种子学第五章2013学习资料

第五章

种子萌发

SeedGermination

0种子发芽是植物生长周期的起点，也是农作物种植生产的开始。关于种子萌发的概念，在种子生理和种子技术两方面有所不同，但本质是一样的，即指种胚从生命活动相对静止状态恢复到生理代谢旺盛的生长发育阶段。1第一节种子萌发的过程2一、种子萌发的几个概念①

种子萌发（germination）胚根、胚芽伸出种皮并生长到一定程度（1/2种子长度）。②

种子萌动（protrusion）胚根突破种皮（露白）。3③种子发芽（sprouting，budding；种子检验标准中用的是germination

）种胚突破种皮并长成幼苗构造。我国在传统习惯上将胚根长度达到与种子等长，胚芽长度达到种子一半时，作为已发芽的标准。（与萌发一致）4④

种子发芽力种子成苗的能力（实测）。⑤种子发芽率（percentage

germination）在规定的时间内长成的正常幼苗数占供检种子数的百分率。⑥种子发芽势发芽最初几天的发芽率。⑦种子成苗率田间条件下幼苗生长健壮率。5二、种子萌发的一般过程1．吸胀（imbibition)：胶体（蛋白质、糖类、脂类）吸水膨大的物理作用是种子萌发的起始阶段。2．萌动（protrusion)：是种子萌发的第二阶段。渗透吸水，与呼吸有关。种胚细胞分裂、伸长突破种皮；生物大分子、细胞器活化与修复；对环境敏感，如水稻要求“干根湿芽”63．发芽（germination)：种胚连续分化，生长加速；胚根=胚芽=1/2种子长(传统）呼吸强烈，代谢旺盛；4．幼苗形态建成（seedlingestablishment)子叶出土型：下胚轴出土。子叶留土型：上胚轴出土。7三、种子萌发时的生理生化特点1．细胞的活化与修复①

细胞膜修复不完整——→完整（电导率测定↓）②

酶和细胞器的活化与修复：

Met（线粒体）修复，Cy+b（细胞色素氧化酶）、苹果酸脱氢酶活性显著提高③

DNA修复

DNAgap——→completeDNA④水解酶的活化与合成

α-淀粉酶合成、蛋白酶合成。82．种胚生长与分裂①

种子预存的长寿命mRNA→protein，Enz②

新合成蛋白质、RNA③

合成细胞器：Mit，Golgibody，内质网④合成DNA：细胞分裂9以小麦种子吸胀为例：

30min--------→3h---------→15h↓ ↓ ↓

长寿命mRNA新合成mRNA DNA复制↓ ↓↓蛋白质、酶←---mRNA←---------转录103．贮藏物质的分解与转化①淀粉 淀粉水解酶 淀粉-----------→葡萄糖(占90%)

α-淀粉酶的产生由GA诱导产生，β-淀粉酶已预存在于胚乳中。淀粉磷酸化途径主要发生在萌发的早期，禾谷类种子吸胀24—48h后，α-淀粉酶、β-淀粉酶活性增高，淀粉酶水解迅速取代磷酸化途径成为淀粉分解的主要方式。淀粉水解产生的葡萄糖等被输送到种胚生长点利用。11②蛋白质肽链水解酶 蛋白质--→→氨基酸--→胚生长部位----→新细胞合成用 （肽链内切酶、羧肽酶、氨肽酶）

③脂肪在萌发过程中，脂肪水解产生的脂肪酸中不饱和脂肪酸被优先分解利用，因此，萌发中随脂肪的水解，酸价升高，碘价下降。

12

脂肪 ↙↘ 脂肪酸 甘油———3-磷酸甘油 ↓ ↓

CH3CosCoA→乙醛酸 ↓

循环

磷酸丙糖 ↓ ↓ ↓醛缩酶

TCA←-------------丙酮酸↓（三羧酸循环） 六碳糖13

P95示意图，说明了贮藏物质的位置、酶的来源、分解的过程等（图2—52种子贮藏物质分解、转化和利用方式示意图）。144．呼吸作用吸胀种子在萌发过程中的主要呼吸途径是糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。

呼吸基质：首先是预存的可溶性糖（蔗糖），然后是一些棉籽糖类的低聚糖，萌动后转向贮藏物质。155.物质效率种子萌发过程中能量利用受到种子本身的活力、化学成分以及环境条件的适宜程度等因素的影响，在实践中其利用的效率可以用物质效率这一指标来衡量16

