玉米育种课件3 玉米育种种质及资源概况

第三章.玉米育种的种质二、玉米起源的理论假说一、玉米的近缘亲属三、玉米的进化分类四、CIMMYT的种质研究和改良工作五、玉米育种种质利用的现状一、玉米的近缘亲属(一)植物学分类概况玉米属于禾本科(Gramineae)玉蜀黍族的玉蜀黍属玉蜀黍族玉蜀黍属(ZeamaysL.)摩擦禾属(TripsacumL.)薏苡属(CoixL.)多裔黍属(PolytocaR.B.r.)流苏果属(ChionachneR.B.r.)硬皮果属(SchlerachneR.B.r)三裂果属(TrilobachneHenr.)雌雄同株单性花▼玉蜀黍属(ZeamaysL.)

玉米最近的近缘种是大刍草,杂交亲和,2n=20二者重叠分布区域，发生天然杂交，通过渐渗作用在各自的类型中发现对方类似的某些特性个体大刍草顶端着生雄性花絮,叶腋着生混合花絮早期的分类中,大刍草称为类玉蜀黍

1967年,Wilkes将玉蜀黍分类玉蜀黍亚属栽培玉米种2n=20

类玉蜀黍亚属墨西哥玉米种2n=20

多年生玉米种2n=401979年,Iltis发现多年生大刍草2n=20玉蜀黍属玉蜀黍亚属(玉米种)栽培玉米亚种墨西哥玉米亚种小颖玉米亚种繁茂亚属繁茂玉米种多年生玉米种(2n=40)二倍体多年生玉米种小颖变种huetenangenesis变种大刍草1980年Iltis＆Doebley提出了新的分类系统一年生大刍草分蘖多多年生大刍草此分类系统受细胞学、分子遗传学及生物化学的证据支持，是比较合理的分类Doebley

×渐渗杂交基因转移(二)近缘属对玉米改良的贡献增加玉米的遗传变异水平增强杂种优势传递抗性基因诱变源效应诱变源效应:

Mangelsdorf将决定玉米与大刍草的4个主要大刍草染色体区段导入玉米自交系A158,产生稳定与不稳定突变,频率高于X射线诱发突变率,一种种子缺陷型突变,在后代中的分布呈5个峰,后又增导6,7,8,9,10个峰,最多不超过10个.产生变异原因:大刍草与玉米染色体不完全相同,后代可能产生染色体重排;转座子的作用启示育种者利用大刍草与玉米杂交可向玉米传递在玉米群体中不具有的而在大刍草中存在的能引起杂种优势的有利基因增加玉米的生产力增强玉米对环境的适应性二倍体多年生大刍草抗MCMV,MCDV,MSV,玉米从矮病等1、2、摩擦禾（海岸岩石上的杂草）的用途(2n=36,54,72,90,108)与玉米、大刍草生殖隔离，遗传变异大，采用特殊授粉方法(1931,Reeves&Mangelsdorf),可获得耐旱生理基因及抗病虫基因（玉米根螟,抗缢管蚜,抗玉米普通锈病等,

例如抗大斑病Ht3基因由佛罗里达摩擦禾转育到玉米中）二、玉米起源的理论假说19世纪以来，玉米起源的理论假说五种:1、有稃玉米理论1829,法国人Saint-Hilaire2、共同祖先理论

1906年Montgomery认为玉米与大刍草起源于同一共同的野生祖先

1918年,Weatherwax认为玉米、大刍草、摩擦禾起源于一共同的野生祖先,是一野生祖先趋异进化的产物1939年,Reeves＆Mangelsdorf根据这些考古学事实提出“三成分”理论,分为三部分组成有稃玉米玉米摩擦禾×

大刍草×现代玉米①②③

3、“三成分”理论

墨西哥Tehuacan发现的穗轴距现在8500年前

Tehuacan坑洞发现的玉米驯化及进化过程为:

野生型→早期栽培类型→早期类摩擦禾类型→晚期类摩擦禾类型→光滑的爆裂型→马齿型4、野生玉米----多年生大刍草起源理论

1979年,Wilkers＆Mangelsdorf推测现代玉米是由野生玉米于多年生大刍草杂交产生的5、大刍草理论19世纪70年代,Ascherson提出玉米起源于大刍草1896年,Harshberger提出两个假设:玉米由大刍草与一个已灭绝的物种杂交起源玉米由野生大刍草与大刍草的一个栽培宗杂交大刍草玉米籽粒由果合包被籽粒裸露雌花絮有两列雌小穗雌花絮有多列雌小穗植株分蘖,有多个雌花絮植株单秆,一个粗大果穗大刍草与现代玉米的三个关键形态差异

从野生植物到栽培作物关键形态性状的进化ModernInbredsEvolutionaryGeneticsofMaizeDomesticatedfromZeamaysssp.parviglumisSingledomesticationeventinMexicanhighlands6,000~9,000yearsagoPlantarchitecturee.g.tb1Seedcoate.g.tga1Doebleyetal.(1997)Nature386:485-488Matsuokaetal.(2002)PNAS99:6080-6084Wangetal.(2005)Nature436:714-719

