《大脑皮层功能》课件

大脑皮层功能大脑皮层是人类智能和高级认知功能的基础，这层褶皱状的灰质覆盖在大脑表面，仅有几毫米厚，却包含了大约140亿个神经元，占人类大脑神经元总数的一半以上。大脑皮层参与了从基本感觉处理到复杂思维等几乎所有认知过程，是人类意识、记忆、语言、创造力和决策能力的物质基础。通过了解大脑皮层的结构和功能，我们能更深入地理解人类思维的奥秘和各种神经系统疾病的机制。课程概述大脑皮层的结构我们将探讨大脑皮层的基本构成、沟回结构以及六层细胞结构，理解这些结构特点如何支持皮层的复杂功能。大脑皮层的主要功能了解大脑皮层在感觉处理、运动控制和高级认知过程中的核心作用，以及左右半球的功能偏侧化现象。各脑叶的功能分区详细介绍额叶、顶叶、颞叶和枕叶的主要功能区域，以及这些区域如何协同工作形成完整的认知功能网络。本课程旨在全面介绍大脑皮层的结构和功能，通过系统的学习，帮助同学们建立对人类最复杂器官之一的科学理解。大脑皮层简介皮层位置大脑皮层是覆盖在大脑表面的一层灰质组织，主要由神经元细胞体构成，呈现灰色外观，因此被称为"灰质"。它构成了大脑最外层的保护和功能层。厚度特征尽管大脑皮层仅有2-4毫米厚，相当于几张纸叠加的厚度，但它的功能却极其复杂。这层薄薄的组织控制着人类的高级认知活动，是人类智能的物质基础。神经元含量大脑皮层包含约140亿个神经元，占人类大脑神经元总数的一半以上。这些神经元形成了高度复杂的神经网络，支持着从基本感觉到抽象思维的各种功能。大脑皮层的发达程度是人类与其他生物最显著的差异之一，它的复杂褶皱结构大大增加了表面积，使得有限的颅腔内能容纳更多的神经元，从而支持更复杂的认知功能。大脑皮层的结构特点1沟回结构大脑皮层表面呈现出复杂的褶皱状态，形成了凸起的脑回和凹陷的脑沟。这种独特的沟回结构是人类和高等灵长类动物大脑的显著特征。2表面积增加沟回结构使大脑皮层的表面积大大增加，人类大脑皮层的表面积约为2600平方厘米，相当于一张报纸的面积，而颅骨内的空间有限，沟回使大面积的皮层得以容纳在颅腔内。3六层结构大脑皮层在显微结构上具有清晰的层状排列，通常分为六层，每层包含不同类型的神经元和神经连接，支持复杂的信息处理功能。这些结构特点使大脑皮层能够支持复杂的神经环路和信息处理网络，为人类的高级认知功能提供了物质基础。沟回结构不仅增加了表面积，还使不同功能区域之间的连接更加高效。大脑皮层的六层结构分子层最外层，含有少量神经元和许多树突与轴突末梢外颗粒层含有密集排列的小型星形细胞外锥体层包含中等大小的锥体神经元内颗粒层含有密集的小型星形细胞和非锥体神经元内锥体层包含大型锥体神经元，特别是运动皮层中的贝兹细胞多形层含有各种形态的神经元，是皮层与皮层下结构连接的主要途径大脑皮层的这六层结构在不同功能区域有所变化，例如运动皮层的内锥体层更为发达，而感觉皮层的颗粒层更为明显。这种结构差异反映了不同皮层区域的功能特性。大脑皮层的主要功能感觉处理大脑皮层接收和处理来自各感觉器官的信息，包括视觉、听觉、触觉、味觉和嗅觉。各类感觉信息在相应的初级感觉皮层进行初步处理，然后在联合区进行更高级的整合分析。运动控制大脑皮层控制身体的各种自主运动，从简单的手指活动到复杂的协调动作。初级运动皮层直接发出运动指令，而运动前区和辅助运动区则参与运动的规划和协调。高级认知功能大脑皮层支持人类特有的高级认知活动，包括语言、记忆、注意力、决策、推理和创造性思维。这些复杂功能通常需要多个皮层区域的协同工作。这三种主要功能之间并非完全独立，而是紧密相连、相互影响的。例如，语言这一高级认知功能既涉及听觉和视觉的感觉处理，也涉及发音和书写的运动控制。大脑皮层的各功能区通过复杂的神经网络相互连接，形成了整体协调的功能系统。大脑半球左半球左脑半球主要负责语言功能、逻辑推理、数学计算和分析思维。对大多数人来说，语言的理解和表达主要由左半球控制，包括布罗卡区和韦尼克区这两个重要的语言中枢。左半球倾向于以线性、顺序的方式处理信息，善于分析细节和抽象概念。它控制身体右侧的运动和感觉功能，体现了大脑的交叉支配特性。右半球右脑半球主要负责空间感知、面孔识别、音乐欣赏和整体思维。它处理非语言信息，如视觉图像、空间关系和情感表达，对识别面孔和理解表情尤为重要。右半球倾向于整体性、并行处理信息，善于把握全局和创造性思维。它控制身体左侧的运动和感觉功能，与左半球一起形成完整的大脑功能系统。功能偏侧化尽管两个半球有功能偏好，但它们并非完全独立工作，而是通过胼胝体紧密连接、相互协作。大多数复杂认知任务都需要两个半球共同参与，只是侧重点不同。功能偏侧化程度因人而异，并非绝对的左右分工。研究表明，早期大脑发育、学习经历和环境因素都会影响半球功能的分布和专业化程度。大脑皮层的四个脑叶大脑皮层按解剖结构分为四个主要脑叶：额叶位于前部，负责运动控制和高级执行功能；顶叶位于顶部，负责感觉整合和空间定位；颞叶位于侧面，负责听觉处理和记忆；枕叶位于后部，主要负责视觉处理。这四个脑叶通过复杂的神经纤维相互连接，共同支持人类的高级认知功能。额叶概述位置额叶位于大脑的前部，从前极一直延伸到中央沟，是人类大脑皮层中最大的一个脑叶，约占大脑皮层总面积的30%。主要功能额叶主要负责随意运动的控制和高级认知功能，包括执行功能、决策、社交行为、人格特质和情感调节等。独特地位额叶是人类相对于其他灵长类动物进化最显著的脑区，特别是前额叶在人类进化中大幅扩展，与人类特有的高级认知能力密切相关。额叶的位置和功能使其成为人类思维和行为的核心控制中心。它不仅直接控制身体的运动，还整合来自其他脑区的信息，协调多种认知过程，从而支持复杂的思维、决策和社会互动。额叶损伤通常会导致运动障碍、执行功能缺陷和人格改变等问题。额叶的主要功能区（1）初级运动皮层位于中央前回，按照肌肉支配的精细程度形成了"运动同胞图"，直接发出运动指令控制身体各部位的精确运动。