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人工林固碳增汇研究的国内外文献综述1.1人工林提质措施对人工林碳汇的影响研究由于温室气体排放引起的全球气候变化,是当前生态系统面临的主要威胁之一。森林作为缓解全球气候变化的重要措施之一,引起了社会各界的广泛关注。目前人工林提供碳汇是指人工林生态系统吸收大气中的二氧化碳并将其固定在植被和土壤中,从而降低大气中二氧化碳浓度的过程,这相当于减少了二氧化碳排放以更好发挥生态功能为目的常见的人工林提质措施有森林抚育、林木改造、采伐更新、护林防火等。抚育间伐作为一项重要的经营措施,在一定程度上能降低林分密度、改善光照与水分条件,同时有效调整森林结构,影响森林植被生物量的变化,而碳储量的变化则主要体现在生物量的变化上。兰秀(2019)采用统计学方法描绘了植被碳密度空间分布,并利用主成分分析方法和回归分析方法分析了植被碳储量的影响因素,发现林分密度是影响植被碳储量的主控因子之一,可知抚育间伐后林分密度的改变对于森林碳储量的影响作用不可忽视。朱元金等(2010)对三江平原丘陵区佳木斯市孟家岗林场的长白落叶松进行间伐,研究5.8%—23.8%的3—4次中、低强度抚育间伐至成熟林时能够维持高的活立木生物量碳、生态系统碳储量和林分累计固碳量。近年来各地政府大力推进了退耕还林和植树造林计划的实施,虽然实现了碳汇的快速增长,但在森林和水资源的平衡问题上却出现了不少争议,王彦辉(2018)在研究森林增加对产水量影响的问题时发现森林面积在大量增加后,导致森林年均产流减少了59%,段亮亮等(2017)也发现森林的干扰会使周围流域的平均枯水流量降低26.58%,特别是速生人工林的建设使得这类问题变得更为严重。但也有不少学者对此持有反对意见,孙美荣(2021)认为森林植被的恢复能在水源涵养、防洪补枯和预防土壤侵蚀等方面起到绝对有效的作用,因此他认为森林恢复对水资源的利用是有积极作用的。从而可以看出,人工林提质措施对人工林碳汇的影响非常复杂,而且不同尺度的研究得出的结论往往也不相同。因此,研究人工林生态系统的耦合关系对于如何科学的经营管理人工林已成为全球气候变化下生态学研究的前沿性科学问题。1.2人工林固碳增汇的影响因素1.2.1林分特征对人工林固碳增汇的影响作为描述林分生长变化的重要指标,林分结构直接影响森林树木的质量组成和空间分布。所以,在立地条件较难改变的条件下,通过调整林分结构,能够按照人为意愿有效的管理和调控森林功能的各种变化。众多林分结构因素中,林龄、优势度和林分密度是对森林经营影响较大的因素,也是最基本的结构特征。国内外学者对林分结构的系统研究一直是研究的热点问题,是科学的反映林分内部林木的更新、竞争及自然稀疏等林分生长过程和人类活动对林分影响程度的主要状态指标(宁波,2007)。林分结构在测树学中一般指在未受到严重的自然灾害破坏及人类活动的影响,并在自然条件下经过长时间生长、枯损、更新及演替的情况下,林分内的各项特征因子如直径、树高、形数、年龄及树种组成等均具有一定的数量分布状态,且呈现较为稳定的结构规律性(孟宪,2006)。对林分结构的研究主要包括空间和非空间结构两方面。林分空间结构一般指林木在林地水平空间上的分布格局及其属性在空间上的排列方式,即森林群落的组成树种、大小及分布等空间关系(胡艳波,2003),即树种的组成、空间分布格局及其空间配置情况,在一定程度上决定了林木之间的竞争及其空间生态位,决定了林分的稳定性和发展经营的可能性(惠刚盈,2001)。吴应建等(2019)根据林分的立地条件、发育程度,生长状况、主导功能等的不同对油杉林实行差别化近自然经营,结果表明,近自然经营可以提高林木生长量、改良林地养分循环和提高水源涵养能力,与纯林相比,近自然经营林分的土壤肥力状况更好,这是因为林分环境因子的改善促进了碳氮磷等养分的循环与吸收。混交林经营模式比纯林模式更能实现高效、高产和高价值。由不同树龄和不同树种构成的多层次林分结构比纯林结构更加稳定,可以增加抗病虫害和抗灾害能力,从而促进林木生长和维持较高的森林生物量。