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第七章回交育种概念:两个品种杂交后,子一代与其亲本之一再进行杂交,称为回交。

A×BF1×BBC1BC1×BBC2……

采用连续回交改进品种的个别性状的育种方法,称为回交育种。表示方法:[(A×B)×A]×A……A3×BA×3/B轮回亲本(recurrentparent)与非轮回亲本(non-recurrentparent)

用于多次回交的亲本称轮回亲本(亲本A);只在第一次杂交时应用的亲本称非轮回亲(亲本B)。

[(A×B)×A]×A……

受体亲本(receptor)与供体亲本(donor)

有利性状(目标性状)的接受者,称受体亲本(亲本A);目标性状的提供者,称供体亲本(亲本B)。

[(A×B)×A]×A……

1.回交群体中纯合基因型比率

自交和回交群体纯合基因型变化的频率均为(1-1/2r)n(n为杂种的杂合基因对数,r为自交或回交的次数)。但自交后代群体分离成2n种不同的基因型,而回交后代群体聚合成一种纯合基因型。一、回交的遗传基础回交世代等位基因对数12345678101221150.025.012.56.33.41.60.60.40.10.00.0275.056.342.231.623.717.813.410.05.63.20.2387.576.667.058.651.344.939.334.426.320.16.1493.887.982.477.272.467.963.659.652.446.125.8596.993.990.988.185.382.780.177.672.868.451.4698.496.995.493.992.491.089.688.285.882.871.9799.298.597.796.996.295.494.793.992.591.089.6899.699.298.898.498.197.797.396.996.295.492.1999.899.699.499.299.098.798.598.397.997.595.7回交各世代群体中纯合基因型比率2.回交群体中轮回亲本基因回复频率

轮回亲本基因恢复的频率=1-(1/2)n+1。n为回交次数。每回交一次,轮回亲本的基因频率在原有基础上增加1/2,而非轮回亲本的频率相应的减少。回交世代基因频率%轮回亲本非轮回亲本F1

5050BC17525BC287.512.5BC393.756.25BC4

96.8753.125BC5

98.43751.5625BCm

1-(1/2)m+1(1/2)m+1回交各世代群体基因回复频率基因回复频率计算的是所有位点的等位基因频率,与群体内纯合基因型比率是不同的两个概念。例如:轮回亲本(AABB)和非轮回亲本(aabb)存在2对基因的差异,BC1F1群体中会出现比例相同的4种基因型:AABB、AABb、AaBB、AaBb。16个等位基因中,有12个轮回亲本的等位基因类型,占75%,符合公式1-(1/2)m+1的计算结果,但4种基因型中,只有1种与轮回亲本相同的纯合基因型,与公式(1-1/2m)n的计算结果相符。3.回交消除不利基因连锁的概率

消除和目标性状连锁的不利基因的概率=1-(1-p)n+1。

p为连锁基因的重组率;n为回交次数。回交和自交后代消除非目标基因的概率重组率消除非目标基因的概率回交5次自交5代0.500.980.500.200.740.200.100.470.100.020.110.020.010.060.010.0010.0060.001回交育种的一般程序可概括为:杂交、回交、选株连续回交、自交稳定和产量比较五个环节。二、回交育种方法年次回交程式工作内容1A×B杂交,A为轮回亲本,B为抗病亲本,2F1×AF1回交于A3BC1F1×A从回交一代中选择抗病株回交于A4BC2F1×A从二次回交一代中选择抗病株回交于A年次回交程式工作内容5BC3F1×A从三次回交一代中选择抗病株回交于A6BC4F1四次回交F1自交并选择优良抗病株7BC4F2自交选择稳定抗病株系

1、回交亲本选择轮回亲本(受体亲本)轮回亲本是接受改良的对象,要求综合性状好、适应性强、有丰产潜力。应选用在当地栽培时间长,综合性状好的推广品种或最有希望推广的优良品种。这些品种某一、二个性状存在缺点。这些缺点经回交可以得到改良,并在改良后仍能在生产上有较长时期的使用价值。非轮回亲本(或供体亲本):供体亲本是目标性状的提供者,它必须具备轮回亲本所缺少的那一、二个优良性状,而且这一、二个优良性状要非常突出。控制该性状的基因只能有一、两个,最好是显性的,以利于回交后代的选择。尽可能没有严重缺点。2、回交的代数2.1轮回亲本性状的恢复程度在回交工作中,根据育种目标及亲本性状差异的大小,通常进行4-5次回交,即可恢复轮回亲本的大部分优良性状。2.2非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的程度:假如用p表示重组率,那么打破不利的连锁,获得希望的重组类型的机率为1-(1-p)n+1。n表示回交的次数。不同重组率下经不同次数的回交后出现重组类型的频率(%)回交次数(n)连锁基因的交换值(c)0.50.20.10.020.010.00105020.010.02.01.00.117536.019.04.02.00.2287.548.827.15.93.00.3393.859.034.47.83.90.4496.967.240.99.24.90.5598.473.846.911.45.90.6699.279.052.213.26.80.7799.683.257.014.97.70.8899.887.161.316.68.60.92.3轮回亲本性状的选择强度

