群落生态学 第六章生物群落的组成与结构第七章生物群落的动态课件

群落生态学CommunityEcology第六章生物群落的组成与结构Ch.ⅥCommunityComposition&Structure

群落生态学

概念研究目的和内容研究特点研究意义1902年瑞士学者Schröter

首次提出群落生态学（synecology）的概念，他认为群落生态学是研究群落与环境相互关系的科学。Itisthestudyofgroupsofindividualsinrelationtotheirenvironment.1910年在比利时第三届国际植物学会议上决定采纳群落生态学这一科学名称。

群落生态学的概念了解群落的起源和发展；各种静态和动态的特征以及群落间的相互关系，从而深化对自然界、对生态系统的认识；为人类充分、合理地利用自然资源，提高生态系统生产力，推动生物群落向特定方向发展，或为保持生态系统的稳定与平衡提供理论依据。因此，群落生态学在生态科学和生产实践中具有重要的理论意义和实践价值。

群落生态学的研究目的

群落生态学的研究内容群落的组成及结构；群落的性质与功能；群落内的种间关系；群落的丰富度、多样性和稳定性；群落的发展和演替；群落的分类和排序。植物群落研究最多、最深入。群落学的许多原理方法多来自植物群落学的研究。植物群落学（phytocoenology），也称地植物学（geobotany）、植被生态学（ecologyofvegetation）或植物社会学（phytosociology），主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展及其与所处环境的相互关系。已形成了比较完整的理论体系。

群落生态学的研究特点动物群落研究起步较晚，但后来有了动物生态学家的参加，对捕食、食草、竞争、寄生等许多重要生态学原理、以及有关生态锥体、营养级之间能量传递等规律的发现才促进了动物群落的研究；还有如竞争压力对物种多样性的影响、中度干扰学说对形成群落结构的意义等重要论点，都与动物群落学发展分不开。最有成效的生态学研究应是对动物、植物、微生物群落研究的有机结合。近代的食物网、信息网理论，生态系统的能流、物流等规律，都是这种整体研究的结果。群落生态学的重要意义在于“群落的发展能导致生物种的发展”。因此，对某种特定生物进行控制的最好方法就要要改变其群落。控制蚊子更有效经济的方法是改变整个水生群落，包括变动水平面，养殖鱼类等。我国治蝗工作取得重大成就的一条基本经验就是对黄、淮、海滨和湿地及滨湖内涝洼地开展清除杂草、开垦荒地等工作，从而改变了生物群落的外貌，消除或减小了飞蝗的产卵地和生活场所。同样，保护或发展某种珍贵有用生物，首先要保护好并发展与其共处的群落和适宜的栖境。

群落生态学的研究意义第六章群落的组成与结构6.1生物群落的概念CommunityConcept6.2群落的种类组成SpeciesComposition6.3群落的结构CommunityStructure6.4影响群落结构的因素FactorsinfluencingCS第六章群落的组成与结构6.1生物群落的概念CommunityConcept6.2群落的种类组成SpeciesComposition6.3群落的结构CommunityStructure6.4影响群落结构的因素FactorsinfluencingCS6.1生物群落的概念6.1.1群落的定义6.1.2群落的基本特征6.1.3群落的性质

三类群落Wecanidentifyahierarchyofhabitats,nestingoneintotheother:atemperateforestbiomeinNorthAmerica;abeech–maplewoodlandinNewJersey;awater-filledtreehole;oramammaliangut.Theecologistmaychoosetostudythecommunitythatexistsonanyofthesescales.

群落的定义对植物群落的认识：1807年，A.Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应；1890年，E.Warming：一定的种组成的天然群聚；1908年，B.H.Cyĸaųeв：不同植物有机体的特定组合，植物之间以及植物与环境之间的相互影响。对动物群落的认识：

1877年，K.Möbius：牡蛎只在一定盐度、温度、光照等条件下，与其他动物形成比较稳定的有机整体；1911年，V.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体；1957年，E.P.Odum：种类组成与外貌一致，具有一定的营养结构和代谢格局，是一个结构单元，生态系统中有生命的部分。Thecommunityisanassemblage

ofspeciespopulationsthatoccurtogetherinthesameplaceatthesametime.Itisthebiologicalpartofanecosystem,asdistinctfromitsphysicalenvironment.Thecommunityhasinterestingandcomplexpropertiesarisingfromtheinteractionsbetweenspecies.Competition,predation,parasitism,andmutualismoccurringamongindividualsappeartoliebehindmanypatternsincommunityorganization.Attheotherextreme,thecommunitycanalsobeviewedfromthewiderperspectiveintermsofspeciesdiversityanddistribution,food-webs,energyflowandtheinteractionsamongguildsofspecies.DefinitionofCommunity群落是在相同时间聚集在同一地段上的物种种群的集合。它是生态系统中的生物部分，明显不同于它的物理环境。群落具有许多来自种间相互作用的有趣和复杂的特性。发生在个体之间的竞争、捕食、寄生和互利共生显示出在群落组织中隐藏的许多格局。另一方面，群落也能从更广阔的角度如物种多样性与分布、食物网、能量流和同资源种团的相似物种之间的相互作用来观察它的特性。