运动前区位于初级运动皮层前方，负责运动的计划和协调，组织复杂的运动序列，并参与运动技能的学习。额眼区位于额叶后部，控制自主眼球运动，参与空间注意力的定向和视觉搜索过程，在阅读和视觉探索中起重要作用。这些功能区共同构成了一个层级化的运动控制系统，从高级的运动计划到具体的肌肉活动控制。它们不仅参与简单的随意运动，还在复杂动作序列的学习和执行中发挥关键作用，是人类精细运动能力的神经基础。额叶的主要功能区（2）布罗卡区（语言表达）位于左侧额下回（绝大多数人），是关键的语言表达中枢。布罗卡区参与语言的产生和表达过程，控制发音所需的肌肉运动，协调复杂的语言表达。布罗卡区损伤会导致表达性失语症，患者理解语言的能力基本保留，但难以流利表达，语法错误多，说话费力、迟缓，典型表现为"电报式"言语。前额叶（执行功能）位于额叶最前端，是人类大脑中进化最为发达的区域，负责高级认知功能，包括计划、决策、工作记忆、抑制控制、灵活思维和社会行为调节。前额叶被称为"大脑的首席执行官"，它整合来自其他脑区的信息，权衡利弊做出决策，并能抑制不适当的冲动行为。前额叶损伤可导致执行功能障碍、冲动控制能力下降和人格改变。初级运动皮层解剖位置初级运动皮层位于中央前回，即中央沟前方的脑回。它在功能定位图上呈现为倒置的小人形（运动同胞图），不同身体部位在皮层上的代表区大小与该部位运动精细度相关，而非与身体大小对应。功能特点初级运动皮层的神经元直接投射到脊髓前角的运动神经元，控制对侧身体的随意运动。它具有精确的体侧表征，左侧初级运动皮层控制右侧身体，右侧控制左侧身体，体现了大脑的交叉支配特性。临床意义初级运动皮层损伤会导致对侧肢体瘫痪或肌无力，表现为精细运动控制能力丧失。在脑中风患者中，中央前回受损常导致偏瘫。而运动皮层的电刺激能引起对应身体部位的肌肉收缩，这一特性被用于脑外科手术的功能定位。运动前区解剖位置运动前区位于初级运动皮层的前方，约相当于布罗德曼6区，包括侧部运动前区和内侧的辅助运动区运动计划负责计划和组织复杂的运动序列，为初级运动皮层的执行做准备运动协调整合多种感觉信息，协调身体各部位的动作配合技能学习参与运动技能的学习和记忆，使复杂动作变得自动化运动前区接收来自前额叶、顶叶和基底核的输入，整合这些信息后向初级运动皮层发送指令。相比初级运动皮层控制单个肌肉的简单运动，运动前区更关注肌肉群的协同活动和复杂动作序列的组织。损伤可导致运动计划障碍，表现为无法完成有序的复杂动作。额眼区解剖位置额眼区位于额中回后部，约相当于布罗德曼8区，靠近运动前区，与视觉系统和注意力网络有广泛连接。眼球运动控制控制自主眼球运动，特别是快速眼动，使视线能够快速转向感兴趣的目标。这对视觉探索和阅读等活动至关重要。空间注意力参与空间注意力的分配和转移，与顶叶共同形成空间注意力网络，协助定向注意力到特定位置。视觉搜索在视觉搜索任务中发挥重要作用，帮助人们在复杂视觉场景中找到目标对象。这种能力对于日常生活和许多专业活动都非常重要。额眼区的神经元在目标出现前就开始活动，表明它不仅执行眼球运动，还参与运动计划和预期。额眼区损伤会导致对侧视野中自主眼动障碍，患者难以主动将视线转向对侧空间，但反射性眼动通常不受影响。布罗卡区语音产生语法处理语言计划言语运动控制布罗卡区位于左侧额下回后部（约95%的右利手和70%的左利手），包括布罗德曼44和45区。它是语言表达的关键中枢，负责语音产生、语法处理和言语运动控制。布罗卡区与韦尼克区通过弓状束相连，形成语言处理网络的重要组成部分。布罗卡区损伤导致表达性失语症，患者说话缓慢、费力，语法简单或错误，但语言理解能力相对保留。现代研究表明，布罗卡区功能比传统认为的更广泛，除语言表达外，还参与语言理解、镜像神经元系统和动作意图理解等。前额叶高级认知功能抽象思维、洞察力、创造性解决问题执行功能决策制定、计划制定、工作记忆抑制控制抑制不适当的行为和冲动社会认知与人格社会行为、情感调节、道德判断前额叶位于额叶最前端，约占大脑皮层总面积的30%，是灵长类特有的脑区，在人类进化中显著扩展。它与其他皮层和皮层下结构有广泛连接，能够整合多种信息，协调各种认知过程，被称为"大脑的首席执行官"。前额叶可进一步分为背外侧前额叶（与执行功能和工作记忆相关）、眶额叶（与情感决策和社会行为相关）和前扣带回（与注意力和错误监测相关）。前额叶损伤会导致执行功能障碍、性格改变、社会适应不良和情绪调节困难。顶叶概述解剖位置顶叶位于大脑顶部，前界为中央沟（与额叶相邻），后界为顶枕沟（与枕叶相邻），下界为外侧沟（与颞叶相邻）。它占大脑皮层总面积的约20%，在人类进化过程中显著扩展。顶叶可分为前部的躯体感觉区域和后部的顶叶联合区，后者包括上顶小叶和下顶小叶（角回和缘上回）。这些区域有不同的功能特化，共同支持顶叶的整合功能。主要功能顶叶是一个多模态整合中心，主要负责感觉信息整合和空间认知。它处理躯体感觉（触觉、温度、压力等），整合视觉、听觉和躯体感觉信息，建立身体的内部表征和外部空间地图。顶叶参与注意力定向、空间导航、手眼协调和精细运动控制。此外，顶叶还参与数字处理、计算和某些语言功能，特别是左侧顶叶区域。顶叶为我们提供了在三维空间中定位自身和操作物体的能力。顶叶的主要功能区（1）初级躯体感觉皮层位于中央后回，呈现为感觉同胞图，不同身体部位的表征大小与该部位感觉敏感度成正比。它接收来自对侧身体的触觉、温度、压力和本体感觉信息，是躯体感觉的第一级处理中心。躯体感觉联合区位于初级躯体感觉皮层后方，包括布罗德曼5和7区。它整合来自初级感觉皮层的信息，进行更高级的加工处理，如物体识别和感觉定位，使我们能够通过触摸识别物体的形状、质地和重量。感觉整合功能顶叶整合多种感觉输入，构建身体图式和空间表征。