总之,人工林学发展的目的是如何更好地构建与经营人工林,使其防护功能或生态服务功能高效、稳定和可持续发展(朱教君,2013)。1.2.2土壤性质对人工林固碳增汇的影响人工林固碳主要是指人工林植物从大气中吸收二氧化碳合成有机质,随后将其以凋落物或根系分泌物的形式转移到土壤中,最后以土壤有机质的形式在湿地土壤碳库中积累。有研究证实在森林生态系统中,地上生物生产力与土壤二氧化碳和甲烷排放量呈正相关,同时也与土壤有机碳含量高度正相关(张涵,2022)。这说明土壤中有机碳输入量越多,作为土壤有机碳被封存于森林的碳含量也就越高,但同时被降解释放到大气中的碳也会增加。因此,如果不了解土壤碳分解和矿化的过程,就不能很好掌控人工林碳的固存。首先,土壤温度对微生物活动产生重要影响,在温度34度以下,温度升高能促进微生物活动并提高呼吸强度,增加土壤二氧化碳排放(张中杰等,2005)。在许多研究中,在一定范围内土壤二氧化碳排放与土壤温度呈显著正相关(Morelletal.,2010),在表达土壤二氧化碳排放与温度的关系时,更多研究认为土壤二氧化碳排放与土壤温度呈指数增长关系。在华北平原5cm地温与土壤呼吸相关性最大(王立刚等2002)。土壤含水量通过影响生物活动来影响土壤呼吸,在适宜的水分范围内有利于微生物和作物生长,提高活性,增加二氧化碳排放。许多研究表明在一定范围内,土壤水分与呼吸呈显著正相关(Reyetal.,2002)。当水分过于饱和时,除抑制微生物活动外,也从物理上限制了通气性,降低了排放。土壤含水量通过影响硝化和反硝化作用来影响氧化亚氮的排放。在耕作土壤中,硝化作用产生氧化亚氮主要在30-70%土壤充水孔隙度时,而反硝化作用产生氧化亚氮主要在70%-90%的土壤充水孔隙度时(Granli,1994)。土壤铵态氮和硝态氮为微生物和作物供应为氮素养分,影响了其生长活性,从而影响了土壤二氧化碳排放。土壤铵态氮和硝态氮分别作为硝化和反硝化作用的底物,与氧化亚氮排放有密切联系。土壤有机质通过矿化作用产生铵根离子,氧化为亚硝态氮,在氧气限定条件下,亚硝态氮不能彻底氧化会增加氧化亚氮生成。Mulvaneyetal.(1997)认为较高的硝酸根含量能促进反硝化速率和延迟氧化亚氮还原为氮气,因此氧化亚氮排放一般与硝酸根浓度程正相关关系。土壤异养呼吸程度主要取决于土壤有机质含量和矿化速率,微生物的数量和活性。土壤可溶性有机碳土壤中活性碳库,可为微生物生长代谢提供直接的碳源。可溶性有机碳能与土壤二氧化碳排放显著相关(Louetal.,2004),但也研究表明可其与土壤二氧化碳排放无相关性(CookandAllan,1992)。Liuetal.(2013a)的研究观察到在森林土壤中氧化亚氮的排放与可溶性有机碳含量相关。微生物量碳是所有微生物活体所含的碳总和(曹志平等,2006)。其作为不稳定碳,在土壤碳素循环中具有非常重要的作用,也是土壤有机质中活跃组分。微生物量碳同时能直观表现土壤肥力和微生物状况(王继红等,2004)。土壤pH能通过影响生物和非生物活动间接影响土壤二氧化碳的排放(欧阳学军,2005)。在pH为6-8之间,通常有利于大多数土壤微生物活性,而在不适宜pH范围内,可能会因不利于生物活性而降低土壤呼吸(谢军飞等2002)。土壤pH能影响硝化和反硝化微生物及其过程的氮素转化来影响氧化亚氮排放。Sitaulaetal.(1995)发现pH值在3.4-6.8范围内,硝化作用随土壤pH值的提高而增强。当土壤pH为6-8时,反硝化强度几乎不受pH影响,而在这范围外过高过低都会使反硝化作用受到抑制,影响氧化亚氮排放(刘忠宽等2004)。pH还能通过底物碳氮的有效性来影响反硝化作用(ŠimekandCooper,2002)。土壤有机碳是微生物异养呼吸主要底物,同时为异养微生物提供能量。有机碳含量大小会影响土壤活性有机碳,对土壤生物呼吸有直接影响,从而影响土壤二氧化碳排放(柳敏等,2006)。