植物生理课件 第七章　光合作用（II）：光合碳同化学习资料

本章重点碳同化途径和光呼吸途径及特点；C3、C4、CAM植物光合作用比较；外界条件对光合作用的影响。第七章光合作用（II）：

光合碳同化第一节、光合碳同化的C3途径─卡尔文循环

第二节、光合碳同化的C4代谢途径

第三节、景天酸代谢途径第四节、蔗糖与淀粉的合成第五节、光合作用生态生理C3植物C4植物景天科第一节、光合碳同化的C3途径─卡尔文循环一、卡尔文循环的反应步骤二、卡尔文循环的调节三、光呼吸研究碳同化途径的实验装置研究方法：14C同位素标记与测定技术双向纸层析技术一、卡尔文循环的反应步骤RuBP的羧化C3产物的还原RuBP的再生C3整个循环分14步反应，均在叶绿体基质中进行，将CO2还原为糖。（一）、RuBP的羧化1、CO2的“受体”—RuBP2、羧化反应核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能:

既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环；

又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。RuBPPGA3RuBP+3CO2+3H2OPGA+6H+Rubisco★RuBP催化的羧化反应和加氧反应磷酸乙醇酸两步反应：磷酸化和还原反应。

磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化；还原反应由NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化。（二）、C3产物的还原利用同化力将3-磷酸甘油酸(3-PGA)还原为甘油醛-3-磷酸(GAP,磷酸丙糖)。6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP++6Pi（三）、RuBP的再生由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)的过程。5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+TheCalvincycleisdividedintothreephases（四）、卡尔文循环的总反应方程式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→

GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

每还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(3-P-甘油醛)，需消耗6个NADPH和和9个ATP。所以每还原1个CO2需消耗2个NADPH和3个ATP。固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。二、卡尔文循环的调节（一）Rubisco的活性调节L8S88个大亚基（56kDa），8个小亚基（14kDa）构成L8S8，每个大亚基上都有活性位点。大亚基－叶绿体基因编码小亚基－核基因编码Rubisco大小亚基的合成和组装。Rubisco是光调节酶：光影响大小亚基的基因转录，主要是在小亚基的上游有一个光调节的启动子。Rubisco酶活化Rubisco活化酶

暗中，钝化pH和Mg2+（二）、卡尔文循环中的其它光调节酶

Calvin环中的GAPDH，FBPase，SBPase和Ru5PK等都是光调节酶，光下活性提高,暗中降低。这些酶含有二硫键，当被还原时，活性提高。

Fd-Td（铁氧还蛋白-硫氧还蛋白）系统C3途径产生磷酸丙糖(GAP)叶绿体内淀粉细胞质中蔗糖；参加各种代谢（三）、光合产物的输出及其调节叶绿体被膜上多种转运蛋白叶绿体内膜上的磷酸转运器叶绿体基质细胞质反向转运蛋白TheCalvincycleisdividedintothreephases1231.光呼吸代谢

2.光呼吸的生理意义三、光呼吸(1)光呼吸的发现1920年瓦伯格的小球藻实验。1955年德克尔(J.P.Decher)的红外线CO2气体分析仪测定烟草光合速率。发现光呼吸的年代

1971年托尔伯特(Tolbert)阐明光呼吸的代谢途径。1.光呼吸的途径植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应，由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，称作为光呼吸(photorespiration)。（2）光呼吸概念(3)光呼吸的生化途径磷酸乙醇酸Rubisco催化羧化、加氧作用自身不能区别CO2和O2竞争Rubisco的同一个活性部位外界CO2和O2浓度的比值光呼吸的过程叶绿体过氧化物体线粒体甘氨酸丝氨酸甘油酸磷酸乙醇酸C3循环磷酸乙醇酸乙醛酸O22.光呼吸的意义①减少损失：75%乙醇酸进入碳回收，降低其对细胞的伤害。②保护叶绿体:干旱、高光强下，可消耗过多的ATP，避免光抑制、保护光合机构。③高光强、低CO2因光呼吸产生CO2，进入C3循环。④光呼吸途径产生的甘氨酸、丝氨酸进入蛋白质的合成。1.C4途径的发现2.C4植物的叶片结构

