间的桥梁[9],而孟婷婷则提出:作为植物功能性状重要的一部分,叶片功能性状很好的反映了植物对资源的获取、开发和利用能力,并与植物生物量、能量流、生物多样性和生长代谢密切相关[10]。功能性状之间的权衡是植物与环境相互作用的结果,Westoby等在2002年揭示植物的主要生态适应策略,强调其与生态系统过程和功能的关系,在一定程度上可以帮助我们更好地理解物种分布和生态系统过程[11]。在2017年,孙梅等人将植物叶级功能性状的研究扩展到整个研究区域乃至全球生态系统,这不仅有助于了解植物对环境变化的响应机制和生态策略,还有助于研究植物与生态系统结构和功能的关系[12]。伴随着各个研究成果的出现,国内外涌现出越来越多的人开始研究关于植物各器官功能性状这方面的内容。近几年来,研究植物叶片功能性状领域所需要涉及到的范围越来越广,其中包含了物种、生态系统等多个层次,并在此基础上延伸到了多个研究领城,囊括了植被生态学、城市生态学、环境生态学和全球变化生态学等。在所研究的各个植物性状中,叶片的功能性状能够展现出植物随环境变化而改变生存方法的这一重要能力,因此不管是植株所含的有机物质量,还是植物吸收利用生境中的资源都与叶片功能性状有很大的关联。大量研究表明,解决生态学问题的重要途径已经从“基于植物种类及数量的研究”变为“在物种和生态系统水平上研究”,理论上,植物的功能性状可以被任何一种环境因子所影响。而我们通过查阅资料不难看出,植物叶片功能性状这一课题的研究在国内外都有很高的热度,其中主要包含:不同性状间的存在的联系、功能性状在同种内或者不同种间有哪些变异类型、不同环境的变化对性状产生的影响以及功能性状与系统发育的关系等多个方面。1.2叶片功能性状植物的叶片功能性状主要包含了叶片的形态、结构,叶片的生理以及生态化学计量学等多个的指标[13]。本文我们主要研究的是叶片的形态指标,主要包括叶片长度(Leaflength),叶片宽度(Leafwidth),叶面积(Leafarea,LA),比叶面积(Specificleafarea,SLA)和叶绿素相对含量(Chlorophyllrelativecontent,CC)等,这些指标除了易于测定外,也可以很好的展现植物对环境的适应和表现,反映了植物对不同生境的适应性。叶面积(LA),是植物应对不同生境变化的适应方式,是最基本的叶片功能性状,它的大小与水分的多少紧密相关,能够直接影响植株对光的截获能力和对碳的获取能力,在不同群落和生境间的变化较大,可塑性较强。一般情况下,叶面积大的叶片能够增加叶片的光合效益,在黑暗湿润或者气温较低的环境中会有更大的优势,而叶面积较小的叶片,热和物质在叶层传递时会有轻微的阻力,因此在水分较少、光照充足、养分稀少的生境中更占优势。比叶面积(SLA),是指叶面积与干重的比值,反映植株在生长过程中对碳的获取策略,土壤养分情况和光照条件很容易影响到比叶面积。比叶面积的值越大,相对应的比叶重越小,叶干物质的含量也越少。一般情况下,植物的比叶面积较大,单位质量的叶面积也会比较大,相对应的生产力水平也较高,因而该植物适宜在养分充足、气候条件适宜的地区生长。而养分稀少、气候条件恶劣的环境更易生长比叶面积较小的植物。叶绿素相对含量(CC),是指叶片中叶绿素含量的多少。