群落的定义具有一定的外貌（physiognomy）：在植物群落中，通常由其生长类型决定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草丛的类型。具有一定的种类组成（speciescomposition）：种类组成是区别群落的首要特征。物种丰富度和丰盛度是度量群落多样性的基础。具有一定的群落结构（communitystructure）：包括形态结构、生态结构与营养结构。如生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的关系等，群落类型不同，其结构也不同。热带雨林群落的结构最复杂，北极冻原群落的结构最简单。形成自己的内部群落环境（communityenvironment）：是定居生物对生活环境改造的结果，包括光照、温度、湿度和土壤等。

群落的基本特征不同物种之间的相互影响interspeciesinteractions：物种有规律的共处，相互适应、相互竞争。具有一定的动态特征dynamiccharacteristics：任何一个生物群落都有它的发生、发展、成熟（即顶级阶段）和衰败与灭亡阶段。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。具有一定的分布范围distributionextension：不同生物群落都是按照一定的规律分布在特定的地段或特定的生境上。具有边界特征boundarycharacteristics：明显的边界少见，不同群落之间都存在过渡带，称为群落交错区（ecotone），导致明显的边缘效应（edgeeffect）。各物种不具有同等的群落学重要性unequalimportantvalues：根据物种在群落结构、功能与稳定性的作用和地位，可分为建群种、优势种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见种等。

群落的基本特征（续）

群落的性质机体论学派个体论学派现代生态学观点FredrickClements(1874-1945)wasperhapsthemostfamousofalltheearlyAmericanecologists,althoughhisisgenerallyknownforconceptsthatarenowthoroughlyrejected.Inparticular,heisknownforpromotingtheviewofcommunitiesassuperorganisms.OrganismicSchoolHis“superorganism”viewwasthatplantcommunitiescouldbeviewedas“organisms”thatfollowedprescribedlife-cyclestosomeclimaxcommunity.Eachspeciesinthecommunitycontributedtotheinherentpropertiesofthe“organism”.

Thisviewwasimmediatelydisputedbymanyplantecologists,moststronglybyHenryGleason.Clements’ViewHemetaphoricallydescribedplant

associationsintermsofanorganismwithabirthanddeathwhichoccurredintheprocessofsuccession.Heusedthemetaphor,probablyexcessively,todescribetheinterdependentnatureoftheassociatedspecies.

机体论学派任何一个植物群落都要经历从先锋阶段（pioneerstage）到相对稳定的顶级阶段（climax）的演替过程。代表人物：F.E.

Clements赞成者：Braun-Blanquet;Nichols;Warming;Tansley;Elton;Möbius群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群一样。HenryGleason(1882-1975)wasastudentofCowleswhoarguedagainstthesuperorganismconceptandpresentedanalternateview.

Herecognizedthatmostplantspeciesoccuralongenvironmentalgradientsandsuggestedthateachspecieswasrespondingindividuallytothefactorssuchaswater,light,ortemperature,ratherthanasanyorganizedsystem.Thisisthe“individualistic”concept.IndividualisticSchoolContinuumviewSpeciestendtocomeandgoalongangradientaccordingtoeachspeciesindividualisticresponsetotheenvironmentalvariable.ThisindividualisticviewofspeciesresponsetoenvironmentalgradientswasfirstsuggestedbyHenryGleasonintheUSin1926,althoughRamenskypresentedasimilarconceptearlilerinRussia.在连续变化的环境下，群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界。群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟；和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性；同一群落类型之间无遗传上的联系。代表人物：H.A.Gleason赞成者：R.G.Ramensky；R.H.Whittaker

个体论学派群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合。

现代生态学观点群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取生境梯度的分析方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。6.2群落的种类组成6.2.1最小面积6.2.2种类组成性质分析6.2.3种类组成的数量特征6.2.4物种多样性6.2.5物种多样性的时空变化规律6.2.6物种多样性空间变化学说6.2.7种间关联Thenumberofspeciesinanareawillincreasewithincreasingarea.Thiscanbedemonstratedbysamplingincreasinglylargerareasofhabitatandrecordingthenumberofnewspeciesfound.Generally,inauniformhabitat,aplotofthetotalnumberofspecies(S)againstareasampled(A)producesacharacteristiccurve.TheincreaseinSisinitiallyrapidasthemostabundantspeciesarerecorded,buttherateofincreasedeclinesasthesampleareagetslargerandonlytheraritiesremainundetected.Thistailingoffoccursasthetotalnumberofspeciespresentinthegivenareaisreached.Whenbothaxesareplottedonalogscaletherelationshipislinear.Species-AreaRelationships