SelectionTeosinteModernInbredsLandracesTheBottomLineforDiversityTeosintesMaizeLandracesMaizeInbredLines

UnselectedGeneDomesticationGeneImprovementGenePlantBreedingDomesticationInwhichcategorydothegenesresponsibleforYOURtraitbelong?2-4%(~1200)ofmaizegenes

haveundergoneselectionSelectionScreensVerylowgeneticdiversityGenesthatcontributetoagronomictraitshavebeentargetsofselectionNATUREVo43625August2005Architectureoffloralbranchsystemsinmaize三、玉米的进化分类(一)玉米的群(类型)

最早对栽培玉米进行分类的是1899年的Sturtevent

根据胚乳质地类型将玉米分为6个group1909年,Collins加入糯质型,库列索夫＆科茹霍夫增加一个半马齿型1933年,库列索夫按胚乳质地类型及稃壳的有无将栽培玉米分为8个group玉米类型特点

硬粒型籽粒近圆形,坚硬,饱满有光泽,籽粒四周和顶部为角质胚乳，中间少量粉质.马齿型籽粒扁平,中间和顶部为粉质,两侧为角质胚乳。籽粒脱水后顶部凹陷，呈马齿状。

甜质型籽粒几乎全部为角质透明胚乳，含糖量高，品质优良，脱水后皱缩。

爆裂型籽粒小，坚硬，光滑，顶部尖或圆形。胚乳几乎全部由角质淀粉组成，加热后有爆裂性,分为米粒型＆珍珠型粉质型果穗和子粒形状与硬粒型相似，胚乳全由粉质淀粉组成，质地较软，外表无光泽有稃型每个子粒由长大的稃片包住，是一种原始的类型。甜粉型籽粒上部为甜质型角质胚乳,下部为粉质胚乳糯质型（蜡质型）又名蜡质种。果穗较小。子粒不透明，无光泽，胚乳粘性,全为支链淀粉,碘液检验呈褐红色。半马齿型是硬粒型和马齿型玉米的中间类型，角质胚乳比硬粒型少，比马齿型多，顶部凹陷程度小。九种玉米类型及其特点硬粒型马齿型马齿型半马齿型半马齿型彩糯糯质型甜质型爆裂型有稃型马齿型甜质型硬粒型爆裂型粉质型有稃型1942年,Anderson＆Cutler对玉米各品种间的差异进行分类提出宗的分类方法研究玉米的自然关系

对玉米宗的划分通过形态学、细胞学、生理＆遗传学的比较研究进行的

经过40-60年代的研究，全世界玉米被划分为250个宗，经归并为150个宗，其中130个在美洲，11个在欧洲，其余的在亚洲＆其他地方(二)玉米的宗(race)1、宗的定义:一个群带有足够多的共同特征特性而使它们能作为一群而辨别的相关的个体

遗传学上,宗是一群带有大量相同基因的个体TuxpenoTuson热带海岸硬粒(CoastalTropicalFlint)古巴硬粒(CubanFlint)CatetoChandelle海地黄粒(HaitianYellow)ETO玉米带马齿种(CornBeltDent)苏湾一号(Suwan1)在玉米育种上开发并广泛利用的宗:1.墨西哥、中美洲低地:商业上马齿型玉米变异中心2.南美洲北缘＆加勒比海的群岛:热带半硬粒变异中心3.危地马拉山地:长穗硬粒玉米变异中心4.安底斯山脉中部高海拔地区:籽粒排列,穗轴植株颜色籽粒大小的变异中心5.安底斯山脉北部＆中部以东亚马逊盆地＆四周的洼地单一的粉质类型(Coroico类型)的分布中心6.美国东北部:生产玉米带马齿种7.加勒比海到大西洋沿岸一带:分布古巴＆阿根廷硬粒种玉米起源于美洲,美洲是玉米的变异中心几个在经济上重要的变异中心如下:美国的北方硬粒种＆玉米带马齿种是目前全世界温带玉米育种利用的最重要的玉米种质墨西哥马齿种、热带半硬粒玉米、古巴、阿根廷硬粒种是全世界热带玉米育种利用的最重要种质热带玉米四CIMMYT(国际玉米小麦改良中心)的种质

研究和改良工作1、创建基因库(保存种质):研究150个race及其亲本根据育种需要,选择最有代表性的有利用价值的种质群体,通过一定的方式杂交,连续重组,建成基因库或genepool(核心种质,代表绝大多数的遗传变异)至1979年,共组建27个库适应热带高海拔区的7个(pool1-pool7)适应热带低海拔区的12个(pool8-pool26)适应亚热带,温带地区的8个(pool27-pool34)2、合成高级群体(发放育种群体):利用基因库中最优良家系,多次重组而成Pool24(热带晚熟白马牙)家系→最优54个家系→population(Texpeno)发放pool,pop,line,各个国家自行选系组配杂交种或作为开放授粉品种应用3、选育