这种整合对于手眼协调、空间导航和精细操作至关重要，是我们能够精确操作工具和在环境中移动的基础。顶叶的主要功能区（2）1角回位于顶叶下部，颞、顶、枕叶交界处，是一个多模态的整合中心。角回在阅读理解、语言处理、数学计算和跨模态整合中发挥重要作用，特别是将视觉文字转换为意义的过程。2缘上回位于角回前方，外侧沟后端周围。缘上回参与身体意识、手势理解和执行、工具使用概念和空间注意力等功能。它是镜像神经元系统的一部分，与理解他人行为意图和共情能力相关。3顶内沟位于上顶小叶内部，参与视觉引导的运动和空间导航。顶内沟区域在手眼协调、三维空间处理和注意力控制中发挥关键作用，对精确的目标导向动作至关重要。这些顶叶区域共同构成了一个复杂的神经网络，负责感觉整合、空间认知和一些高级认知功能。左右半球的顶叶功能有所不同，左侧更参与语言和计算，右侧更专注于空间注意力和身体意识。顶叶损伤可导致多种神经心理学症状，包括忽视综合征、构建障碍和失用症等。初级躯体感觉皮层解剖位置初级躯体感觉皮层位于中央后回，即中央沟后方的脑回，对应布罗德曼3、1、2区。它呈现为感觉同胞图（小人图），身体不同部位在皮层上的表征区大小与该部位的感觉敏感度成正比。感觉处理负责处理来自对侧身体的触觉、温度、压力和本体感觉等初级躯体感觉信息。感觉信息通过丘脑中继后传递到这一区域，在此进行第一级皮层加工，识别刺激的基本特性。功能特点具有明确的体侧性表征，左侧躯体感觉皮层接收右侧身体的感觉信息，右侧皮层接收左侧身体的信息。它能够精确定位感觉刺激，并初步分析刺激的性质和强度。初级躯体感觉皮层在感觉同胞图上，手、嘴唇和舌等敏感部位占据了较大的皮层区域，反映了这些部位丰富的感觉受体密度和精细的触觉分辨能力。这一区域的损伤会导致对侧身体感觉迟钝或丧失，影响触觉定位、物体识别和精细操作能力。躯体感觉联合区解剖位置躯体感觉联合区位于初级躯体感觉皮层后方，主要包括布罗德曼5和7区，构成了上顶小叶的一部分。它接收来自初级躯体感觉皮层的输入，并与视觉、前庭系统等其他感觉系统有广泛连接。功能整合将不同躯体感觉信息（如触觉、温度、压力）整合为有意义的感知体验。例如，当我们触摸物体时，不仅能感知到简单的触感，还能整合出物体的形状、大小、质地和重量等复杂特性。身体图式构建和维持身体的内部表征（身体图式），使我们能够感知身体各部位的相对位置和运动状态。这对于姿势控制、运动协调和空间导航至关重要。物体识别通过触觉识别物体（触觉辨别），即使在不借助视觉的情况下，也能通过触摸识别物体的特性和功能。这种能力称为立体觉，对日常生活和专业技能至关重要。躯体感觉联合区的损伤可导致星状-触觉失认症（患者难以通过触摸识别物体）和身体图式障碍。临床上，这些患者可能无法闭眼辨认放在手中的物体，或对身体部位的感知和空间关系出现混乱。角回阅读与语言理解角回在阅读过程中将视觉文字转换为语音和意义，是视觉语言形式和听觉语言形式之间的桥梁。它参与词汇处理、语义理解和语法分析等高级语言功能。数学计算参与数字处理和计算过程，特别是在解决数学问题时的视觉空间表征。角回损伤可导致计算障碍，患者在数学运算和理解数字概念方面出现困难。多模态整合整合来自不同感觉通道的信息，如视觉、听觉和躯体感觉，形成连贯的感知体验。这种能力使我们能够将看到的单词与其发音和意义联系起来。语义记忆与语义记忆的提取相关，帮助我们检索和组织概念知识。它参与词汇-语义关联网络的形成和访问，支持我们对单词和概念的理解。角回位于顶叶下部，在颞叶、顶叶和枕叶的交界处，对应布罗德曼39区。它是一个典型的多模态联合区，与多个脑区有广泛连接。左侧角回在语言功能中尤为重要，损伤可导致阅读障碍、书写障碍和语义理解困难。右侧角回则更多参与空间注意力和身体意识的表征。缘上回解剖位置位于顶叶下部，外侧沟后端周围，角回前方，对应布罗德曼40区身体意识参与身体图式的构建和维持，使我们能够感知身体各部位的位置关系和运动状态手势处理理解和执行有意义的手势，是镜像神经元系统的一部分，与观察和模仿他人动作相关工具使用与工具使用概念和技能相关，理解工具的功能和使用方法空间注意力参与空间注意力的分配和转移，特别是右侧缘上回对空间注意力尤为重要语音处理左侧缘上回参与语音加工，特别是语音的短期记忆和操作缘上回损伤可导致多种神经心理学症状，包括失用症（无法正确使用物体，尽管理解其功能）、手势理解障碍和身体图式紊乱。特别是右侧缘上回损伤常导致左侧空间忽视综合征，患者忽视左侧空间中的刺激和自身左侧身体。颞叶概述解剖位置颞叶位于大脑侧面，外侧沟下方，与额叶、顶叶相邻，后部与枕叶交界。它可分为上、中、下三个颞回和内侧面的海马旁回等结构。主要功能颞叶主要负责听觉处理、语言理解、记忆形成、情感处理和复杂视觉识别。它是多种感觉和认知功能的整合中心，与高级认知和社会认知密切相关。重要结构颞叶包含许多关键结构，如初级听觉皮层、韦尼克区、海马体、杏仁核和颞极。这些结构支持听觉处理、语言理解、记忆形成和情感加工等功能。颞叶在人类进化中显著扩展，特别是与语言和社会认知相关的区域。左侧颞叶更专注于语言处理（尤其是语言理解），而右侧颞叶更参与非语言声音分析和情感处理。颞叶损伤可导致多种症状，包括听力障碍、语言理解困难、记忆问题和情感调节障碍。特别是颞叶内侧面的病变常导致癫痫发作。颞叶的主要功能区（1）初级听觉皮层位于上颞回内的颞横回（赫施尔氏回），是听觉信息的第一级皮层处理中心。它对声音的基本特性如音调、响度等进行初步分析，具有声调拓扑图，不同频率的声音在皮层上有系统的表征。听觉联合区围绕初级听觉皮层的区域，负责更复杂的声音分析。它处理语音、音乐和环境声音等复杂听觉刺激，执行声音模式识别、声源定位和听觉记忆等高级功能。颞下视觉通路位于颞叶下部和内侧面，是视觉"什么"通路的重要组成部分。