黑暗条件下长成幼苗的干重

物质效率（%）= ×100%

种子发芽所消耗的干物质重量

黑暗条件下长成幼苗的干重

= ×100%

种子发芽前的干重-发芽后剩余物干重

17不同种类的种子比较，油质种子的物质效率较高，而淀粉类种子较低。同一种类的作物品种，高活力种子，适宜条件下发芽的种子，其物质效率高。因此，物质效率也是种子活力的有效指标。18不同作物种子的物质效率作物种子干重（g）幼苗干重（g）物质效率（%）小麦

1．665

0．722

43玉米

8．636

4．5295319汕优63物质效率差异处理测温25℃30℃35℃12

85.9673.9285.5968.6366.2553.18差异12.0416.9613.0720第二节

种子萌发的条件与技术21一、条件种子萌发的条件内部生理条件——已通过休眠或无休眠外部生态环境水分温度氧气其他因素

221.水分水分是种子萌发的先决条件种子发芽最低需水量是用种子萌动时所含最低限度的水分占种子原重的百分率（赤也用含水量表示）。（也有人用种胚露出种皮1mm时的种子含水量）种子发芽的需水量与化学成分有密切关系，淀粉种子和油质种子需水量较少，而高蛋白种子发芽需水量较高。另外，一般发芽需水量大的种子，发芽的速率较低。23在生产实践中，从种子萌发时的吸水规律看，短期浸种有利于种子萌发与幼苗生长；长期浸种不利种子萌发，种子迅速吸水导致种子细胞膜损伤无法修复而且出现更多的损伤，溶质渗漏加剧，种子发芽成苗能力下降。242．温度种子发芽的温度三基点和变温。

温度三基点：最高、最低、最适，种子发芽需要一定的温度。最低温度最高温度：分别是指种子至少有50%能正常发芽的最低、最高温度界限。最适温度是指种子能迅速萌发并达到最高发芽率所处的温度。大多数作物在15—30℃范围内均可良好发芽，但具体要求有差异：25一般作物种子可以在较宽的温度范围内发芽，但也有一些种子发芽对温度要求较严格。P99上列举了几种作物，如蚕豆、辣椒等。

最低最适最高喜温作物6—1230—3540耐寒作物0—420—254026变温：许多植物种子在昼夜温度交替性变化的条件下发芽最好。一些野生性较强的作物、休眠状态的种子、未完成后熟的种子用变温发芽效果最佳。变温有利于种子萌发的原因？：①

促进物增加（低温时，O2溶解度增加）②

满足种子萌发不同生理过程（低温时，有活性酶增加）③抑制物减少（高温时，呼吸加快；低温时，胚生长加快。）273.氧气大多数种类种子萌发需要氧气。种子萌发时有氧呼吸特别旺盛，需要足够的氧气供给；一些酶的活动也需要氧。影响氧对胚供应的因素：外界氧气浓度、水中氧的溶解度、种皮的透性、酶对氧的亲和力。

①种子覆土过深或土壤中水多氧少，氧气浓度下降，发芽可能受阻。如当氧气浓度低于9—10%时，许多种子如玉米、大豆、小麦的发芽受到抑制。28

②种皮和水分的限制：大气中氧的分压是21%，在20℃条件下，氧在空气中的扩散速率是水中的10倍（Cardwell，1984）。种子刚吸胀→表皮水膜增厚→02向胚扩散阻碍增加；有些种子的种被透气性本来就差，发芽环境中水分过多，O2进一步受阻，发芽会受到严重影响，如大麦、西瓜、南瓜、菠菜等。因此这类种子发芽时应避免水分过多。29胚根实破种皮后，种被对O2透过的阻碍消失。③

外界温度升高，种胚对O2的需要增加，但O2在水中的溶解度降低。④不同作物种子萌发时对O2的需要相差较大。例如，将水稻、紫云英、小麦和燕麦的种子浸于水中，置温暖有光处，定期换水，经8—12d取出，则水稻、紫云英能发芽，而麦类不能发芽，甚至腐烂，说明麦类单靠水中溶解的O2远远不能满足发芽的要求。304．其他因素①光多数作物种子发芽对光反应不敏感，在光和黑暗条件下均能正常发芽；少数作物种子萌发时对光敏感，需要在光或黑暗条件下发芽（在种子的休眠中已讲过）。②