植物进行光合作用的主要部位就是植物叶片,而植物叶片中的叶绿素含量对光能的吸收、转化和传递起着关键作用。在良好的生存条件下,较高的叶绿素含量可以使植物生长的更好。1.3研究意义植物功能性状能够体现出植物在生长过程中对周围环境做出的反应和适应,它将环境、植物个体结构、生态系统结构和功能三者联系在一起,在植物研究环境变化方面及其适应策略方面起到了有力作用[14]。其中,叶片与环境接触面积最大,叶片的功能特性最直接地体现出植物对环境中资源的获取、利用和适应形成的生态对策。叶长、叶宽、叶面积、叶绿素含量、比叶面积等多个指标体现出了叶片功能的主要特征。在所有植物群落中,叶片的比叶面积与光合作用都呈正比,叶重与叶片寿命则与其相反,呈显著的负相关。一般认为,在营养物质有限的环境中生长缓慢的植物,其叶片的比叶面积都相对较低,而叶片比叶面积较高的植物体内营养物质含量较多,也有较强维持营养的能力。因此,各个叶片功能特性之间的数量权衡和相互作用机制,对于植物对资源的利用与分配、植物的分布以及对环境的适应都具有非常重大的意义。2材料与方法2.1研究地点样品采集地点设在S农业大学南校区中心片区,位于泰安市城区东南,西靠温泉路,南临畔河大街。在地图上可得出其经纬度为36°10′N,117°9′E,属于温带季风气候。2.2样品的采集及功能性状的选取2021年4月份在S农业大学南校区中心片区采集样品。共采集了6个物种,每个物种选取三株个体作为重复,每株个体采集完全或者大部分暴露在阳光下的阳面叶片和完全或者大部分处于阴凉处的阴面叶片各一组,每组采集10片叶片(少部分植株个体采取5片)[15-16]。测定叶片长度,叶片宽度,叶面积(LA),叶片鲜重(LFW)、叶片干重(LDW),叶绿素相对含量(CC)等6个指标,并通过公式计算分析得出各物种叶片的比叶面积(SLA)。2.3功能性状的测定使用LA-S植物图像分析仪测得叶片的长度、宽度和叶面积。使用HansatechCL-01便携式叶绿素测定仪测定实验所采集叶片的叶绿素含量(CC,单位:SPAD),每组叶片随机选取三片,每片叶避开叶脉后选取三个不同的部位进行测定,取平均值。将叶片样品置于电子天平(精度为0.0001g)上称取叶片鲜重m1。测定过鲜重的每组叶片泡在水中吸水,于低温黑暗环境中放置12h后取出,用吸水纸擦干叶片表面的水分,置于电子天平上称取叶片饱和鲜重m2。随后将该样品放入烘箱,105℃杀青15min,转80℃烘干48h至叶片恒重,置于电子天平称得叶片干重m3。比叶面积(SLA)=叶片面积(cm2)/叶片干重(g)2.4数据分析所有数据使用Excel软件进行处理。采用单因素方差分析(One-WayANOVA)分析6种不同植物叶片长度,叶片宽度、叶面积、比叶面积和叶绿素含量等五个指标的均值差异性。采用单因素方差分析分析不同植物的相同阴阳面叶片间性状的显著差异性,T检验分析同一种植物的不同阴阳面叶片间性状的显著差异性。对所分析的指标数据进行了对数处理使得数据整体上符合正态分布的规律。使用统计分析软件SPSS26.0分析实验所得数据。