它专注于物体识别和面孔处理，包括梭状回中的面孔识别区和颞下回中的视觉词形区。这些区域共同支持颞叶的多种感知功能，从基本听觉处理到复杂的视听觉认知。颞叶的感觉加工呈现出层级组织，从初级感觉皮层的基本特征分析到联合区更复杂的模式识别。听觉和视觉信息在颞叶中得到整合，支持我们对环境的多模态理解。颞叶的主要功能区（2）韦尼克区位于左侧颞叶上部（大多数人），主要包括布罗德曼22区和部分39、40区。它是重要的语言理解中枢，负责处理听到或读到的语言材料的含义。这一区域与布罗卡区通过弓状束相连，形成语言处理的核心网络。韦尼克区损伤导致感觉性失语症，患者说话流利但内容空洞，常出现语义错误和新造词，语言理解能力严重受损。现代研究表明，语言理解涉及更广泛的脑区网络，韦尼克区是这一网络的重要节点。海马体位于颞叶内侧面，是边缘系统的重要组成部分。海马体在记忆形成过程中起关键作用，特别是将短期记忆转化为长期记忆（记忆巩固）和空间导航。它接收来自大脑各区的感觉和认知信息，进行整合和编码。海马体损伤导致顺行性健忘，患者无法形成新的陈述性记忆，虽然既有长期记忆和程序性记忆相对保留。海马体也参与空间记忆和导航，损伤会影响空间定向能力。由于海马体的兴奋阈值低，颞叶内侧癫痫常起源于此。初级听觉皮层解剖位置初级听觉皮层位于颞叶上部，隐藏在外侧沟内的颞横回（赫施尔氏回）中，约相当于布罗德曼41、42区。这一区域相对较小，但神经元密度高，与内侧膝状体和听觉传导通路有直接连接。功能特点负责处理基本听觉信息，对声音的频率、响度、持续时间和空间位置进行初步分析。它具有明确的声调拓扑图（音调地图），不同频率的声音在皮层上有系统的表征，类似于其他感觉皮层的体侧性组织。信息处理初级听觉皮层通过频率、时间和空间编码分析声波模式，提取声音的基本特征。这些信息随后传递给周围的听觉联合区进行更高级的处理，最终形成我们对语音、音乐和环境声音的感知。与其他初级感觉皮层不同，初级听觉皮层接收来自双侧耳朵的输入，尽管对侧（如右耳到左皮层）的投射更强。这种双侧表征为听觉系统提供了冗余和立体声分析能力。初级听觉皮层损伤很少导致完全失聪，但会影响声音的分辨能力，特别是语音和复杂声音的处理。听觉联合区解剖位置围绕初级听觉皮层的区域，主要位于上颞回和中颞回，包括布罗德曼22区复杂声音分析处理和识别复杂声音模式，如语音、音乐和环境声音语音识别分析语音的音段和超音段特征，为语言理解做准备声源定位通过双耳时间和强度差分析，确定声音的空间位置听觉联合区接收来自初级听觉皮层的输入，执行更高级的声音处理功能。与初级听觉皮层的简单特征提取不同，联合区分析声音的时间模式和序列特性，识别声音的类别和意义。左半球听觉联合区更专注于语音和语言相关声音，右半球则更擅长处理音乐、情感语调和环境声音。听觉联合区与其他感觉和认知系统有广泛连接，参与多模态整合和高级听觉认知。损伤可导致"皮层性耳聋"，患者基本听力正常但无法识别复杂声音，表现为词聋（无法识别语音）或环境声音失认等特定缺陷。韦尼克区解剖位置位于左侧颞叶上部（大多数人），颞-顶叶交界处，主要包括布罗德曼22区和部分39、40区1听觉语言理解处理听到的语言材料，分析语音和语义关系书面语言理解参与阅读理解过程，与角回和其他读写相关区域协作语言网络整合通过弓状束与布罗卡区连接，形成完整的语言处理网络韦尼克区是语言理解的核心区域，由卡尔·韦尼克于1874年首次描述。它位于听觉联合区附近，这一位置使其能够有效处理语音输入。韦尼克区接收经过听觉皮层初步处理的语音信息，将其转换为有意义的语言单位，识别单词并理解其语义关系。韦尼克区损伤导致感觉性失语症，患者说话流利但内容混乱，常出现语义错误、新造词和复述困难，理解他人言语的能力严重受损。现代神经影像研究表明，语言理解涉及更广泛的脑区网络，韦尼克区是这一复杂网络中的关键节点。海马体解剖位置海马体位于颞叶内侧面，呈现海马马形状（名称由此而来），是边缘系统的重要组成部分。它包含几个相互连接的区域，如齿状回、CA1-CA4区和下托等，形成独特的环路结构。记忆形成海马体是陈述性记忆（如事实和事件）形成的关键结构，负责将短期记忆转化为长期记忆（记忆巩固）。它通过长时程增强作用（LTP）等突触可塑性机制编码新信息，随后这些记忆逐渐转移到大脑皮层长期存储。空间导航海马体包含"位置细胞"和"网格细胞"，这些特殊神经元帮助构建认知地图和空间记忆。它支持空间定向和导航能力，使我们能够记住地点和路线，在环境中有效移动。神经发生海马体的齿状回是成人大脑中少数几个仍然有新神经元产生（成人神经发生）的区域之一。这种神经可塑性被认为与学习、记忆和情绪调节有关。海马体损伤导致顺行性健忘，患者无法形成新的陈述性记忆，但程序性记忆（如技能和习惯）和过去形成的长期记忆相对保留。著名病例如H.M.患者因双侧海马切除术导致永久性记忆缺损，为理解记忆系统提供了重要线索。海马体对应激特别敏感，长期严重应激会导致海马体萎缩，可能与创伤后应激障碍和抑郁症等疾病相关。枕叶概述解剖位置枕叶位于大脑最后部，与顶叶和颞叶相邻，由顶枕沟和外枕沟界定。它是人类大脑皮层中面积最小的脑叶，但神经元密度较高，高度专业化用于视觉处理。主要功能枕叶是视觉信息处理的主要中心，负责从基本视觉特征分析到复杂模式识别的各个阶段。它以层级方式处理视觉信息，从初级视觉皮层的简单特征提取到高级视觉联合区的复杂物体识别。视觉通路视觉信息从视网膜经由外侧膝状体传递到初级视觉皮层，然后沿两条主要通路进一步处理：背侧"在哪里"通路（向顶叶）和腹侧"是什么"通路（向颞叶）。枕叶是人类视觉能力的基础，它以惊人的精度和速度处理视觉信息，使我们能够识别物体、面孔、颜色和运动。枕叶损伤可导致多种视觉障碍，从简单的视野缺损到复杂的视觉失认症。值得注意的是，枕叶的功能不仅限于被动的视觉处理，它也参与视觉想象和视觉记忆等主动认知过程。