物种面积关系一定面积里的物种数目将会随着面积的增加而增加。这一点可以通过不断扩大取样的生境面积和记录新发现物种的数目而得到证实。通常，在一个均匀的生境里，物种的全部种数（S）对取样的面积（A）作图，产生一条特征曲线。由于开始记录到的是多度最高的物种，所以S值迅速增加，但是当样方面积增加到较大时，物种的增加率就下降，因为只有稀有物种未被发现。曲线停止增长的点就是代表给定的面积内已达到的物种总数。若将两轴的值分别取对数，则它们的关系是线性的。AreaNumberofspeciesSpecies-areacurveSpecies-AreaRelationships•••••••••••••••••••1234SAR:A“genuinelaw”ofcommunityecologyIt’sutilitytoaddressmanyimportanttheoreticalandappliedproblems:Characterizecommunitystructure;Estimatespeciesrichnessinanarea;Measuretheeffectofdisturbanceoncommunities;Definetheappropriatesizeofreservesandnaturalareasinconservationbiology.

最小面积

MinimalArea很多学派都认为植被或多或少是不连续的，是由相对同质的、具体的植物群落的镶嵌构成的，而这些群落又是由狭窄的、异质的过渡带隔开的。这些具体的植物群落的大小在同类型的植物群落中变化很大。于是，就出现了两个不同的问题：（1）需要多大面积群落片断才能很好地发育?（2）在充分大的群落中，样地需要多大才能对植物群落给出一个完整的、或者至少是有代表性的、适当的描述。同时，由种－面积关系也可以知道，调查的物种数目随调查样地面积的增加而增加。开始时，物种数目增加的速度很快，以后越来越慢，要抽到与以前同样数目的“新”的物种需要付出成倍的代价，即抽取的面积要成倍地增加，这是很不经济的，有时也是很不必要的。于是，也出现了与（2）相似的一个问题：即（3）抽取多大面积的样地，才能基本反映植物群落总的物种组成特征?生物学上的最小面积（biologicalminimalarea）方法论上的最小面积（methodologicalminimalarea）定性最小面积QualitativeMinimalArea

指在同一植物群落之内，如果面积再增加，物种数目将不再增加，或者稍微有所增加。定量最小面积QuantitativeMinimalArea

指在这个面积上所有物种的定量指标都不再发生显著的变化。

最小面积

MinimalArea（续）通常把种－面积曲线开始变平时的面积作为最小面积的一个指示。组成群落的种类越丰富，其最小表现面积越大。热带雨林：50×50㎡常绿阔叶林：20×20㎡针叶林及落叶林：10×10㎡灌丛：5×5或10×10㎡草地：1×1或2×2㎡AreaNumberofspeciesSpecies-areacurve

最小面积

MinimalArea95%

种类组成的性质分析优势种（dominantspecies）：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物，即优势度大的种，如个体数量、投影盖度、生物量、体积、生活能力等。其中优势层中的优势种常称为建群种（constructivespecies）。单优种群落、共优种群落或共建种群落亚优势种（subdominantspecies）：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。伴生种（companionspecies）：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种（rarespecies）：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故。可能是外来种或残移种。可作为生态指示种和地方特征种对待。

关键种和优势种的区别Speciesthatareimportantduetotheirsheernumbersareoftencalleddominantspecies.Thesespeciesmakeupthemostbiomassofanecosystem.Speciesthathaveimportantecologicalrolesthataregreaterthanonewouldexpectbasedontheirabundancearecalledkeystonespecies.Thesespeciesareoftencentraltothestructureofanecosystem,removalofoneorseveralkeystonespeciesmayhaveconsequencesimmediately,ordecadesorcenturieslater.Akeystonespecieshasasignificantanddisproportionateeffectonthecommunity.Keystonespeciescanbetoppredators;however,thetermcanbeusefullyappliedtoanyspecieswhoseremovalwouldhaveasignificanteffectoncommunitystructure.关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（特化）的，也可能是普适性的。