3.C4途径的反应过程

4.C4途径的意义

5.C4途径的调节第二节光合碳同化的C4代谢途径1.C4途径的发现1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人的甘蔗叶实验。未引起重视！1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所科思谢克(H.P.Kortschak)等人的甘蔗叶中14C标记物首先出现C4二羧酸。1966-1970年，澳大利亚的哈奇和斯莱克

(C.R.Slack)重复上述实验，并追踪14C去向。发现C4途径！C4-双羧酸途径(C4-dicarboxylicacidpathway)，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环(C4photosyntheticcarbonassimilationcycle，PCA循环)，或叫Hatch-Slack途径。20科2000种植物按C4途径固定CO2C3和C4植物形态解剖的差异C4双子叶植物C4单子叶植物（甘蔗）C3单子叶C4植物叶片的三维模式2.C4植物的叶片结构C4植物玉米的叶结构野牛草叶横切C4植物光合细胞：叶肉细胞（MC）维管束鞘细胞(BSC)叶肉细胞和微管束鞘细胞叶绿体的比较3.C4途径的反应过程（1）羧化阶段（2）还原或转氨阶段（3）脱羧阶段（4）底物再生阶段

羧化脱羧再生（还原或转氨）碳酸酐酶*脱羧反应的三种类型

NADPME型

NAD-ME型PCK型（1）羧化阶段：空气中CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶转化为HCO3-,由PEP羧化酶将HCO3-固定在PEP上形成四碳二羧酸：carbonicanhydraseCO2+H2OHCO3-+H+PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的胞质中，由4个相同亚基组成，最适pH7.5-8.5，受光和Mg++激活，无加氧酶活性。PEPOAA++Pi(2)还原或转氨+NADPH+H++NADP+

叶绿体细胞质(3)脱羧苹果酸或天门冬氨酸经胞间连丝转移到BSC,发生脱羧反应：NADP-ME型：玉米高粱谷子甘蔗等NADP+-malicenzyme+NADP+

CO2

+NADPH+H+BSC叶绿体BSC叶绿体中进行C3循环NAD-ME型：马齿苋黍狗尾草等+++NADPH+H++NADP+

+NAD++CO2

+NADH+H+BSC线粒体BSC叶绿体中进行C3循环PCK型:羊草大黍等++ATP+CO2+ADP+BSC线粒体BSC叶绿体中进行C3循环C4二羧酸脱羧放出CO2,使BSC内CO2浓度比空气中高出20倍左右，所以C4途径的脱羧作用，起到CO2

泵的作用，使CO2

浓度提高，抑制光呼吸，提高光合速率。底物再生：

NADP-ME型：脱羧形成的丙酮酸运回到叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶（pyruvatephosphatedikinase,PPDK)催化，重新形成PEP.

+ATP+Pi+AMP+PPiPPDKNAD-ME型：PyruvateAlanine

AlaninePyruvatePEPPPDKPCK型

PEPPEPPyruvateAlanineAlaninePyruvatePEPPEPPEP再生需要能量,在PPDK催化的Pyr形成PEP的反应中,ATP水解形成AMP,所以相当于消耗了2个ATP。因此在C4途径中,每同化1分子CO2需多消耗2个ATP。C4途径的运转比C3途径有更高的能量要求。植物类型转移到维管束鞘细胞的C4酸脱羧酶返回叶肉细胞的C3酸代表植物NADP－ME苹果酸NADP－苹果酸酶丙酮酸玉米、甘蔗、高粱NAD－MEPEP－CK天冬氨酸天冬氨酸NAD－苹果酸酶PEP羧激酶丙氨酸

丙氨酸或PEP马齿苋、狗尾草羊草、非洲鼠尾黍C4途径的三种类型比较C3途径场所C4途径叶绿体基质羧化叶肉细胞细胞质固定维管束鞘细胞叶绿体基质CO2

受体RuBPPEP关键酶RubiscoPEPCRubisco最初产物PGAOAA3.C4途径的意义气候干燥气孔的开度叶肉细胞的CO2Rubisco羧化酶活力温度升高CO2和O2水中溶解度，但CO2溶解度降低快细胞液中CO2/O2浓度比值Rubisco的加氧酶活性羧化酶活性C3植物的光呼吸C4植物有“CO2泵”的机制，可以浓缩CO2；C4植物的PEPC对HCO-3亲和力极高，使得鞘细胞中有高浓度的CO2，促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸。在高光强下又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，可以满足C4植物碳同化对ATP的额外要求。C4植物的光合速率高于C3植物