3结果与分析3.1方差分析由表1中的方差分析结果可得,叶片中的叶绿素含量、叶片长度、叶片宽度和叶面积在不同树种之间差异性显著(p<0.05);树种、光照面、树种与光照面的交互作用三者对叶面积有显著影响(p<0.05);光照面、树种与光照面的交互作用对叶绿素含量、叶片长、叶片宽和比叶面积无显著作用(p>0.05)。表1不同树种和阴阳面对各叶片功能指标的影响自由度F叶绿素含量叶片长叶片宽叶面积比叶面积树种58.345(0.000*)44.951(0.000*)21.075(0.000*)99.643(0.000*)8.139(0.000*)阴阳10.204(0.655)1.861(0.185)0.027(0.871)10.487(0.004*)0.276(0.604)树种*阴阳52.486(0.060)0.848(0.530)0.075(0.996)6.736(0.001*)0.983(0.448)注:括号内为显著性,*表示相关性达到0.05显著水平。3.2叶绿素含量指标分析由图1可以看出,在同一树种阴阳处理中,大叶黄杨、紫叶李、女贞、桃树和鹅掌楸的阴面和阳面叶片的叶绿素含量差异不显著(p>0.05),仅石楠阴面和阳面叶片的叶绿素含量差异显著(p<0.05)。在不同树种相同阴阳处理中,大叶黄杨和紫叶李、大叶黄杨和女贞、大叶黄杨和石楠、大叶黄杨和桃、大叶黄杨和鹅掌楸、紫叶李和石楠、紫叶李和桃、紫叶李和鹅掌楸、女贞和石楠、女贞和桃、女贞和鹅掌楸、石楠和桃、石楠和鹅掌楸、桃和鹅掌楸的阴面叶片叶绿素含量差异不显著(p>0.05);紫叶李和女贞的阴面叶片叶绿素含量差异显著(p<0.05)。大叶黄杨和女贞、紫叶李和石楠、紫叶李和桃、紫叶李和鹅掌楸、石楠和鹅掌楸、桃和鹅掌楸的阳面叶片叶绿素含量差异不显著(p>0.05);大叶黄杨和紫叶李、大叶黄杨和石楠、大叶黄杨和桃、大叶黄杨和鹅掌楸、紫叶李和女贞、女贞和石楠、女贞和桃、女贞和鹅掌楸、石楠和桃的阳面叶片叶绿素含量差异显著(p<0.05)。图1不同树种阴阳两面叶绿素含量的差异注:不同小写字母表示同一树种不同阴阳处理间存在差异,不同的大写字母表示不同树种相同阴阳处理间存在差异,下同。3.3叶片长度指标分析由图2可以看出,在同一树种阴阳处理中,大叶黄杨、桃树的阴面和阳面的叶片长度差异显著(p<0.05);紫叶李、石楠、女贞、鹅掌楸的阴面和阳面的叶片长度差异不显著(p>0.05)。在不同树种相同阴阳处理中,大叶黄杨和紫叶李、大叶黄杨和女贞、大叶黄杨和石楠、大叶黄杨和桃、紫叶李和女贞、紫叶李和石楠、紫叶李和桃、女贞和石楠、女贞和桃、石楠和桃的阴面叶片长度差异不显著(p>0.05);大叶黄杨和鹅掌楸、紫叶李和鹅掌楸、女贞和鹅掌楸、石楠和鹅掌楸、桃和鹅掌楸的阴面叶片长度差异显著(p<0.05)。大叶黄杨和紫叶李、大叶黄杨和女贞、大叶黄杨和石楠、紫叶李和女贞、紫叶李和石楠、女贞和石楠、石楠和桃的阳面叶片长度差异不显著(p>0.05);大叶黄杨和桃、大叶黄杨和鹅掌楸、紫叶李和桃、紫叶李和鹅掌楸、女贞和桃、女贞和鹅掌楸、石楠和鹅掌楸、桃和鹅掌楸阳面的叶片长度差异显著(p<0.05)。图2不同树种阴阳两面叶片长度的差异3.4叶片宽度指标分析由图3可以看出,在同一树种阴阳处理中,石楠的阴面和阳面的叶片宽度差异显著(p<0.05);大叶黄杨、紫叶李、女贞、桃树、鹅掌楸的阴面和阳面的叶片宽度差异不显著(p>0.05)。