生命起源与生物进化

第五章地球生物进化的历史

一般认为约150亿年前宇宙诞生。120亿年前银河系诞生，约46亿年前地球诞生，约40亿年前地球生命诞生，约400万年前出现人类。再下来，出现人类最初的文明仅仅是几千年前的事。第五章地球生物进化的历史第一节前生物的化学进化第二节原核生物时代第三节真核生物的出现第四节多细胞植物的起源第五节早期多细胞动物第六节寒武纪早期海洋动物的大爆发第七节地质时期的无脊椎动物第八节植物的发展演化第九节脊椎动物的发展演化第十节人类的起源与进化

第一节前生物的化学进化

我们通常把简单的生命（有细胞结构的原始生命）出现之前（距今38亿年前）的演化过程称为前生物的化学演化。前生物的演化主要涉及的化学过程包括：1.简单的生物单分子的形成；2.由生物单分子聚合为生物大分子一、简单的生物单分子的形成

无机分子合成简单的生物单分子，如：氨基酸、嘌呤、嘧啶、单核苷酸、ATP等高能化合物、脂肪酸等的非生物合成。1.发生在地球的大气圈中（最初的2亿年）米勒实验已证实原始大气在闪电等作用下可以合成简单的有机生物分子2.始于宇宙空间利用毫米波天文技术，现已发现高达100多种的天文分子（特别是彗星的尾部中），主要由H、O、C、N、S和Si构成，而生命元素即是前5种再加上P。因此，一些学者推测：在地球形成的早期，曾遭受过彗星的大规模“轰击”，彗星的尾部把大量的含有有机分子的尘埃撒到地球上，或许它们就是地球上生命起源的生物化学分子可能的途径二、生物大分子的前生物形成

生命化学演化阶段的第二部是由单分子聚合成生物大分子。最重要的生物大分子是蛋白质和核酸。可能的途径：聚氨基酸形成类蛋白

福克斯类蛋白微球粒理论磷酰化氨基酸、衍生肽和核苷酸→形成蛋白质和核酸、脱氧核糖核酸

赵玉芬院士蛋白质与核酸共同起源说三、由化学演化到生物演化的过渡

最简单的原始生命与最复杂的化学分子之间仍然存在有极大的差异，为了填补化学演化与生物演化之间的鸿沟，人们提出了许多介于化学分子结构与原始生命之间的过渡形式，并给予了不同的名词，如：

原生体（protobions）

原细胞（procells）

前生命系统（prebiologicalsystems）

前生物学生命（prebiologicallife）等

最简单的原始生命与最复杂的化学分子之间究竟是怎样过渡的我们尚不甚了解，但大体上应包括以下的主要步骤：

1.生物大分子的自我复制系统的建立

2.遗传密码的起源（蛋白质合成纳入核酸自我复制系统中）

3.分隔的形成（通过生物膜使生命结构与外界环境相对地分隔，使生命结构内部不同部分相对地分隔）第二节原核生物时代

——距今38亿年~19亿年一、地球最早生命记录二、原核生物的起源——固龛整合效应三、最古老生命的能量代谢方式四、释氧光合作用的出现五、蓝菌时代1.地球最早生命出现的时间—距今38亿年前2.地球最古老生命的化石证据（1）格陵兰的依苏阿（Isua）云母石英变质岩中，含有地球最古老的有机结构,距今3760±70Ma一、地球最早生命记录（2）南非翁维瓦特群（Onverwachtgroup）的碳质燧石中有机结构（可疑微生物化石）：巴伯顿古球菌，以非生命起源的有机质为养料，距今35亿年

——原始生命形态（原细胞）代表？（3）西澳大利亚皮尔巴拉的瓦拉乌纳群（Warrawoonagroup）的丝状、似菌落放射丝状集合体

——原始蓝菌（35亿年）B产于澳大利亚C产于南非D产于格陵兰E.F从奥盖尔碳质球粒陨石中找到的有机微结构G.H产于南非综合来看，地球最早生命记录有以下几类：

a.有机微结构（在陨石中也发现）

b.具有机质外壁的微化石

c.最古老的叠层石（丝状体）

d.有机成因的沉积碳、石墨碳1.生态龛：任何一种生物在生态系统中都占有特定位置2.裸基因生物：最早出现的生命可以是赤裸裸的基因，没有保护装置。如RNA分子3.固龛整合：裸基因生物+脂类包膜结构=固龛整合