关键种和优势种的区别（续）种的个体数量指标种的综合数量指标

种类组成的数量特征

种的个体数量指标多度（abundance）记名计算法：在一定面积的样地中，直接点数各种群的个体数目，然后算出某种植物与同一生活型的全部植物个体数目的比例。适用于树木种类或在详细的群落研究。目测估计法：按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。适用于植物个体数目多而植物体形小群落，或在概略性的踏察中。DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.极多Dominant优势D5非常多Cop.Cop3很多Abundant丰盛A4多Cop2多Frequent常见F3较多Cop1尚多2较少Sp.少Occasional偶见O1少Sol.稀少Rare稀少rUn.个别Veryrare很少Vr+很少密度（density）:平均株距：相对密度（relativedensity）：样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。密度比（densityratio）：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。盖度（coverage）投影盖度（projectivecoverage）：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。基盖度（basalcoverage）：植物基部的覆盖面积。总盖度、层盖度（种组盖度）、种盖度（分盖度）、郁闭度盖度比（coverageratio）：某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比。

种的个体数量指标（续1）

投影盖度和基盖度频度（frequency）＝某物种出现的样方数

/样方总数×100％。C.Raunkiaer频度定律

种的个体数量指标（续2）高度（height）：测量植物体体长的一个指标，取自然高度或绝对高度。高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。重量（weight）：衡量种群生物量（biomass）或现存量（standingcrop）多少的指标。分鲜重（freshweight）和干重（dryweight）。相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比。体积（volume）：生物所占空间大小的度量。材积＝胸高断面积×树高×形数排水法

种的综合数量指标优势度（dominance）：表示一个种在群落中的地位和作用。可利用盖度、多度、重量等作为指标。重要值（importancevalue）：美国J.T.Curitst

和R.P.McIntosh（1951）首先使用确定乔木的优势度或显著度（conspicuousness）。IV=相对密度＋相对频度＋相对基盖度（或相对盖度）。综合优势比（summeddominanceratio）：由日本学者召田真等（1957）提出，包括两因素、三因素、四因素和五因素等四类。两因素SDR2指在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中任取两项求其平均值，再乘以100％。BiodiversityBiologicaldiversitymeansthefullrangeofvarietyandvariabilitywithinandamonglivingorganismsandtheecologicalcomplexesinwhichtheyoccur,andencompassesecosystemorcommunitydiversity,speciesdiversity,andgeneticdiversity.

Geneticdiversityisthecombinationofdifferentgenesfoundwithinapopulationofasinglespecies,andthepatternofvariationfoundwithindifferentpopulationsofthesamespecies.

Speciesdiversityisthevarietyandabundanceofdifferenttypesoforganismswhichinhabitanarea,i.e.,acombinationofthenumberofspeciesandtheirrelativeabundance.Ecosystemdiversityencompassesthevarietyofhabitatsthatoccurwithinaregion,orthemosaicofpatchesfoundwithinalandscape.

生物多样性简单地说就是生命有机体及其借以存在的生态复合体的多样性和变异性。确切地说生物多样性是所有生物种类、种内遗传变异和它们的生存环境的总称。包括所有不同种类的动物、植物和微生物以及它们所拥有的基因，它们与生存环境所组成的生态系统。生物多样性包含遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次。遗传多样性是所有遗传信息的总和，蕴藏在动植物和微生物个体的基因里。物种多样性是指在物种水平上生命有机体的复杂多样化。生态系统多样性是指生物圈内栖息地生物群落和生态学过程的多样化以及生态系统内栖息地差异和生态学过程变化的多样性。

生物多样性

物种多样性物种多样性主要是从分类学、系统学和生物地理学角度对一定区域内物种的状况进行研究。物种多样性的现状，物种多样性的形成、演化及维持机制等是物种多样性的主要研究内容。物种多样性具有3种涵义：种的丰富度（speciesrichness）或多度（abundance）指一群落或生境中物种数目的多寡。种的均匀度（speciesevenness）或平衡性（equitability）指一个群落或生境中全部种的个体数目的分配情况，它反映了种属组成的均匀程度。种的总多样性（totaldiversity）上述两种涵义的综合，又称种的不齐性（speciesheterogeneity）。CategoriesofSpeciesDiversityWhittaker(1972)partitionedtheconceptofdiversityinto3facets:Alphadiversityisthenumberofdistincttaxa(e.g.,species,genera,families)inagivenlocationasdefinedbytheresearcher.Alphadiversityismostoftenrepresentedbyspeciesrichness,andlocationscanvaryfromsmall1m2sampleplotstolarge250,000halandscapes.Betadiversityisthedegreetowhichspeciescompositionchangesalonganenvironmentalgradient.Gammadiversityisvariouslyinterpretedaseither(1)therateatwhichadditionalspeciesareencounteredasgeographicalreplacementswithinasimilarenvironmentalconditionindifferentlocalities,or(2)regionaldiversitydeterminedbythesumtotalofspeciesacrossmanysampleunits.Whittaker(1972)sawgammadiversityasthesumofalphaandbetadiversity.α多样性：指某个群落或生境内部的种的多样性。β多样性：即在一个梯度上从一个生境到另一个生境所发生的种的多样性变化的速率和范围。它是研究群落之间的种多度关系。在植被生态学中，β多样性受到较多学者的重视。γ多样性：即在一个地理区域内（例如一个岛屿）一系列生境中种的多样性。它就是用这些生境的α多样性和生境之间的β多样性的研究范围结合起来表示的。α和β多样性多可以用纯量来表示，而γ多样性不仅有大小，同时还有方向变化，因此是一个矢量。