枕叶的主要功能区初级视觉皮层初级视觉皮层（V1）位于枕叶内侧面的距状沟周围，对应布罗德曼17区。它是视觉信息处理的第一级皮层中心，接收来自外侧膝状体的直接输入。V1具有精确的视网膜拓扑图，即视网膜上的邻近点映射到皮层上的邻近区域。V1负责分析基本视觉特征，如方向、空间频率、颜色和运动等。它包含多种功能专一性神经元，如简单细胞、复杂细胞和超复杂细胞，能够检测特定方向的边缘和线条。V1的组织特点是明显的条纹状结构，包括眼优势柱和方位柱等功能柱。视觉联合区视觉联合区包括V2-V8等多个区域，围绕V1分布在枕叶和部分颞顶叶。这些区域形成视觉处理的层级系统，执行越来越复杂的视觉分析。V2继续处理形状和颜色信息；V3参与动态形状分析；V4专门处理颜色信息；V5/MT区专注于运动分析。高级视觉联合区沿两条主要通路组织：背侧"在哪里"通路向顶叶延伸，处理空间位置和运动信息；腹侧"是什么"通路向颞叶延伸，负责物体识别和形状分析。这种专业化使视觉系统能高效处理复杂场景的多维特征。初级视觉皮层边缘检测空间频率分析运动检测颜色分析双眼视差初级视觉皮层（V1）位于枕叶内侧面的距状沟周围，是视觉信息处理的第一级皮层站点。它以精确的视网膜拓扑图组织，保留视野的空间关系，但对中央凹（视敏度最高的区域）有放大表征。V1的最显著特征是其高度规则的六层结构和功能柱状组织，包括眼优势柱、方位柱和斑点柱。V1包含多种功能专一性神经元，如对特定方向边缘敏感的简单细胞和复杂细胞。它执行边缘检测、空间频率分析、运动检测和初步颜色处理等基本视觉特征提取。V1损伤导致相应视野区域的皮质性盲，患者无法看到该区域的视觉刺激，但有时表现出"盲视"现象，即在无意识知觉的情况下对视觉刺激有反应。视觉联合区V2区位于V1周围，继续处理形状、颜色和运动信息，开始分析更复杂的视觉特征，如轮廓整合和纹理分析。V4区专门处理颜色和中等复杂度的形状信息，参与物体识别的中间阶段，对颜色恒常性至关重要。V5/MT区专注于运动分析，负责感知移动物体的速度和方向，对视觉引导的运动和眼球追踪运动必不可少。IT皮层位于颞下区域，是腹侧通路的终点，负责高级物体识别，包含对特定类别（如面孔）选择性反应的神经元。视觉联合区以层级方式处理视觉信息，从V1的简单特征提取到高级区域的复杂模式识别。这些区域组织为两条主要通路：经由顶叶的背侧"在哪里"通路处理空间位置和运动信息，经由颞叶的腹侧"是什么"通路负责物体识别和形状分析。特定视觉联合区损伤会导致选择性视觉缺陷，如V4损伤导致色觉障碍，MT区损伤导致运动知觉障碍（动觉盲），颞下皮层损伤导致物体识别障碍（视觉失认）或面孔识别障碍（面孔失认）。这种功能分离支持了视觉系统的模块化组织理论。大脑皮层的其他重要区域除四大脑叶外，大脑皮层还包含多个重要功能区域。岛叶位于外侧沟深部，处理内感受性、情感和自我意识；扣带回环绕胼胝体，参与情感调节、注意力和认知控制；楔前叶位于顶叶内侧面，与自我参照处理和意识相关；内嗅皮层连接海马与皮层，在记忆和空间导航中起关键作用。这些区域虽然不属于传统的四大脑叶，但在认知、情感和意识过程中发挥着至关重要的作用。岛叶自我意识对自身身体状态和情感的认识情感处理体验和识别各种情绪状态内感受性感知内脏和身体内部状态感觉整合结合味觉、嗅觉和内感受信息岛叶是一个隐藏在外侧沟深部的皮层区域，被额叶、顶叶和颞叶的部分覆盖，需要分离或移除这些脑叶才能看到。它可分为前、中、后三部分，具有不同的功能特点和连接模式。岛叶与边缘系统、前额叶和基底神经节有广泛连接，是一个重要的整合中心。岛叶在主观情感体验、内感受性和自我意识中扮演核心角色。前岛叶参与情感处理、共情和自我意识；后岛叶更专注于躯体感觉和内感受信息的处理。岛叶也与社会认知、决策和成瘾行为有关。岛叶损伤可导致情感迟钝、内感受能力下降和成瘾物质渴求减少等症状。扣带回解剖位置扣带回位于大脑内侧面，环绕胼胝体，是大脑皮层的一部分，也是边缘系统的重要组成部分。它可分为前扣带回、中扣带回和后扣带回，各部分功能有所不同。情感调节扣带回，特别是前扣带回，参与情感的产生和调节。它处理情感信息，整合认知和情感过程，参与情绪反应的调节和情感决策。注意力控制前扣带回是注意力网络的关键组成部分，负责监测冲突、错误检测和注意力分配。它在需要认知控制的情况下特别活跃，如处理矛盾信息或抑制自动反应。扣带回连接了多个重要脑区，包括前额叶、海马体、杏仁核和丘脑，形成了情感、记忆和执行功能网络的关键节点。前扣带回与认知控制和情感处理关系密切，中扣带回参与运动控制，后扣带回则与记忆和空间导航相关。扣带回损伤可导致多种神经心理学症状，包括情感平淡、注意力障碍、疼痛感知改变和意志减退。扣带回功能异常与多种精神疾病相关，如抑郁症、焦虑症、创伤后应激障碍和强迫症。扣带回切断术曾用于治疗严重的精神疾病和难治性疼痛。大脑皮层的功能连接1局部连接大脑皮层内的神经元通过短距离水平连接形成局部处理网络。这些连接主要存在于皮层内的相同功能区域内，使相邻神经元能协同工作，共同处理特定类型的信息。这种局部连接支持了功能专业化，如视觉皮层中形成的方位柱。2长距离连接大脑皮层不同功能区域通过长投射纤维相互连接，形成复杂的功能网络。这些连接支持了信息整合和高级认知功能，如视觉"是什么"和"在哪里"通路、语言网络中布罗卡区和韦尼克区的连接等。长距离连接使各功能模块能协同工作。3胼胝体连接胼胝体是连接左右大脑半球的最大白质束，包含约2亿条神经纤维。它使两半球能共享信息，协调活动，并支持半球间的抑制和专业化。胼胝体连接对整合左右半球处理的不同类型信息至关重要，如语言和空间认知。这些不同类型的连接共同构成了大脑的"连接组"，即神经元和神经网络的全部连接模式。现代神经影像技术如弥散张量成像(DTI)和静息态功能磁共振成像(rs-fMRI)使科学家能够在活体大脑中研究这些连接模式。