——产生结构复杂的系统→原细胞4.最原始细胞的进化：基因复杂化、多功能化，由RNA→DNA

建立细胞内膜系统，出现合成蛋白机器→核糖体

——类似现代最简单原核生物——枝原体二、原核生物的起源——固龛整合效应

光合系统Ⅰ——非释氧光合作用（1）距今34.5亿年的南非巴伯顿古球菌（2）距今35亿年的西澳大利亚原始蓝藻（3）距今31亿年的南非无花果树群（FigTreegroup）叠层石中的黑色燧石层中发现原始细菌（Eobacteriumisolatum）：具双层膜、原始光合器（产生细菌叶绿素）。均行以H2S为氢源的不释氧光合作用：

CO2+2H2SCH2O+H2O+2S

——光合系统Ⅰ的出现光合细菌原始蓝藻hv三、最古老生命的能量代谢方式四、释氧光合作用的出现nCO2+nH2O(CH2O)n+nO21.释氧光合作用出现的时间

——距今28亿年前2.释氧光合作用出现的证据（1）距今28亿年，西澳大利亚福特斯奎群（Fortescuegroup），为海相还原环境沉积。但是，其中含沥青铀矿（UO2），确是氧化物。说明有O2的存在。Hv（2）地层中含有叠层石，其碳质燧石微层薄片中发现丝状原核生物化石，与现今林比藻（Lymgbya）相似，为蓝菌（蓝藻）化石。综合分析表明：蓝藻已具有光合作用自养生活能力。以H2O代替H2S，行释氧光合作用

蓝藻的繁盛

——元古宙碳酸盐建造和叠层石生物礁蓝藻（菌）的功绩：1.改造原始大气圈成分

——强还原环境→氧化作用

a.距今28~19亿年，沉积氧化铁矿，世界沉积铁矿高峰期——铁元素在呼吸！

巨大的氧消耗

O2+4FeO→2Fe2O3Fe2O3+FeO→FeO•Fe2O3

（磁铁矿）五、蓝藻（菌）时代

——距今28-6亿年（元古宙）b.距今20~19亿年，大气圈自由氧分压达1%PAL,

开始含游离氧

——为真核生物起源创造条件

c.距今6亿年，大气圈自由氧分压达6~10%PAL，富氧。

——为多细胞动、植物起源创造条件

O2增加的同时，CO2含量显著降低！2.改变水圈物理化学性质强酸性→弱酸性；pH值逐渐升高，Ca2+、Mg2+离子浓度降低，K+、Na+相对升高。3.地球表面温度逐渐下降，温室效应减4.最早全球生态系统的初级生产者元古代蓝菌的遗体化石前寒武纪(30亿-5.43亿年前)的海洋第三节真核生物的出现

——距今19亿年一、原核细胞与真核细胞的区别二、最早真核生物的化石记录三、真核生物的起源——内共生模式一、原核细胞与真核细胞的区别

现代细胞学（特别是细胞超微结构）研究，揭示原核细胞与真核细胞结构差别悬殊，证明：真核生物（单细胞、多细胞）原核生物（细菌、蓝藻）生物界最大结构不连续面1.加拿大安大略省西南部的冈弗林特铁建造（GunflintIronFoumation）的燧石层中微生物化石：①具牙球或萌发管状的球状生物（Huronisporatyleri）,可与现代真菌中酵母菌或绿球藻类相比。②桶形细胞组成的丝体，不具胶壳(Gunflintiagrandis),其形态体制在现代绿藻门丝体中常见