物种多样性的类型

前文回顾…生物群落的定义种－面积关系群落生态学的概念关键种与优势种区别生物多样性的定义及其内涵

物种多样性的时空变化空间（space）纬度（latitude）：随纬度升高物种多样性降低；海拔（altitude）：随海拔升高物种多样性降低；深度（depth）：随深度增加物种多样性降低。时间（time）在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加；在群落演替的后期，物种多样性会降低。AbioticfactorsBioticfactorsFactorsInfluencingBiodiversityAbioticFactorsSizeofhabitatSpatialpatchinessHarshnessofhabitatDisturbanceinahabitatIsolationofahabitatBioticFactorsAgeofcommunitytypeAgeofparticularcommunity:immigrationPrimaryproductivityofacommunityCommunitystructure:morecomplex,morenichesCompetitionbetweenspeciesinacommunityFactorsInfluencingBiodiversityTherelativetemporalandspatialscalesofkeyecologicalprocessesaffectingbiologicaldiversitytreefalls,hikers,smallwildfirelossofaspeciesoccurrenceclimatechanges,drought,largestorms,airpollutionalarger-scalephenomenonmorphologicalandbehavioraladaptations,speciation

多样性变化的机制学说/journal/djournal.asp?id=635时间学说空间异质性学说竞争学说气候稳定性学说生产力学说生态时间学说环境的可预测性学说初级生产的稳定性稀疏作用种群间相互竞争的非平衡学说生物多样性的能量－稳定性－面积理论（ESA）

种多样性的测定以种的数目表示多样性以种的数目和总个体数表示多样性以种的数目、各种个体数和总个体数综合表示多样性以相对密度、相对盖度、重要值或生物量等为基础的多样性指数用信息公式表示的多样性指数基于总多样性指数上的均匀性指数含参数的多样性指数β多样性指数Patrick指数（1949）D=S

Gleason指数（1926）Dahl指数（1963）

以种的数目表示多样性单位面积群落中物种数目样方数目样方的平均种数20世纪50～60年代较常用，现代生态学中已不多用。

以种的数目和总个体数表示多样性Margalef指数（1958）Odum指数（1960）Menhinick指数（1946）Monk指数（1967）式中S为物种数，N为全部种的个体总数。以Margalef指数和Menhinnick指数最为常用。

以种的数目、各种个体数和总个体数综合表示Gini

指数（1912）Simpson指数（1949）

Geenberg（1956）建议McIntosh指数（1967）Hurlbert指数（1971）oror集中性测度，非多样性测度Amisleading…Hurlbert’sindexcanbewellprovedthesameasSimpson’sindex:

以相对密度、相对盖度、重要值或生物量等为基础Whittaker指数（1972）

Audair和Goff指数（1971）其中Pi=最小的重要值；Ps=最大的重要值；重要值的几何平均。oror

用信息公式表示的多样性指数Shannon-Wiener指数当各个种的个体数目相等时，即时，信息最大（Hmax），

故

而全部个体为一个种时，即时，则信息最小（Hmin），故Brillouin指数（HB）等级多样性指数（Hierarchicaldiversity）显然，对于测量大群落多样性的Shannon-Wiener指数H’来说，有

H’(GS)=H’(G)+H’

G(S)

用信息公式表示的多样性指数（续）H(G)为群落的属多样性；H（GS）为群落的种多样性，即总多样性；Hi（S）为第i属内的种多样性；并且表示在所有g个属中，种多样性的加权平均。

基于总多样性指数上的均匀性指数Hurlbert（1971）Pielou（1975）Alatalo均匀度指数Sheldon指数（1969）Heip指数（1974）or

含参数的多样性指数Renyi（1961）多样性指数Hill（1973）种数多样性指数参数α可以取任何正值（α≥0），但α≠1，规定当α=1时，H

=H’（Shannon-Wiener指数）。当α=0时，H

值最大。N

是对H

有效种的数量，α≥0，α≠1，规定α=1时，N

=eH’,H’为Shannon-Wiener指数；α=0时，N0=S，α=2时，N2=1/D，D为Simpson多样性指数。假设的森林群落的物种多样性--群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H′=-∑（PilogePi）=0.662，H′max＝logeS=1.609E=H′／H′max＝0.662/1.609=0.387Casestudy假设的森林群落的物种多样性--群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H′=-∑（PilogePi）=1.610E=H′／H′max＝1.610/1.609=1.000Casestudy