CO2

大气中通常只含有0.03%的CO2，对发芽无显著影响。试验表明，大麦种子在CO2

低于12%时，能正常发芽，CO212—15%发芽受阻，37%时不发芽。高CO2浓度对发芽的危害程度要比缺O2轻。31CO2对发芽的抑制作用与温度及氧的浓度有关，当环境温度不很适宜时或含氧较低时其阻碍效应特别明显。由于工业排放大量CO2，造成温室效应，可能会直接影响到某些植物的生存。据有关资料显示：32CO2浓度：

1700年1997年2050年

280ppm→350ppm→700ppm大气中CO2浓度正以1.8ppm/年速度上升。近年来大气中CO2浓度急剧增加，预计在未来的100年里，大气CO2浓度还将不断升高达到当今的2倍随着CO2↗，气温↗,在今后50—100年内,气温将升高1.5—4.5℃。33四、促进种子萌发的技术

----种子引发（SeedPriming)提高播种种子的田间发芽成苗能力和整齐度，特别是在逆境下的发芽和成苗能力，对农作物生产有积极的意义。水/气→生理生化→成苗素质34种子引发(seedpriming)也称种子渗透调节(seedosmoticconditioning)，是在控制条件下使种子缓慢吸水为萌发提前进行生理准备的一种播前种子处理技术。引发后的种子可以回干贮藏，也可以直接用于播种。目的：提高种子迅速、整齐出苗能力和幼苗的抗逆性。种子引发最早由Heydecker等提出，已用于许多植物种子的研究，尤其近20年来已作为一些蔬菜和花卉种子的播前常用处理技术。35种子引发的方法与技术：1.液体引发(Liquidpriming)是以溶质为引发剂，种子置于溶液湿润的滤纸上或浸于溶液中，通过控制溶液的水势调节种子吸水量。播种前将种子放入渗透势较高的溶液中，其吸水的速率大为减缓，有利于种子内部充分进行早期的活化和修复等生理准备活动；由于渗透势较高，处于溶液中的种子暂不会突破种皮萌动。36这样的处理可以使一批种子能在充裕的时间和较好的条件下进行萌发的早期生理生化准备，避免田间可能出现的吸胀冷害、吸胀损伤等现象。渗透调节后的种子再播种，其发芽速率、整齐度均显著提高，在低温逆境条件下的发芽成苗得到明显改善（HeydeckerandCoolbear，1977）。37①

PEG（聚乙二醇）：是隋性高分子化合物，本身并不进入种子内部，只是通过调节渗透势来控制水分的吸收（调节细胞膜的透性），从而起到促进种子生理活化的作用。主要用于蔬菜、豆类、园林种子的处理，效果较为理想。38②无机盐通过进行渗透调节来提高种子发芽成苗能力，具有经济、方便省时等优点，如果浓度掌握得当，效果较好。适用于禾谷类等播种量较大的农作物种子。如在杂交籼稻种子播种前，用0.4%NaH2PO4浸种24h，发芽率显著高于用清水浸种的对照。营养元素和微量元素，两者配合使用效果较好。如用1%KH2PO4+玉米健壮素进行玉米浸种（“种子肥育”）（5—12小时），增产5—8%。39③干湿处理（rehydration—dehydration）有利于种子活化，经过这种处理后，种子内部生理过程受到促进，包括大分子的活化、线粒体活性的提高等，因此加速种子发芽，而且对长成的植株的生长和产量均有促进作用。④化学调控（chemicalregulation）有许多种类的化学元素物质能够改善种子发芽生理，特别是促进种子在不良田间条件下种子的发芽和成苗。这些物质包括生长调节剂、营养物质和双氧水等。402固体基质引发（solidmatrixpriming，SMP)在固体基质引发体系中，种子、固体基质颗粒和水是3个基本组分。干种子能从固相载体中吸水直至平衡。作为理想的引发固体基质应具备下列几个条件：(1)具有较高的持水能力；(2)对种子无毒害作用；41(3)化学性质稳定；(4)水溶性低；(5)表面积和体积大，容重小；(6)颗粒大小、结构和空隙度可变；(7)引发后易与种子分离等。目前常用的固体基质有片状蛭石、页岩、多孔性粘土、软烟煤、聚丙酸钠胶、合成硅酸钙等…。423滚筒引发（drumpriming)滚筒引发体系最早由英国Wellesbourne的国际园艺组织建立．目前在某些蔬菜种子中已大规模应用。