——距今19亿年2.中国燕山地区长城群串岭沟组页岩中发现大量裂梭藻，具开裂孢子囊结构。

——距今18~17亿年二、最早真核生物的化石记录三、真核生物的起源——内共生模式1.古细菌与真细菌的分化在最早的原核细胞生物分化过程中，最重要的是古细菌与真细菌的分化古细菌（或古核生物）:在生化特性和信息高分子一级结构上与一般细菌不同（其相差程度比一般细菌rRNA分子序列与真核生物的rRNA分子序列的差异还要大）的原核微生物，包括能够利用二氧化碳和氢气产生甲烷的厌氧细菌（甲烷菌）及嗜酸菌、嗜热菌和嗜盐菌真细菌（或原核生物）：一般的细菌古细菌、真细菌及真核微生物的区别1980年，美国福克斯（G.E.Fox）综合分子系统学研究成果，提出：

a.原核生物分为两大类古细菌界(KindomArchaeteria)——古核生物真细菌界(KindomEubateria）——原核生物

b.提出生物界系统发生三条主线：古细菌共同祖先真细菌真核生物

30多亿年前生物界已“分道扬镳”2.真核生物与古核生物、原核生物的系统关系

原核生物古核生物真核生物

显示真核生物的祖先应是远古的古核生物，而不是原始的原核生物。3.真核生物的内共生起源：真核生物的起源是由于某种原核生物在某种古核生物内共生关系的结果。a.古核生物提供保护、生存条件及未分解糖类真细菌更好利用糖类、分解更彻底

b.古核细胞形成内质网膜系统→核膜→包裹遗传物质真细菌演化成专门能量代谢的细胞器官——线粒体古核生物吞噬真细菌古核生物吞噬真细菌4.内共生起源与动、植物的分化共同祖先古核生物+需氧细菌→单细胞动物（古核生物）古核生物+蓝细菌→单细胞植物

现代眼虫动、植物双重性证实动、植物起源于共同祖先：眼虫？在含有机质水中异养吸食

——原生动物裸藻？通过叶绿体光合作用自养

——原生植物

上述真核生物内共生起源观点可追溯到100多年前：

1883年，A.F.W.Schimper发现植物叶绿体可自主繁殖、分裂，认为植物质体来自寄生的蓝绿藻（藻菌）。

1981年，L.Margulis,《细胞进化中的共生》重新论证“真核细胞起源于细胞内共生”。现代分子生物学、分子系统学研究逾来逾多证明内共生起源模式。

——尽管争论尚存1.最早宏体生物（多细胞生物）化石记录宏体藻类化石多为各种碳质薄膜——见于世界各地，距今10亿年以来的地层中

（有人报道在距今15亿年的地层中存在有宏观藻类化石，但存争议）第四节多细胞植物的起源推断宏体多细胞植物起源在距今15~10亿年2.多细胞植物起源方式——单细胞整合效应（1）起源方式单细胞生物→单细胞群体生活→多细胞生物（2）现代原生植物——绿藻的不同种类比较说明多细胞生物起源：单细胞生物群体生活依藻→盘藻→实球藻→空球藻→团藻

1个细胞多细胞生物4~16个细胞，盘状4、8、16、32个细胞、球体16、32、64个细胞空心球单细胞生物500~2000个细胞，细胞分化一、多细胞动物的起源方式二、多细胞动物最早出现的地质年代三、埃迪卡拉动物群

第五节早期多细胞动物1970年代，海克尔（R.Haeckel）提出原肠虫说，认为最早后生动物是形态上类似今日动物为胚胎或幼虫一样微小的生命。起源祖先：类似鞭毛虫祖先起源方式：鞭毛虫聚集成囊胚→内陷形成双层壁（纤毛浮浪虫）（原肠虫）现代多细胞动物胚胎发育早期演化：受精卵→卵裂→桑椹胚→囊胚→原肠胚（双胚层）一、多细胞动物的起源方式

稍后，梅奇尼采夫（Мечиников）提出：后生动物起源于类似腔肠动物的实心囊胚形式的祖先，——浮浪幼虫祖先上述观点得到广泛接受。现代最低等后生动物为腔肠动物（双胚层、原口）二、多细胞动物最早出现的地质年代

最早后生动物的可靠化石记录是距今5.6-5.8亿年的埃迪卡拉（Ediacara）动物群。但在距今8-10亿年前，后生动物就已经存在，依据为：⑴后生动物遗迹化石——虫迹，最早的记录为距今10亿年（无争议）；⑵叠层石多样性的降低，说明后生动物对微生物群落的牧食作用；⑶分子生物学证据表明后生动物的演化谱系的分化至少在距今7亿年前就很明显了