物种均匀度——物种等级－多度曲线Pi多度等级相对物种多度物种多度等级排序2007年2008年

β多样性指数Whittakerβ多样性指数Wilsonβ多样性指数式中S是研究系统中所记录到的总物种数，A为环境梯度上（样方）所发现物种的平均数。式中G为沿环境梯度增加的物种数，L为沿环境梯度减少的物种数，A为环境梯度上（样方）所发现物种的平均数。Casestudy山西关帝山神尾沟β多样性沿海拔梯度的变化InadequaciesofcurrentmeasuresAfirstproblemwithcurrentmeasuresofspeciesdiversityistheunderestimationofinformationaboutspeciesrichness;AsecondproblemwithdiversityindicesH’andDisthat,whiletheywellrepresenttherelativeabundanceofspeciesorspeciesevenness,informationaboutthemagnitudeofpopulationorspeciesabundanceislost.Mostmeasuresareacompromiseofspeciesrichnessandspeciesevenness.Theseindices,however,mayproducehighervaluesofspeciesdiversitywithlowerspeciesrichnessand/orabundance,leadingtoerroneousinterpretationsandconclusionsbecausetheyunderemphasizespeciesrichness,overemphasizeevenness,andlosecrucialinformationonspeciesabundance.Probability-basedmeasureSimpson(1949)Information-basedmeasureShannon-Wiener(1949)Pielou(1966)SNDH’ECommunityA5511.6091CommunityB10250.6001.4440.627CommunityC5250.8331.6091

BACInadequateMeasurementWhereSisthenumberofspecies,Nthenumberofindividuals,DSimpson’sindexofdiversity,H’Shannon-Wiener’sindexofinformation,EPielou’sindexofevenness.Absoluteabundance尤民生（2010年）提出生物多样性新指数提出了生物多样性评价新方法SpeciesEvennessSpeciesAbundanceSpeciesRichnessSpeciesDiversity3DofSpeciesDiversity3DofSpeciesDiversityS=numberofspecies(speciesrichness)Shannon-Wienerindex(H’)Date(mm-dd)F=0.755p=0.533F=0.490p=0.693群落多样性测度方法的比较检验数据：理论数据或虚拟数据（contriveddata）真实调查数据选择标准判别差异的能力对于样方大小的敏感程度强调哪一个多样性组分（稀疏种还是富集种）被利用和理解的广泛性Taylor（1978）认为能否很好地区别表面上看来区别不大的样本或生境，是检验多样性指数有效性的重要标准。

种间关联interspeciesassociation2×2列联表关联系数（associationcoefficients）种B种A＋－＋aba＋b－cdb＋da＋cb＋dnV取值范围（-1，1）；计算结果还要进行χ2检验，以确定关联系数的显著性。本氏针茅、百里香群落主要物种间关系星系图

圆圈内的数字表示物种的编号；线上的数字表示相关系数（距离系数或信息系数）；单、双、三线表示相关程度的不同显著等级。

星系图constellationdiagrams图6-3群落中各种相互关系类型的可能出现频率

关联频率frequencyofassociation第六章群落的组成与结构6.1生物群落的概念CommunityConcept6.2群落的种类组成SpeciesComposition

6.3群落的结构CommunityStructure6.4影响群落结构的因素FactorsinfluencingCS群落的结构是指群落内的所有种类及其个体在空间中的配置状况。所有生物在群落中都各自占有一定的生存空间，他们构成了群落的空间结构（spacestructure）。群落空间结构取决于2个因素，即群落中各物种的生活型及由相同生活型的物种所组成的层片，生活型和层片可看作群落的结构单元。6.3群落的结构6.3群落的结构6.3.1群落的结构单元6.3.2群落的垂直结构6.3.3群落的水平结构6.3.4群落的时间结构6.3.5群落交错区和边缘效应6.3.1群落的结构单元生活型生长型Thelifeformofaplantisacombinationofitsstructureanditsgrowthdynamics.生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。同一生活型的物种，不但体态相似，而且其适应特点也是相似的。生活型是生物对生活条件的长期适应而在外貌上反映出来的植物或动物的生态类型。是生物对相同环境条件趋同适应的结果。

生活型（lifeform）ConvergentEvolution

Raunkiaer

生活型系统高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上。大（﹥30m）、中（8－30m）、小（2－8m）、矮（25cm－2m）地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或积雪保护。半隐芽（地面芽）植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活。隐芽（地下芽）植物：更新芽位于较深土层中或水中。一年生植物：以种子度过不良季节。IllustrationThedrawingsdepictthevarietyofplantformsdistinguishedbyRaunkiaeronthebasisofwheretheybeartheirbuds