研究表明，大脑皮层的功能连接具有"小世界"网络特性，结合了高效的局部处理和全局整合能力。大脑皮层的可塑性神经可塑性概念神经可塑性是指大脑因经验和学习而改变结构和功能的能力，包括神经元连接的形成、加强、削弱或消除1学习和记忆中的作用学习过程中，反复激活的神经元连接得到加强，形成新的记忆痕迹和技能表征适应性重组大脑能根据使用情况调整皮层地图，如盲人的视觉皮层可重新分配用于触觉处理康复中的应用利用神经可塑性原理促进脑损伤后的功能恢复，如中风后的运动功能重建大脑皮层的可塑性是一个贯穿终生的过程，尽管在发育早期（如关键期）最为显著，但成年大脑仍保持一定程度的可塑性。可塑性的基本机制包括突触水平的长时程增强和长时程抑制、树突棘的形成和消除、轴突发芽和修剪，以及在某些特定区域（如海马体）的成人神经发生。皮层可塑性受多种因素调控，包括神经递质、神经营养因子、激素和基因表达变化。了解和利用这些机制对于开发康复策略、优化学习方法和治疗神经退行性疾病具有重要意义。近年来，研究者开始探索通过行为训练、电刺激和药物干预等方法增强特定形式的神经可塑性。大脑皮层功能的研究方法（1）脑损伤研究早期的大脑皮层功能研究主要依赖于对脑损伤患者的观察。通过研究特定脑区损伤导致的功能障碍，科学家能推断该区域的功能。著名案例包括布罗卡对表达性失语患者的研究、哈洛描述的菲尼亚斯·盖奇案例（额叶损伤）和H.M.病例（海马切除导致健忘症）。这种"损伤-表现法"是神经心理学的基础，尽管有局限性（如大脑重组和代偿机制），但仍提供了皮层功能定位的重要线索。现代脑卒中和肿瘤患者研究结合精确的解剖定位和详细的行为评估，继续为理解皮层功能提供宝贵信息。电生理学研究电生理学方法记录和刺激神经元的电活动，提供时间分辨率极高的功能信息。单细胞记录技术可测量单个神经元对特定刺激的反应，揭示感觉编码和认知加工的精细机制，如视觉皮层神经元的方向选择性和听觉皮层的频率组织。临床上，脑外科手术中的皮层电刺激可用于功能定位，避免损伤关键功能区。非侵入性的脑电图（EEG）和脑磁图（MEG）则可记录大量神经元同步活动产生的电场和磁场，用于研究大规模神经网络的动态活动和功能连接。大脑皮层功能的研究方法（2）功能性磁共振成像（fMRI）fMRI是研究大脑功能的主要工具之一，它通过测量与神经活动相关的血流动力学变化（BOLD信号）来间接反映大脑活动。fMRI具有较高的空间分辨率（约2-3毫米），能精确定位活动区域，但时间分辨率较低（秒级）。脑电图（EEG）EEG通过头皮电极记录大脑皮层神经元群体活动产生的电位变化。它具有极高的时间分辨率（毫秒级），能捕捉快速变化的神经活动模式，但空间分辨率较低。EEG可测量不同频段的脑电波（如α、β、θ、δ波），反映不同认知和意识状态。多模态结合研究将fMRI与EEG等方法结合使用可克服单一技术的局限，提供时空分辨率兼备的大脑活动信息。这种多模态成像方法能更全面地揭示认知过程中的神经机制，捕捉快速神经动力学和精确的空间分布。大脑皮层功能的研究方法（3）正电子发射断层扫描（PET）PET通过注射放射性示踪剂来测量大脑的代谢活动和神经递质功能。它不仅能显示脑区活动水平（通常使用葡萄糖代谢作为指标），还能通过特异性配体研究特定神经递质系统的功能，如多巴胺、血清素或阿片受体的分布和活性。经颅磁刺激（TMS）TMS是一种非侵入性神经调节技术，通过脉冲磁场暂时改变大脑皮层的活动。单脉冲TMS可"虚拟性"干扰特定脑区功能，用于研究因果关系；重复TMS则可暂时增强或抑制脑区活动，用于治疗抑郁症等神经精神疾病。近红外光谱（NIRS）NIRS是一种光学成像技术，利用近红外光的透皮穿透性来测量大脑皮层的血氧变化。它体积小、便携性好、成本低，适合研究婴幼儿和特殊环境下的脑功能，如行走、社交互动等自然情境。现代大脑皮层研究通常采用多种方法结合的策略，互相验证和补充。例如，结构性MRI提供详细解剖，fMRI或PET显示活动区域，EEG或MEG提供时间信息，TMS验证因果关系，再结合行为和认知评估，从多角度全面了解大脑皮层的功能组织和动态活动。大脑皮层功能障碍3大脑皮层功能障碍还包括多种精神疾病，如精神分裂症、抑郁症和双相情感障碍，它们与皮层神经环路和神经递质系统异常相关。创伤性脑损伤也是导致皮层功能障碍的常见原因，可能引起意识障碍、认知障碍和行为改变。皮层功能障碍的治疗方法包括药物治疗、手术干预、神经调节技术和认知康复等。现代神经科学研究不断深化对皮层功能障碍机制的理解，为开发更精准的诊断方法和治疗策略提供基础。癫痫癫痫是由于大脑皮层神经元异常过度或同步放电导致的慢性神经系统疾病，表现为反复发作的中枢神经系统功能障碍。不同类型的癫痫涉及不同的皮层区域，导致各种发作症状。中风中风是脑血管疾病导致的脑组织损伤，可分为缺血性（血管阻塞）和出血性（血管破裂）。根据受损区域不同，可导致运动障碍、感觉障碍、语言障碍、认知障碍等多种功能缺失。神经退行性疾病神经退行性疾病如阿尔茨海默病、帕金森病等是神经元逐渐变性和死亡的疾病，导致认知和运动功能进行性下降。这些疾病常伴随特定皮层区域的萎缩和神经元损失模式。癫痫与大脑皮层定义和类型癫痫是大脑神经元异常过度或同步放电导致的神经系统疾病，表现为反复发作的中枢神经系统功能障碍。根据起源部位，可分为全面性发作（涉及整个大脑）和局灶性发作（源于大脑特定区域）。不同类型的癫痫与特定皮层区域的功能异常相关。皮层兴奋性异常癫痫发作涉及神经元兴奋性和抑制性平衡的破坏，可能源于多种因素，如遗传易感性、离子通道异常、突触传递改变、神经胶质细胞功能障碍等。兴奋性-抑制性平衡失调导致神经元群体的异常同步化活动，形成发作。