这种高光合速率只发生在高温、高光强、干旱的条件下，C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应。酶活性的调节

PEP羧化酶、NADP-苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸激酶都在光下被激活，暗中失活。

4.C4途径的调节

光对酶量的调节

代谢物的运输Rubisco、PEPC的合成受光控制或诱导C4途径涉及两类光合细胞和多种细胞器，维持有关代谢物在细胞间、细胞器间快速运输，保持鞘细胞中高的CO2浓度具有重要作用。第三节景天科酸代谢途径

(crassulaceanacidmetabolism，

简称CAM)1.CAM植物的碳固定

2.C3、C4、CAM植物光合特性的比较

1.CAM途径（叶肉细胞）PEPCPEPOAAMal，贮于液泡吸收和保持水分渗透势脱羧，CO2进入叶绿体RubiscoC3途径白天出液泡气孔关闭C4,C3共存气孔开放，CO2进入叶肉细胞夜间C4CAM途径2.CAM的调节

CAM途径PEPC调节夜间有活性pH苹果酸G6P冰叶日中花水分胁迫CAM水分较充足C3途径一些植物，CO2浓度处于日低夜高或强烈的昼夜温度变化，诱导产生CAM。表明与CAM有关的基因的表达对环境状况敏感。C4和CAM植物中，只有卡尔文循环能够最终同化CO2，PEP的羧化只起了临时固定和浓缩CO2的作用。第四节蔗糖和淀粉的合成一、在细胞质中合成蔗糖

二、在质体中合成淀粉三、同化物在叶绿体与细胞质间的分配蔗糖（双糖）：葡萄糖＋果糖

特点：体内可积累、贮存和运输；

进一步合成低聚糖和多糖。

合成酶：

磷酸蔗糖合成酶

与磷酸蔗糖酯酶一、在细胞质中合成蔗糖（一）、蔗糖磷酸合成酶途径叶绿体内膜上的磷酸转运器UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)蔗糖的合成

磷酸蔗糖合成酶表现活性需要有Mg2+的存在，这是Mg2+的生理作用之一。

二、在质体中合成淀粉一类为可溶性淀粉，称直链淀粉（amylose）。另一类不溶于热水的淀粉，称支链淀粉（amylopectin）。淀粉的合成直链淀粉和支链淀粉直链淀粉和支链淀粉的合成ADPG在淀粉合成酶催化下，形成淀粉。淀粉合成酶被K+激活，这是K+的生理作用之一，缺K+时植物不积累淀粉。淀粉合成酶催化合成由α-1,4-糖苷键连接而成的直链淀粉。支链淀粉中的α-1，6-糖苷键的形成是由分支酶（也称为Q酶）所催化。三、同化物在叶绿体与细胞质间的分配叶绿体细胞质磷酸转运器一、植物的光合速率

二、影响光合作用的因素三、光合作用与作物产量第五节影响光合作用的因素一、植物的光合速率光合速率是指单位时间、单位叶面积吸收的CO2的量或O2的释放量。单位：μmolCO2·m－２·s-1或

μmolO2·m－２·s-1（一）、光合速率表观光合速率（apparentphotosynthetic

rate）

净光合速率（netphotosyntheticrate

）

总光合速率（grossphotosyntheticrate）（二）、光合速率的测定CO2红外线气体分析仪氧电极改良半叶法二、影响光合作用的因素（一）、光对光合作用的影响1、叶片对光的适应阳光下遮阴下2、光对叶片光合速率的影响光补偿点光饱和点(1).光强光强-光合曲线阴生和阳生植物光饱和点C3，C4植物光饱和点不同光波下植物的光合速率(2)、光质“大树底下无丰草”3、光对光合速率的抑制光抑制概念光午休现象（二）、CO2

CO2浓度很低时，光合作用同化的CO2的量小于呼吸作用释放的CO2量净光合速率为负值随CO2浓度升高，光合速率线性增大。当CO2浓度高于一定值后，光合速率的增速变慢，最后不再增大。

将光合作用同化CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的CO2浓度称为CO2补偿点，而把光合速率开始不变时的CO2浓度称为CO2的饱和点。叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图在光合速率直线上升的阶段，CO2浓度是光合作用的限制因子。直线的斜率可以反映Rubisco的量和活