生活型谱从全球选择1000种种子植物，分别计算5类生活型的百分比，高位芽植物（46%），地上芽（9%），半隐芽（26%），隐芽（6%），一年生（13%）——生活型谱（biologicalspectrumorlife-formspectrum）。Life-FormSpectrumsLifeformspectrumsforfivedifferentbiomes.Thecoloredbarsshowthepercentageofthetotalflorathatiscomposedofspecieswitheachofthefivedifferentlifeforms.Thegraybarsaretheproportionsofthevariouslifeformsintheworldfloraforcomparison.(FromCrawley,1986.)

生活型谱（续）Raunkiaer将不同地区植物区系的生活型谱进行比较，归纳出4种植物气候（phytoclimate）：潮湿地带的高位芽植物气候；中纬度的地面芽植物气候；热带和亚热带沙漠一年生植物气候；寒带和高山的地上芽植物气候。

生活型谱与环境

将地图上同一生活型谱的地点联合成线，即等生活型线。

生活型谱与环境每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切：高位芽植物占优势是温热多湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林；地下芽植物占优势，反映环境比较冷、湿；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。

生长型（growthform）生长型：根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。木本：乔木、灌木、竹类、藤本、附生和寄生木本；半木本：半灌木和小灌木；草本：多年生和一年生，寄生和腐生；叶状体：地衣、苔藓等低等植物。AnimallifeformPlantscientistshavetendedtobekeeneronclassifyingfloras

thananimalscientistsonclassifyingfaunas,butoneinteresting

attempttoclassifyfaunascomparedthemammalsofforestsin

Malaya,Panama,AustraliaandZaire.They

wereclassifiedintocarnivores,herbivores,insectivoresandmixed

feeders,andthesecategoriesweresubdividedintothosethatwere

aerial(mainlybatsandflyingfoxes),arboreal(treedwellers),

scansorial(climbers)orsmallgroundmammals.The

comparisonrevealssomestrongcontrastsandsimilarities.For

example,theecologicaldiversityspectrafortheAustralianand

Malayanforestswereverysimilardespitethefactthattheir

faunasaretaxonomicallyverydistinct–theAustralianmammals

aremarsupials

andtheMalaysianmammalsareplacentals.PlacentalsMarsupials在不同大洲相似生境中占据相同生态位的不同动物种，具有同一生活方式且形态类似，可称为“等位”现象。亲缘关系很远的生物能够占据极相似的生态环境，这不仅出现在不同地区，而且也存在于同一地区的不同的小生境中。如生活在海滩沙粒缝隙系统中小型动物群落，包括甲壳类、多毛类、原环虫类、原生动物（纤毛虫类）、涡虫类，以及线虫类等，它们均具有身体细长等惊人相似的外表，在内部结构和生活方式上也有明显的相似，如都具有附着在沙粒上的附着器。它们构成了适应于栖息在海滩沙粒缝隙的一类特殊生活型。

动物的生活型（续）EcologicalEquivalentsSpeciesthatusesimilarnichesindifferenthabitatsorlocationsarecalledecologicalequivalents.Theevolutionoflifehasresultedingeneraltypesofhabitatsandcertainsuccessfulwaysofexploitingtheresourcesinthosehabitats.Parallelevolutionhasresultedinunrelatedspeciesthathavesimilarnichesindifferentenvironments.生态等值种：世界各大洲环境相似的地区，由于趋同进化，在不同群落或区域中出现的具有相同或相似生态作用的物种。生态等值种之间通常没有亲缘关系或亲缘关系很远。

Patternsofevolution(a)

Divergentevolution(b)Adaptiveradiation(c)

Convergentevolution(d)

Parallel

evolution(e)CoevolutionPatternsofEvolution(continued)Convergentevolutionistheprocessofunrelatedspeciesbecomingmoreandmoresimilarinappearanceastheyadapttothesamekindofenvironment.Divergentevolutionistheprocessoftwoormorerelatedspeciesbecomingmoreandmoredissimilar.Adaptiveradiationisoneexampleofdivergentevolution,whichmostcommonlyoccurswhenaspeciesoforganismssuccessfullyinvadesanisolatedregionwherefewcompetingspeciesexist.Ifnewhabitatsareavailable,newspecieswillevolve.Coevolutionisthejointchangeoftwoormorespeciesincloseinteraction.IllustrationofConvergentEvolutionCasestudy墨西哥刺木ocotillo刺戟科allaudia属鸣鸟中型食虫树雀植食树雀小型食虫树雀红木树雀大嘴地雀尖嘴地雀小嘴地雀仙人掌地雀大仙人掌地雀中嘴地雀大型食虫树雀IllustrationofParallelEvolutionPlacentalsMarsupialsIllustrationofCoevolutionDivergentandconvergentevolutionandcoevolutionaredifferentwaysorganismsadapttotheenvironment.Theseareexamplesofhowthediversityoflifeonearthisduetotheever-changinginteractionbetweenaspeciesanditsenvironment.GuildsGuildsaregroupsofspeciesexploitingacommonresourceinasimilarfashion