早期世代在回交群体中,除必须选择非轮回亲本的目标性状外,针对轮回亲本的性状也严格进行选择,这样做对轮回亲本性状的恢复有利,相应地可以减少回交的次数。3、回交中所需要的植株数

log(1-α)M≥log(1-p)m代表所需的植株数,p代表在杂种群体中合乎需要的基因型的期望比率,α代表机率平准。

回交中所需要的植株数需要转移的基因数123456带有转移的优良基因的植株的预期比例1/21/41/81/161/321/64机率平准0.954.310.422.446.3951910.996.616.034.571.2146296(西北农业大学主编《作物育种学》)三、不同性状的回交导入

1显性单基因控制性状的导入

2隐性单基因控制性状的转移3多个目标性状的导入

3.1逐步回交法:用受体亲本和一个供体亲本回交,获得性状改良的材料后,再以其为轮回亲本与另一供体亲本进行回交,如此等等。如兼抗腥黑穗、小麦缨蚊、秆锈病小麦品种大棍棒53的选育。

马丁ⅹ大棍棒(抗腥黑穗)用大棍棒作轮回亲本BC6F1自交1932年选出抗腥黑穗病的大棍棒37小麦品种

道逊ⅹ大棍棒(抗小麦缨蚊)

用大棍棒作轮回亲本BC3F1用抗腥黑穗病的大棍棒37作轮回亲本BC5F1自交BC5F21937年选出抗腥黑穗病和抗小麦缨蚊的大棍棒小麦

希望ⅹ大棍棒(抗杆锈)BC2F1

ⅹ抗腥黑穗病大棍棒37

BC4F1BC6F1×抗腥黑穗病和麦秆蝇的大棍棒自交,于1939年育成了抗三种病虫害的大棍棒53号3.2聚合回交法第一年

A×B

A×C

A×D

A×E

A占50%第二年

A2×B

A2×C

A2×D

A2×E

A占75%第三年

A3×B

A3×C

A3×D

A3×E

A占88%第四年

A4×B

A4×C

A4×D

A4×E

A占94%第五年

× × A占94%

第六年

× A(BCDE)4、数量性状的回交转育

第一季:轮回亲本与非轮回亲本杂交。第二季:F1与轮回亲本回交,注意获得足够量的BC1F1种子。第三季:种植BC1F1群体,选择目标性状突出的单株自交,因为只有这样的个体才可能含有更多的目标基因。收获当选单株的自交BC1F2种子。第四季:种植BC1F2群体,根据目标性状和轮回亲本性状对单株进行鉴定,选择目标性状突出同时又与轮回亲本相似的单株,按单株分别收获BC1F3种子。第五季:种植BC1F3株行,根据目标性状和轮回亲本性状鉴定各株行,选择目标性状突出同时又与轮回亲本相似的株行中的优良单株与轮回亲本回交产生BC2F1种子。如果待转移的性状无法在开花前鉴定,就要多选株行回交,株行鉴定结束后再保留符合要求的回交种子。第六季:BC2F1与轮回亲本回交产生BC3F1种子。第七季及以后:种植BC3F1群体,重复3、4、5季的工作,可以得到BC4F1。鉴定BC4F2、BC4F3的表现,针对目标性状和轮回亲本性状,选择符合要求的BC4F3株系,便可以获得性状改良的轮回亲本。5、在异花授粉作物中的应用回交育种也可以应用于异花授粉作物,其回交程序与自花授粉作物相同。参与回交的轮回亲本的植株数必须足够大。以轮回亲本做父本,便于一次收集很多植株的花粉来混合授粉。回交的最后阶段,选择含有目标性状的个体使其互交1到2轮,有利于轮回亲本原有的等位变异重新回复。四、回交育种的优缺点

※优点:

1可以对杂种群体进行较大的控制。

2有利于打破不利基因的连锁,从而可以减少或缓和性状间的负相关。

3所需回交群体比杂交育种小,而且选择的目标性状明确,可以通过加代,缩短育种年限。

4育成的新品种和原品种相似,推广时易于为生产单位接受。※缺点:

1在转移非轮回亲本的目标性状的同时,常常将不利性状基因也转移过类。回交群体恢复为轮回亲本基因型时经常出现偏离。

2回交育种的最终结果,除了非轮回亲本的目标性状外,其他性状难以超越轮回亲本。3回交的每一世代都需进行人工杂交,工作量很大。五、回交的其他作用

1近等基因系的培育通过回交,可以将不同基因分别转移给同一轮回亲本,培育成分别具有不同基因的近等基因系,从而可以在相同遗传背景下研究各个基因的作用。还可以将近等基因系混合成多系品种。

彭泽1号×芽黄陆地棉杂种一代自交选芽黄性状植株×彭泽1号回交一代自交选芽黄性状植株×彭泽1号回交二代自交选芽黄性状植株×彭泽1号黄芽彭泽1号用回交法转育芽黄性状示意图2细胞质雄型不育系的培育利用回交可以使细胞质雄型不育系的胞质不育基因与正常可育系的核基因相结合,培育新的雄型不育系。3克服远缘杂种的不育性以及控制杂交后代群体的疯狂分离。核代换培育提型小麦雄性不育系的过程♀西非高梁×♂南非高梁迈罗S(RfRf)卡佛尔N(rfrf)F1可育S(Rfrf)自交F2S(RfRf),S(Rfrf),S(rfrf)×卡佛尔N(rfrf)3可育

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