但许多学者曾报道在距今10亿年以前的地层也有后生动物的遗迹化石，如：①Seilacher等（2019）报道在距今10年前的地层中发现后生动物的遗迹化石②阎玉忠（2019）报道在距今14亿年的古老后生地层中发现后生动物的遗迹化石③宋天锐等（1985）报道在距今18亿年的地层中有遗迹化石④Kauffman（1981）报道在距今22亿年的地层中也有遗迹化石但对上上述报道尚存在有较大的争议三、埃迪卡拉动物群1.埃迪卡拉（Ediacara）动物群简介埃迪卡拉（Ediacara）动物群亦翻译为伊迪卡拉动物群或艾迪卡拉动物群埃迪卡拉动物群是最古老的后生动物化石群，代表了生物演化史上的一次重要飞跃埃迪卡拉（Ediacara）动物群是Sprigg于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩是20世纪古生物学最重大的发现之一。这一发现使科学界摈弃了长期以来认为在寒武纪之前不可能出现后生动物化石的传统观念。2.埃迪卡拉动物的保存状态埃迪卡拉动物群多保存为印痕化石、无硬体骨骼（故也称其为裸露生物群），它们的形态、结构都很原始3.埃迪卡拉动物群的构成埃迪卡拉动物群包含三个门，19个属，24种低等无脊椎动物。三个门是：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。水母有7属9种；水螅纲有3属3种；海鳃目（珊瑚纲）有3属3种；钵水母2属2种；多毛类环虫2属5种；节肢动物2属2种4.埃迪卡拉动物的时空分布埃迪卡拉动物群的时限为距今5.8-5.6亿年目前，已在除南极之外的各大陆10多个国家发现，化石点达20多个。因此，其分布可能是全球的5.埃迪卡拉动物的化石5.埃迪卡拉动物的生态复原埃迪卡拉纪(6.5亿-5.43亿年前)的海洋6.在中国发现的与埃迪卡拉生物群基本同时代的化石群—淮南高家山生物群简介以软躯体后生动物实体和遗迹化石及骨骼化石为主，兼有宏观藻类化石的一个多门类化石组合，包括六大类群：①具矿化壁的骨骼化石类群②蠕形动物化石类群③遗迹化石类群④宏观藻类化石类群⑤疑源化石类群⑥叠层石微植石类群

一、寒武纪二、寒武纪生物大爆炸三、寒武纪生物大爆炸的化石证据（一）小壳化石群（二）澄江生物群（三）布尔吉斯（Burgess）动物群第六节寒武纪早期海洋动物的大爆发一、寒武纪

寒武纪是显生宙的第一个纪，开始于距今约5.42亿年，结束于距今约4.88亿年，延续时间约0.54亿年。寒武纪可划分为早寒武世（距今5.42-5.13亿年）、中寒武世（距今5.13-5.01亿年）和晚寒武世（距今5.01-4.88亿年）。地球最古老的生命距今38亿年就已出现，即地球生命历史已38亿年，寒武纪与整个地球生命史相比，只占约1.4%二、“寒武纪生物大爆炸”

地球最古老的生命距今38亿年就已出现，但在距今38—5.42亿年的长达32亿多年的时间里，生命的演化是极其缓慢的。在寒武纪早期，几乎所有的现生的和已经绝灭的海洋生物的祖先同时出现，即生命的大型化和多元化全部集中地记录在寒武纪的早期地层里，而且它们似乎是突然的出现，非常整齐地站在了同一条进化的起跑线上，这就是“寒武纪生物大爆炸”。三、“寒武纪生物大爆炸”的化石证据“寒武纪生物大爆炸”的化石证据包括小壳动物群、布尔吉斯型特异埋藏的软躯体生物群。其中布尔吉斯型生物群目前已在世界各地发现9处，以布尔吉斯动物群和我国澄江生物群最为著名。其中，我国云南澄江生物群的发现震惊了国内外科学界，很多学者认为澄江生物群的出现就是“寒武纪生物大爆炸”的最有力证据。（一）小壳化石群