团聚体是土壤结构构成的基础,在农田中是由各种物理,化学和生物共同作用的结果,同时又影响着土壤中物理,化学和生物过程(Trivedietal.,2015;Zhaoetal.,2017b)。土壤有机质会对团聚体结构形成产生重要影响(赵金花等2015)。团聚体结构会影响土壤氧气,水流的扩散,碳氮等物质的吸附与分解,微生物的群落结构等(Uptonetal.,2019)。团聚体粒径对土壤二氧化碳和氧化亚氮排放有明显影响。一些研究发现大团聚体(>0.25mm)比微团聚体(<0.25mm)能排放更多的土壤二氧化碳和氧化亚氮(Wangetal.,2019;Jayarathneetal.,2021),但另外一些研究则观察到了相反的现象(Reevesetal.,2019)。1.2.3土壤微生物对人工林固碳增汇的影响土壤微生物群落是人工林固碳增汇的主要驱动力,土壤中各种来源的重新进入地球化学循环过程的有机碳,须经过微生物的分解作用,微生物的腐解和利用过程会影响土壤二氧化碳的排放。考虑到近年来人们对气候变化下生态系统稳定性的持续关注,已有诸多研究利用人工模拟增温的方法开始着手研究气候变暖对土壤微生物群落组成的影响,且该项工作已在多类生态系统中开展。在森林生态系统中,Frey等人(2008)的研究表明经过连续12年5℃的增温土壤微生物群落真菌丰度降低,相应细菌群落中革兰氏阳性菌和放线菌丰度增加。同样,在温带橡树森林生态系统的研究表明土壤变暖(1.6℃)显著增加了革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的比值,降低了真菌与细菌的比值(JINGY,2019),然而在温带山地森林生态系统为期两年的增温试验表明,4℃的土壤增温对于土壤微生物群落组成以及微生物生物量未产生任何影响,但显著增强了微生物的代谢活动并降低了微生物碳利用效率(SCHINDLBACHERA,2011);在草原生态系统中,Sheik等人(2011)的研究表明,草原土壤经为期4年平均2℃的增温处理后显著增加了微生物种群数量(40~150%),但同时降低了微生物的群落多样性,微生物群落组成发生了明显改变,具体表现为经增温后土壤放线菌门丰度降低,酸杆菌门和泉古菌门(Crenarchaea)丰度增加。此外,在美国麦克莱恩(Mclean)草原,通过对增温环境下土壤微生物的时间演替进行长期监测(5年,3℃)发现增温导致土壤微生物群落结构日益分化(XUEG。2018)。值得注意的是,有研究发现在未经过收割处理的草原生态系统增温显著改变了微生物群落结构,使得土壤中真菌比例增高,但在经过收割处理的试验样地发现,增温未改变土壤微生物群落结构(ZHANGW,2005)。由此推测引起土壤微生物群落变化的主要原因是增温所引起的植物生长增强而非温度升高本身;而在极地和高寒生态系统,温度往往是土壤微生物活动的限制因子,因而其对于环境温度的变化更为敏感。在青藏高原高寒草原,通过移栽模拟增温试验研究发现增温显著增加了土壤α-变形菌(Alphaproteobacteria),γ-变形菌(Gammaproteobacteria)和放线菌的丰度;但是,酸杆菌,β-变形菌(Betaproteobacteria)和δ-变形菌(Deltaproteobacteria)丰度在增温环境下降低(RUIJ,2015)。另一项试验,在永久冻土覆盖的高纬度苔原上利用宏基因组技术发现短期模拟增温(2.3℃)仅1.5年后,冻土带活跃层微生物功能群落发生显著变化,与好氧、厌氧碳分解以及营养循环相关的微生物功能基因丰度显著提高,这种快速反应表明了高寒和极地生态系统对于全球变暖具有很高的敏感性(RUIJ,2015)。综上所述可以发现,当前微生物对于固碳增汇响应的研究结果有相似的地方,也有相互矛盾的地方,甚至相同生态系统间的研究也会出现相悖的结果。这些不一致发生的原因有很多,例如模拟增温方式的不同(主动增温VS被动增温),增温强度和时间长度不同,以及微生物检测手段的差异,但最为主要和根本的原因是研究生态系统的差异,气候、土壤环境、植被、基质数量和质量都是影响土壤微生物的重要因素。