在不同树种相同阴阳处理中,大叶黄杨和紫叶李、大叶黄杨和女贞、大叶黄杨和石楠、大叶黄杨和桃、紫叶李和女贞、紫叶李和石楠、紫叶李和桃、女贞和石楠、女贞和桃、石楠和桃的阴面叶片宽度差异不显著(p>0.05);大叶黄杨和鹅掌楸、紫叶李和鹅掌楸、女贞和鹅掌楸、石楠和鹅掌楸、桃和鹅掌楸的阴面叶片宽度差异显著(p<0.05)。大叶黄杨和紫叶李、大叶黄杨和女贞、大叶黄杨和石楠、大叶黄杨和桃、紫叶李和女贞、紫叶李和石楠、紫叶李和桃、女贞和石楠、女贞和桃、石楠和桃的阳面叶片宽度差异不显著(p>0.05);大叶黄杨和鹅掌楸、紫叶李和鹅掌楸、女贞和鹅掌楸、石楠和鹅掌楸、桃和鹅掌楸的阳面叶片宽度差异显著(p<0.05)。图3不同树种阴阳两面叶片宽度的差异3.5叶面积指标分析由图4可以看出,在同一树种阴阳处理中,鹅掌楸的阴面和阳面的叶片面积差异显著(p<0.05);大叶黄杨、紫叶李、女贞、石楠、桃树的阴面和阳面的叶片面积差异不显著(p>0.05)。在不同树种相同阴阳处理中,大叶黄杨和紫叶李、大叶黄杨和女贞、大叶黄杨和石楠、大叶黄杨和桃、紫叶李和女贞、紫叶李和石楠、紫叶李和桃、女贞和石楠、女贞和桃、石楠和桃的阴面叶片面积差异不显著(p>0.05);大叶黄杨和鹅掌楸、紫叶李和鹅掌楸、女贞和鹅掌楸、石楠和鹅掌楸、桃和鹅掌楸的阴面叶片面积差异显著(p<0.05)。大叶黄杨和紫叶李、大叶黄杨和女贞、大叶黄杨和石楠、紫叶李和女贞、紫叶李和石楠、紫叶李和桃、石楠和桃的阳面叶片面积差异不显著(p>0.05);大叶黄杨和桃、大叶黄杨和鹅掌楸、紫叶李和鹅掌楸、女贞和石楠、女贞和桃、女贞和鹅掌楸、石楠和鹅掌楸、桃和鹅掌楸的阳面叶片面积差异显著(p<0.05)。图4不同树种阴阳两面叶面积的差异3.6比叶面积指标分析由图5可以看出,在同一树种阴阳处理中,大叶黄杨、紫叶李、女贞、石楠、桃树、鹅掌楸的阴面和阳面叶片的比叶面积差异不显著(p>0.05)。在不同树种相同阴阳处理中,大叶黄杨和女贞、大叶黄杨和石楠、大叶黄杨和桃、紫叶李和鹅掌楸、女贞和石楠、女贞和桃、石楠和桃的阴面叶片比叶面积差异不显著(p>0.05);大叶黄杨和紫叶李、大叶黄杨和鹅掌楸、紫叶李和女贞、紫叶李和石楠、紫叶李和桃、女贞和鹅掌楸、石楠和鹅掌楸、桃和鹅掌楸的阴面叶片比叶面积差异显著(p<0.05)。大叶黄杨和女贞、大叶黄杨和石楠、大叶黄杨和桃、紫叶李和鹅掌楸、女贞和石楠、女贞和桃、石楠和桃的阳面叶片比叶面积差异不显著(p>0.05);大叶黄杨和紫叶李、大叶黄杨和鹅掌楸、紫叶李和女贞、紫叶李和石楠、紫叶李和桃、女贞和鹅掌楸、石楠和鹅掌楸、桃和鹅掌楸的阳面叶片比叶面积差异显著(p<0.05)。图5不同树种阴阳两面比叶面积的差异
4讨论植物叶片能够敏感的感受到环境的变化并做出反应,具有强烈的可塑性。为了能够直观地反映出环境变化对植物生长过程的影响,了解植物因环境变化而改变的生长策略,各国学者们对植物的叶片功能性状开展了深入的研究。Sack等研究发现,同一物种在不同光照条件下会展现出不同的生理特征,如在高光环境下生长的植物,不管是光饱和点还是光补偿点,均
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