小壳化石（smallshelly-fossils）：是指在前寒武纪和寒武纪界线附近开始出现，在寒武纪初期大量繁盛和分异、个体微小（一般1-2mm）、具有硬壳的多门类海生无脊椎动物化石。包括：软舌螺、似牙形石、软体动物、可能与腕足类有亲缘关系的双壳瓣化石以及大量多种分类位置不明的化石，如管状、帽状、片状等化石。目前已描述约900多个属、1800多种。澄江动物化石群是1984年7月1日中国科学院南京地质古生物研究所，当时还是助理研究员的侯先光在云南生澄江县东部帽天山采集高肌虫动物化石时发现的。1985年和1986年，侯先光继续来澄江进行细致的考察、发掘和采集。根据侯先光采集的大量化石标本，研究成果及研究价值。中国科学院南京地质古生物研究所于1987年4月17日，在南京举行新闻发布会，发布会上宣布了一条震惊中外的消息：我国云南发现的澄江动物化石，距今已5.3亿年，其化石之精美，门类之繁多，为世界近代古生物研究史上所罕见。（二）澄江生物群经过许多专家学者的潜心研究。澄江帽天山动物化石群的宏观生物面貌已经基本弄清，现在地球上的生物的所有门类都可以在帽天山上找到远祖。比如多孔动物、腔肠动物、线形虫动物、叶足动物、脊椎动物、脊索动物等。还有一些是已经灭绝的动物的远祖，因为无法比对、比较，所以也就无法确定其生物分类的位置。比如水母状的生物伊尔东体、足杯虫、火把虫等等帽天山动物化石群因为函盖了今天地球所有动物门类，被专家们称为“寒武纪生命大爆发”的记事影碟，是哲学家认识生命本质的重要的感性材料。澄江帽天山动物化石群由于保存完整，门类多、层次分明、分布广泛等，均在加拿大布尔吉斯页岩动物化石群之上，为世界古生物之最。与澳大利亚埃迪卡拉动物群、加拿大布尔吉期页岩动物群一起，被世界古生物学列为地球早期生命起源和演化实例的三大奇迹。国际古生物学界称澄江动物群的发现是“20世纪最惊人的发现之一”1.澄江动物化石群展现了地球早期生命演化窗口，为寒武纪生命大爆发提供了证据。2.澄江动物化石群冲击着达尔文的进化论，从实物上补充了达尔文进化论的不足，势必引出带有初始条件的进化论。3.澄江动物化石群是化石家族中的特殊成员。澄江动物化石群的研究，纠正了许多前人研究的错误。比较突出的例子就是对奇虾的研究。4.澄江动物群化石研究表明，人类认识生命的演化过程又产生了一次大的飞跃，对达尔文的进化论提出了重要的补充，就是地球生命在“渐变”过程中也有“突变”。澄江动物群的科学价值和意义归纳为：澄江动物群化石简介纳罗虫：是海底爬行泥食性动物纳罗虫化石是侯先光1984年7月1日在帽天山上发现的第一块动物群化石，从此揭开了帽天山神秘的面纱。可以这样说，纳罗虫是帽天山大门的钥匙，侯先光用这把钥匙把大门打开，让许许多多的古生物学家走进化石宝库中华细丝藻约克那斯藻螺旋藻宏螺旋藻管栖生物——寒武杯管虫四层海棉鬃毛状海棉软骨海棉海扎海棉钱包海棉斗蓬海棉细丝海棉擬小细丝海棉先光海葵帽天山虫微网虫怪诞虫啰哩山虫贫腿虫火把虫高脚杯虫轮盘钵帚虫类腕足动物欧浅带螺网面虫海怪虫刺节虫始莱得利基虫谜虫灰姑娘虫抚仙湖虫：可能是昆虫的远祖等刺虫古介形虫尖峰虫瓦普塔虾始虫古虫奇虾：是寒武纪海洋的霸主，是古生物中的强盗云南虫：云南虫是人类的远祖，属脊索动物门（三）布尔吉斯动物群1.产地：加拿大布尔吉斯地区