(Root,1967).Bygroupingspeciesintoguilds,wemayalsoidentifythebasicfunctionalrolesplayedinthecommunity.GuildsThereare4advantagestousingguildsinthestudyofcommunityorganization(Root,1967):Guildsfocusattentiononallcompetingspecieslivinginthesamecommunity,regardlessoftheirtaxonomicrelationships;Theuseofthetermguildclarifiestheconceptofniche:Groupsofspecieshavingsimilarecologicalrolescanbemembersofthesameguild,butcannotbeoccupantsofthesameniche;Guildsallowustocomparecommunitiesbyconcentratingonspecificfunctionalgroups.Weneedtostudytheentirecommunitybutconcentrateonamanageableunit;Guildsmightpresentthebasicbuildingofblocksofcommunitiesandthusaidouranalysisofcommunityorganization.6.3.2群落的垂直结构主要指群落的分层现象群落的分层与资源（光、矿质营养、食物等）利用有关植物群落的成层现象地上成层现象、地下成层现象、层间植物

群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关水生群落的分层主要与光照、温度、食物和溶氧量有关挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物

植物群落的成层现象ABCDA草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层

水生植物的成层现象Application农田生物群落，也因作物的种类、栽培条件的差异，形成不同的层次结构。农业生物的垂直结构有多种形式。合理的垂直结构能更充分的利用资源，对不良环境有较强的抵抗性。间种套作是组建陆地农业生物垂直结构的主要形式。在配置农业生物垂直结构时，应注意到同一生境中各种生物个体间可能存在的各种相互关系和由此产生的各种群落总效应。从栖息习性看，可以分为上层鱼（鲢鳙）中下层鱼、（草鳊等）、底层鱼（青鲫鲤等）三种。从食性看，鲢、鳙吃浮游生物；草鱼和团头鲂主要吃草类；青鱼和鲤鱼吃螺蚬；鲫吃小型底栖生物和有机碎屑；罗非鱼吃腐殖质、丝状藻类、浮游生物、底栖生物、水生昆虫及有机碎屑。因此，将鱼类实行合理搭配混养，可以因地制宜多种途径地扩大饵肥源，可以充分利用养殖鱼类的分层习性和它们之间在饵料连锁关系及物质循环上的互利作用。6.3.3群落的水平结构群落在水平空间的配置状况，又叫水平格局或二维结构。镶嵌性（mosaic）：群落层片在二维空间中的不均匀配置，形成的外形上的斑块相间。镶嵌性形成的原因亲代的扩散分布习性：如以风力传播的种子，轻者广泛，重者在母株周围群聚；气候影响：微气候、径流土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞CasestudyN.WisconsinN.InnerMongoliaS.Santiago,ChileIdaho陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（1）在不同的生境中因地制宜选择合适的物种，宜农则农，宜林则林，宜牧则牧。（2）在同一生境中配置最佳的种植密度和饲养量，并通过饲养、栽培手段控制密度的发展。农业生产中的农、林、牧、渔以及各业内部的面积比例及其格局是农业生态系统的水平结构。控制农业生物群落的水平结构有两种基本方式：Application6.3.4群落的时间结构概念：群落结构在时间上的相互更替，周期性变化群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化动物的季节性变化及动物调查的季节性动物的昼夜变化

在农业生产中，通过人为的栽培、饲养技术，调节作物畜禽的组合匹配使其机能节律与环境因素的变化节律最大限度地吻合和协调，是生产经营者与管理者所必需的，调节农业生物群落时间结构的主要方式是复种、套种、轮作和轮养、套养。Application6.3.5群落交错区与边缘效应Ecotonesmayexistalongabroadbeltorinasmallpocket,suchasaforestclearing,wheretwolocalcommunitiesblendtogether.Theinfluenceofthetwoborderingcommunitiesoneachotherisknownastheedgeeffect.Anecotonalareaoftenhasahigherdensityoforganismsofonespeciesandagreaternumberofspeciesthanarefoundineitherflankingcommunity.

6.3.5群落交错区与边缘效应群落交错区（生态交错区、生态过渡带，ecotone）：两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高；生态环境恢复原状的可能性较小；生态环境变化快，恢复困难。EdgeEffect