因此,了解人工林土壤有机碳和微生物对于固碳增汇的响应,对预测未来全球气候变化以及碳动态有着重要意义。参考文献:[1]兰秀,杜虎,宋同清,等.广西主要森林植被碳储量及其影响因素[J].生态学报,2019(6):11.[2]朱元金,钟兆华,孙志虎.三江平原丘陵区长白落叶松适生立地条件分析[J].森林工程,2010,26(5):4.[3]王彦辉,于澎涛,张淑兰,等.黄土高原和六盘山区森林面积增加对产水量的影响[J].林业科学研究,2018,31(1):12.[4]段亮亮,满秀玲,俞正祥,等.森林干扰对大兴安岭北部森林小流域径流情势的影响[J].生态学报,2017,37(5):10.[5]孙美荣,张维诚.森林生态学研究进展-气候变化下的森林碳水耦合[J].林业和草原机械,2021(006):002.[6]宁波.樟子松人工林结构动态及生物量的研究[D].哈尔滨:东北林业大学,2007.[7]孟宪宇.测树学(第三版)[M].北京:中国林业出版社,2006.[8]胡艳波,惠刚盈,戚继忠,等.吉林蛟河天然红松阔叶林的空间结构分析[J].林业科学研究,2003,16(5):523-530.[9]惠刚盈,胡艳波.混交林树种空间隔离程度表达方式的研究[J].林业科学研究,2001,14(1):23-27.[10]吴应建,张超,潘得江,等.油松近自然育林差别化经营关键技术[J].林业科技通讯,2019.[11]朱教君.防护林学研究现状与展望[J].植物生态学报,2013,37(9):17.[12]张涵,唐常源,禤映雪,等.珠江口红树林土壤甲烷和二氧化碳通量特征及其影响因素研究[J].生态环境学报,2022,31(5):10.[13]曹志平,胡诚,叶钟年,等.不同土壤培肥措施对华北高产农田土壤微生物生物量碳的影响[J].生态学报,2006,26(5):1486-1493.[14]Liu,Chen,CR,etal.SoilenvironmentalfactorsratherthandenitrificationgeneabundancecontrolN2Ofluxesinawetsclerophyllforestwithdifferentburningfrequency[J].SOILBIOLBIOCHEM,2013,2013,57(-):292-300.[15]LouY,LiZ,ZhangT,etal.CO2emissionsfromsubtropicalarablesoilsofChina[J].SoilBiology&Biochemistry,2004,36(11):1835-1842.[16]MulvaneyRL,KhanSA,MulvaneyCS.Nitrogenfertilizerspromotedenitrification[J].Biology&FertilityofSoils,1997,24(2):211-220.[17]GranliT.Nitrogenoxidefromagriculture[J].NorwegianJ.Agric.1994,12.[18]ReyA,PegoraroE,TedeschiV,etal.AnnualVariationinSoilRespirationandItsComponentsinaCoppiceOakForestinCentralItaly[J].GlobalChangeBiology,2002,8(9):851-866.[19]MorellFJ,Lvaro-FuentesJ,JLampurlanés,etal.SoilCO2fluxesfollowingtillageandrainfalleventsinasemiaridMediterraneanagroecosystem:Effectsoftillagesystemsandnitrogenfertilization[J].AgricultureEcosystems&Environment,2010,139(1):167-173.[20]江长胜,王跃思,郑循华,等.