2.化石保存类型：软躯体，多门类

3.保存化石的岩性：页岩

4.赋存化石地层的时代：中寒武世布尔吉斯动物群典型化石第五章地球生物进化的历史

一般认为约150亿年前宇宙诞生。120亿年前银河系诞生，约46亿年前地球诞生，约40亿年前地球生命诞生，约400万年前出现人类。再下来，出现人类最初的文明仅仅是几千年前的事。第五章地球生物进化的历史第一节前生物的化学进化第二节原核生物时代第三节真核生物的出现第四节多细胞植物的起源第五节早期多细胞动物第六节寒武纪早期海洋动物的大爆发第七节地质时期的无脊椎动物第八节植物的发展演化第九节脊椎动物的发展演化第十节人类的起源与进化

第七节地质时期的无脊椎动物一、寒武纪——三叶虫的天下二、奥陶—志留纪——无脊椎动物极度繁盛三、晚古生代的无脊椎动物四、中生代的无脊椎动物五、新生代的无脊椎动物一、寒武纪——三叶虫的天下

自寒武纪早期海洋生物大爆发后，无脊椎动物空前繁盛，获得第一次大发展，各个生物门类大量涌现，其中无论种类，还是数量，在寒武纪最著名的生物类别为三叶虫，约占当时动物界的60%，最大的三叶虫个体长达70cm，小的不足0.5cm。它们以单细胞原生生物、海绵和原始的腔肠动物为食。大部分三叶虫在海底爬行，少数游泳生活。除三叶虫外，寒武纪还生活有较多的腕足动物，少量的腔肠动物、古杯动物、海面动物和蠕虫动物等。寒武纪(5亿-5.43亿前)的海洋二、奥陶—志留纪——无脊椎动物极度繁盛

奥陶—志留纪（距今4.88—4.16亿年），无脊椎动物的各种类别以发展齐全，达到了一个全盛时期。主要类别有：原始的腕足动物、横板珊瑚、笔石动物、棘皮动物、软体动物门中的头足类和节肢动物门中的三叶虫三叶虫横板珊瑚笛管珊瑚蜂巢珊瑚笔石动物棘皮动物头足类腕足动物志留纪(4.35亿-3.95亿年前)的海洋三、晚古生代的无脊椎动物

晚古生代是指距今4.16—2.51亿年的地质历史时期，包括泥盆纪（距今4.16—3.59亿年）、石炭纪（距今3.59—2.99亿年）和二叠纪（距今2.99—2.51亿年）。晚古生代最繁盛的无脊椎动物为皱纹珊瑚（亦称四射珊瑚）和腕足动物，此外有少量的菊石、双壳动物等。

此外，有一种原生生物—蜓,在石炭纪—二叠纪也极为繁盛。皱纹珊瑚石柱珊瑚新蛛网珊瑚六方珊瑚犬齿珊瑚腕足动物蜓四、中生代的无脊椎动物

中生代是指距今2.51—0.655亿年的地质历史时期，包括三叠纪（距今2.51—2.00亿年）、侏罗纪（距今2.00—1.455亿年）和白垩纪（距今1.455—0.655亿年）

1.生活在海洋中的无脊椎动物主要为软体动物门中的菊石动物、双壳类和腹足类

2.生活在陆地上的无脊椎动物主要为节肢动物门中的昆虫、叶肢介类和软体动物门中的双壳类和腹足类1.生活在海洋中的无脊椎动物叶菊石齿菊石棱菊石双壳类腹足类2.生活在陆地上的无脊椎动物叶肢介类腹足类化石腹足类化石双壳类化石双壳类化石双壳类化石五、新生代的无脊椎动物

新生代是指距今0.655亿年—现代的地质历史时期，包括古近纪（距今0.655—0.23亿年）、新近纪（距今0.23亿年—现代）

[过去划分为第三纪（包括老第三纪和新第三纪）及第四纪]