治疗方法癫痫治疗主要包括抗癫痫药物（调节离子通道或神经递质系统），手术切除（针对局灶性癫痫的明确病灶），神经调节技术（如迷走神经刺激、响应性神经刺激）和生酮饮食等非药物方法。治疗策略取决于癫痫类型、病因和发作严重程度。颞叶癫痫是最常见的局灶性癫痫类型，常涉及海马和内侧颞叶结构，表现为意识改变、自动症和记忆障碍。额叶癫痫表现为异常运动、姿势改变或言语障碍。顶叶癫痫常有感觉异常和空间感知障碍，而枕叶癫痫则主要表现为视觉现象（如闪光、形状或颜色）。长期癫痫可导致皮层损伤和认知功能下降，特别是对发育中的大脑影响更大。癫痫发作期间和发作间期的脑电图（EEG）记录是诊断的重要工具，可显示特征性的放电模式。大约30%的癫痫患者对药物治疗不敏感，需要考虑其他治疗方式。中风对大脑皮层的影响缺血性中风出血性中风中风是脑血管疾病导致的急性脑组织损伤，主要分为缺血性（约87%，由血栓或栓子阻断血管）和出血性（约13%，由血管破裂引起出血）。缺血性中风造成的损伤取决于缺血持续时间和严重程度，涉及能量耗竭、兴奋性毒性、炎症和细胞凋亡等级联反应。出血性中风则由直接压迫、局部缺血和血液毒性作用损伤神经组织。中风导致的功能缺失与受损皮层区域直接相关。中央前回（运动皮层）损伤导致对侧肢体瘫痪；中央后回（感觉皮层）损伤导致对侧感觉丧失；布罗卡区损伤导致表达性失语；韦尼克区损伤导致理解性失语；顶叶损伤可能导致忽视综合征；枕叶损伤导致视野缺损。中风后的功能恢复涉及神经可塑性机制，包括病灶周围区域功能重组、对侧半球代偿和新的神经连接形成。神经退行性疾病与大脑皮层阿尔茨海默病阿尔茨海默病（AD）是最常见的痴呆类型，特征是β-淀粉样蛋白斑块沉积、神经纤维缠结形成和进行性神经元死亡。早期主要影响内侧颞叶（特别是海马），随后扩展到顶颞叶和额叶区域。临床表现为记忆力下降、言语困难、定向障碍和执行功能障碍。帕金森病帕金森病（PD）主要影响基底核的黑质致密部多巴胺能神经元，但皮层也受到影响，特别是运动皮层和前额叶区域。除典型的运动症状（静止性震颤、肌强直、运动迟缓）外，许多患者也出现认知障碍和痴呆，与皮层α-突触核蛋白病理和皮层萎缩相关。额颞叶痴呆额颞叶痴呆（FTD）是一组影响额叶和颞叶的神经退行性疾病，导致行为改变、执行功能障碍和语言问题。根据主要受损区域，可表现为行为变异型（额叶萎缩）或原发性进行性失语（颞叶萎缩）。FTD常与tau蛋白或TDP-43蛋白病理相关。神经退行性疾病的早期诊断和干预对延缓进展至关重要。现代诊断方法包括神经心理学评估、生物标志物检测（脑脊液中的特异性蛋白）和神经影像学（如检测特定蛋白沉积的PET示踪剂）。尽管目前多数神经退行性疾病尚无根治方法，但症状管理、认知训练和新兴的疾病修饰疗法可改善生活质量并可能延缓疾病进展。大脑皮层与意识1清醒意识清醒状态下，大脑皮层广泛区域高度活跃且富有整合性，前额叶和顶叶的额顶网络被认为是意识体验的核心。这种状态特征是分布式信息处理和高度整合的神经活动。睡眠状态非快速眼动睡眠期间，皮层活动同步但整体活动减弱，皮层区域间信息交换受限。快速眼动睡眠阶段则表现为去同步化的活动模式，接近清醒状态，与做梦体验相关。意识障碍植物状态和微意识状态等障碍与皮层和丘脑网络连接中断相关。功能性脑成像显示，这些患者的默认模式网络和额顶网络活动和连接性显著降低。意识的神经相关物是现代神经科学的前沿课题。全球工作空间理论提出，意识体验依赖于广泛分布的皮层网络，允许信息在不同功能模块间共享和整合。整合信息理论则认为意识是高度整合且高度分化的信息状态，尝试从数学上量化意识水平。前额叶和顶叶（尤其是背外侧前额叶和顶叶内侧）被认为对意识体验特别重要，它们构成了高阶意识网络，负责自我意识和元认知。岛叶、前扣带回和默认模式网络也被认为参与不同方面的意识体验，如主观情感、自我参照思维和注意力控制。大脑皮层与睡眠睡眠是一种主动调节的生理状态，表现为周期性的脑电活动变化。在非快速眼动睡眠（NREM）阶段，大脑皮层神经元活动高度同步，表现为低频高振幅的脑电波（如δ波和睡眠纺锤波）。皮层与丘脑之间的振荡回路在这一阶段特别活跃，促进记忆巩固和突触可塑性调节。随着睡眠深度增加，前额叶活动显著降低，对应意识水平的降低。快速眼动（REM）睡眠与清醒状态的脑电活动更相似，表现为去同步化的低振幅高频波。此阶段前额叶、海马和杏仁核等区域活动增强，与做梦体验密切相关。睡眠周期受下丘脑（特别是视交叉上核）的昼夜节律调控，也受前脑基底和脑干的觉醒系统影响。睡眠障碍如失眠症、睡眠呼吸暂停和发作性睡病等与皮层-丘脑环路功能异常相关，可能导致日间认知和情绪问题。大脑皮层与注意力1执行性注意前额叶调控的高级注意控制，包括冲突监测和目标维持2定向性注意顶叶参与的空间注意力分配和转移警觉性注意额顶网络和脑干参与的一般警觉状态维持注意力是认知资源的选择性分配过程，涉及多个相互协调的神经网络。选择性注意由背侧额顶网络控制，包括额眼区和顶内沟，负责将注意力引导到特定位置或特征。这种"聚光灯"功能使我们能在复杂环境中专注于相关信息，同时抑制无关信息。持续性注意（或警觉状态）由右半球优势的额顶网络和皮层下结构（如蓝斑）共同维持，对长时间任务的专注至关重要。前扣带回和背外侧前额叶构成执行控制网络，负责目标导向的注意力分配、冲突解决和任务切换。注意力障碍（如注意缺陷多动障碍）常与这些网络功能异常相关，表现为选择性注意困难、容易分心或持续专注能力下降。大脑皮层与情绪情绪的神经基础情绪加工涉及边缘系统和大脑皮层的协同活动。杏仁核作为核心情绪中枢，快速评估刺激的情绪意义并触发自主反应。海马体参与情绪记忆形成，而下丘脑和脑干结构调节生理反应。这些皮层下结构提供情绪的原始成分。大脑皮层则参与更复杂的情绪加工。眶额皮层整合感觉信息和情绪意义，评估刺激的奖惩价值；前扣带回监测情绪冲突和控制行为反应；岛叶处理内感受信息，是主观情感体验的关键；颞上沟和纹外体参与社会情绪和表情识别。