川中丘陵区冬灌田甲烷和氧化亚氮排放研究[J].应用生态学报,2005,16(003):539-544.[21].王立刚,邱建军,李维炯.黄淮海平原地区夏玉米农田土壤呼吸的动态研究[J].土壤肥料,2002(6):5.[22]王继红,刘景双,于君宝,等.氮磷肥对黑土玉米农田生态系统土壤微生物量碳、氮的影响[J].水土保持学报,2004.[23]柳敏,宇万太,姜子绍,等.土壤活性有机碳[J].生态学杂志,2006,25(11):1412-1417.[24]Trivedi,PankajRochester,IanJ.Trivedi,ChandaVanNostrand,JoyD.Zhou,JizhongKarunaratne,SenaniAnderson,IanC.Singh,BrajeshK.Soilaggregatesizemediatestheimpactsofcroppingregimesonsoilcarbonandmicrobialcommunities[J].SoilBiology&Biochemistry,2015,91(Null).[25]ZhaoJ,ChenS,HuR,etal.Aggregatestabilityandsizedistributionofredsoilsunderdifferentlandusesintegrallyregulatedbysoilorganicmatter,andironandaluminumoxides[J].SoilandTillageResearch,2017.[26]赵金花,张丛志,张佳宝.农田生态系统中土壤有机碳与团聚体相互作用机制的研究进展[J].中国农学通报,2015,31(35):6.[27]UptonRN,BachEM,HofmockelKS.Spatio-temporalmicrobialcommunitydynamicswithinsoilaggregates[J].SoilBiologyandBiochemistry,2019.[28]WangB,BrewerPE,ShugartHH,etal.Soilaggregatesasbiogeochemicalreactorsandimplicationsforsoil–atmosphereexchangeofgreenhousegases—Aconcept[J].GlobalChangeBiology,2019.[29]JayarathneJ,DeepagodaTC,CloughTJ,ThomasS,ElberlingB,SmitsKM.Effectofaggregatesizedistributiononsoilmoisture,soil-gasdiffusivity,andN2Oemissionsfromapasturesoil.Geoderma[J].Geoderma,2021,383:114737.[30]ReevesSH,SomasundaramJ,WangWJ,etal.Effectofsoilaggregatesizeandlong-termcontrastingtillage,stubbleandnitrogenmanagementregimesonCO2fluxesfromaVertisol[J].Geoderma,2019,337:1086-1096.[31]FREYSD,DRIJBERR,SMITHH,etal.Microbialbiomass,functionalcapacity,andcommunitystructureafter12yearsofsoilwarming[J].SoilBiologyandBiochemistry,2008,40(11):2904-2907.[32]JINGY,WANGY,LIUS,etal.Interactiveeffectsofsoilwarming,throughfallredu

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