1.生活在海洋中的无脊椎动物主要为软体动物门中的双壳类和腹足类，原生动物中的有孔虫、放射虫等

2.生活在陆地上的无脊椎动物主要为节肢动物门中的昆虫、介形虫和软体动物门中的双壳类和腹足类第五章地球生物进化的历史

一般认为约150亿年前宇宙诞生。120亿年前银河系诞生，约46亿年前地球诞生，约40亿年前地球生命诞生，约400万年前出现人类。再下来，出现人类最初的文明仅仅是几千年前的事。第五章地球生物进化的历史第一节前生物的化学进化第二节原核生物时代第三节真核生物的出现第四节多细胞植物的起源第五节早期多细胞动物第六节寒武纪早期海洋动物的大爆发第七节地质时期的无脊椎动物第八节植物的发展演化第九节脊椎动物的发展演化第十节人类的起源与进化

第八节植物的发展演化一、植物的分类二、植物的进化历程

1.低等多细胞植物阶段（距今15~4.23亿年）

2.裸蕨植物阶段（距今4.23~3.59亿年）

3.蕨类植物阶段（距今3.59~2.51亿年）

4.裸子植物阶段（距今2.51~0.655亿年）

5.被子植物阶段（距今0.655亿年以来）一、植物的分类1.孢子植物（隐花植物）（1）以藻类为主（低等植物）无胚植物原植体植物（2）苔藓植物（3）蕨类植物2.种子植物（显花植物）（4）裸子植物（5）被子植物蕨类、裸子、被子植物——维管植物（高等植物）有胚植物茎叶体植物1.低等多细胞植物阶段（距今15~4.23亿年）

二、植物的进化历程2.裸蕨植物阶段志留纪末~泥盆纪（约距今4.23~3.59亿年）陆生植物登陆的祖先——裸蕨

最古老、最原始的陆生植物，植物体为低矮的草本或木本植物，高不过1米。无真正的根，茎裸露（无叶）或有原始的叶，孢子囊成对顶生。出现于志留纪晚期，繁盛于泥盆纪（裸蕨植物的时代），泥盆纪末大部分绝灭

裸蕨植物一般保留有许多藻类的特征，因此一般认为它起源于绿藻，只能生活在当时海边的的沼泽地区和潮湿多水分的低地中，它们在那些地方繁殖，形成地球大陆上第一次出现的绿洲，改变了地球长期处于荒漠的自然景观。裸蕨植物的出现在植物界的演化上极为重要。3.蕨类植物阶段石炭纪~二叠纪（距今3.59~2.51亿年）石松类、节蕨类和真蕨类

——地质历史上第一次重要成煤期

乔木、灌木和草本均有，有真正的根、茎、叶之分；茎二歧式分叉；叶多为针状小型叶，多螺旋状排列生长，具单脉，少数两条脉。叶的基部膨大，叶脱落时，在茎干和枝上留下叶座。石松类节蕨类

本类植物多为木本和草本。楔叶纲植物茎常为单轴分枝。茎分节明显，叶小，轮生在节上。

现代仅残存一个属—木贼真蕨类

植物的茎一般不发达，二分叉分枝或单轴分枝。叶多为大型羽状复叶，生殖叶和营养叶同形，孢子囊生于生殖叶的背面石炭纪(3.45亿-2.8亿年前)的地表4.裸子植物阶段中生代（距今2.51~0.655亿年）松柏、苏铁、银杏类

——地质历史上第二次重要成煤期（主要在侏罗纪，即距今2.00~1.455亿年）苏铁类植物一般不分枝，叶为大型羽状复叶，叶革质，叶脉为平行脉。银杏类

乔木，有长、短枝之分，叶扇形，在长枝上呈螺旋状排列。叶全缘或具浅裂，叶脉放射状，二歧分叉多次达前缘。雌雄异株松柏类5.被子植物阶段新生代（距今0.655亿年以来）

——地质历史上第三次重要成煤期（E、N）辽宁古果——最早的被子植物第九节脊椎动物的发展演化一、脊椎动物的分类二、脊椎动物的发展阶段三、脊椎动物的演化

鱼形动物

（1）无颌（颚）纲：无颌（现生圆口纲）（古代甲胄鱼纲）

（2）鱼纲：有颌，具偶鳍，以鳃呼吸四足动物

（3）两栖纲：幼年水生以鳃呼吸，成年陆生以肺呼吸。为原始的四足动物

（4）爬行纲：为真正的陆生脊椎动物，具羊膜卵。体变温体表覆角质鳞或角质板

（5）鸟