皮层-边缘系统互动情绪体验源于皮层与边缘系统的复杂互动。自上而下的皮层调控（主要来自前额叶）能够抑制和调节杏仁核等区域的自动情绪反应，这是情绪调节的神经基础。而边缘系统的自下而上信号则影响皮层活动，调整认知过程和行为。这种双向互动在情绪障碍中常见失衡。抑郁症患者前额叶对负面情绪的调控减弱，焦虑症患者杏仁核活动过度。功能性脑成像研究显示，成功的心理治疗能增强前额叶调控并降低杏仁核过度反应，恢复健康的皮层-边缘系统平衡。大脑皮层与决策前额叶的作用前额叶是决策的中枢，整合信息、评估选项、预测结果并做出选择1奖励系统纹状体和眶额皮层评估行动的价值和预期奖励，影响决策倾向情感影响杏仁核和前扣带回提供情绪输入，影响风险评估和道德判断记忆整合海马体和颞叶提供过往经验信息，指导当前决策过程决策过程涉及多个皮层区域的协调活动。背外侧前额叶负责理性分析和认知控制，权衡利弊并抑制冲动；眶额皮层处理情感价值和预期结果，在风险决策中尤为活跃；前扣带回监测冲突和错误，在困难决策时特别活跃；顶叶整合空间和数量信息，参与概率评估。前额叶损伤患者展现出显著的决策缺陷，如菲尼亚斯·盖奇案例。他们可能表现出冲动决策、风险评估能力下降、无法从错误中学习和长期规划困难等问题。现代神经经济学研究揭示了多种决策偏差的神经基础，如损失厌恶（杏仁核活动增强）和近期偏好（前额叶与纹状体活动平衡受扰）。理解这些机制有助于改善患者康复和优化日常决策过程。大脑皮层与创造力默认模式网络包括后扣带回、前额内侧面和顶叶内侧部分，在静息状态和内部导向思维中活跃。这一网络支持心智漫游、自发联想和想象力，为创意产生提供基础。研究发现，创造性人群在静息状态下这一网络与执行控制网络的连接更为紧密。执行控制网络以背外侧前额叶为核心，负责工作记忆、注意力控制和目标导向行为。在创意评估和实施阶段，这一网络特别活跃，帮助筛选有价值的创意并形成具体计划。高创造性个体能更灵活地在默认模式和执行控制网络间切换。显著性网络包括前扣带回和岛叶，负责监测内外部信息的重要性，筛选进入意识的内容。在"顿悟"瞬间特别活跃，帮助识别有价值的创意并将其引入意识。这一网络可能是连接默认模式和执行控制网络的桥梁。大脑皮层与语言左半球活动右半球活动语言处理涉及分布广泛的大脑皮层网络，而非简单的局部区域。传统的语言模型关注布罗卡区（语言表达）和韦尼克区（语言理解），但现代研究揭示了更复杂的语言网络。这一网络包括前路径（额叶-颞叶连接，通过弓状束）负责语法处理和语言产生，和后路径（颞-顶连接）负责语音-语义映射和语言理解。双语大脑表现出有趣的皮层组织特点。早期双语者常有重叠的语言表征区域，而晚期学习的第二语言可能招募额外的神经资源。语言障碍如失语症通常由左半球损伤引起，但恢复过程可能涉及右半球的代偿活动。功能性磁共振成像显示，随着恢复进展，语言功能可能重新分布到损伤周围区域或对侧半球。这种神经可塑性为康复治疗提供了理论基础。大脑皮层与记忆工作记忆以前额叶为核心，特别是背外侧前额叶，配合顶叶形成工作记忆网络。负责短暂保持和操作信息，支持当前认知任务。容量有限，持续时间短，但对日常认知活动至关重要。陈述性长期记忆内侧颞叶系统（海马体、内嗅皮层和周围区域）负责新记忆的编码和巩固。海马体在早期记忆形成中尤为重要，随着时间推移，记忆逐渐转移到大脑皮层长期存储，主要在额叶和颞叶区域。非陈述性长期记忆包括程序性记忆（技能和习惯）、启动效应和条件反射等，主要依赖皮层下结构（如基底核、小脑）和特定皮层区域（如运动皮层、初级感觉皮层）。这类记忆即使在海马损伤患者中也相对保留。自传体记忆个人经历的长期记忆，涉及默认模式网络，特别是后扣带回、前额内侧面和海马体。这些区域协同工作，将事件、情感和自我概念整合为连贯的个人叙事。记忆巩固是将短期记忆转化为长期记忆的过程，涉及神经可塑性机制，如长时程增强作用（LTP）和基因表达变化。巩固有两种形式：突触巩固（单个突触的增强）和系统巩固（记忆从海马向皮层的迁移）。睡眠在记忆巩固中起关键作用，特别是慢波睡眠期间的皮层-海马对话。大脑皮层与学习突触可塑性学习的基本细胞机制是突触连接强度的变化，主要通过长时程增强作用（LTP）和长时程抑制作用（LTD）实现。这些过程由NMDA受体和钙离子触发，涉及突触前后膜的结构和功能改变。重复激活的神经环路连接增强，形成学习的物质基础。结构重塑持续学习导致更持久的结构变化，包括新突触形成、树突棘密度增加和轴突分支重组。长期技能学习甚至可导致皮层地图重组，如音乐家手指代表区扩大。这种结构可塑性是长期学习效果的基础。网络整合复杂技能学习涉及多个脑区的协同活动和功能连接增强。初始学习阶段需要前额叶和顶叶的广泛参与（注意力和工作记忆资源）；随着技能自动化，活动转向更专业化的区域如基底核和小脑，减轻认知负担。不同类型的学习依赖不同的神经系统。陈述性学习（事实和事件）依赖海马-皮层系统；程序性学习（技能和习惯）依赖基底核-皮层和小脑-皮层环路；情绪学习主要通过杏仁核和前额叶实现。了解这些机制有助于优化学习策略，如分散练习利用突触巩固窗口期，多感官学习招募更广泛的神经网络，睡眠充足促进记忆巩固。大脑皮层与老化正常老化过程中的变化正常老化过程中，大脑皮层体积逐渐减小，平均每年约减少0.5%，但这种变化在不同区域表现不均。前额叶和颞叶内侧面（包括海马）萎缩最为明显，而初级感觉和运动皮层相对保留。白质完整性也随年龄增长而下降，尤其是连接前额叶的纤维束。认知储备认知储备是指大脑抵抗神经病理变化的能力，使一些人即使有明显的脑结构变化仍能保持认知功能。高教育水平、职业复杂性和持续的认知活动有助于建立认知储备，可能通过增加突触密度、促进神经网络效率和招募替代网络实现补偿。保持大脑健康的策略多项研究支持一些策略有助于维持老年大脑健康：规律体