临大生物地理学课件第4章 生物种群

第四章生物种群一种群的概念二种群的基本特征

三种群的数量特征四种群增长五种群的遗传进化与生存对策一种群的定义种群（population）是指在一定空间中同种个体的集合。二种群的基本特征自然种群都具有以下四个基本特征：①数量特征②空间特征③系统特征④遗传特征三种群的数量特征

种群的数量特征主要是指种群密度以及影响种群密度的4个基本参数，即出生率、死亡率、迁入率和迁出率，其次种群的年龄分布、性比对种群数量具有重要影响。生命表是描述种群数量变化，特别是种群死亡过程的最常用工具。三种群的数量特征1种群密度2影响种群数量的基本参数3年龄分布4性比5生命表6存活曲线1种群密度

种群密度即单位面积（或空间）内种群的个体数目，通常以符号N来表示。

绝对密度是指单位面积或空间内种群的实际个体数。

相对密度是指单位面积或空间内种群的相对数量，只能作为表示种群数量高低的相对指标。绝对密度调查法总数量调查法取样调查法

(1)样方法

(2)标志重捕法

(3)去除取样法总数量调查法：即计数在某地段中生活的某种生物的全部数量。

取样调查法：只计数种群的一小部分，据此即可估算种群总数。样方法

:

首先，将调查地段划分为若干个样方；然后，在调查地段中随机地抽取一定数量的样方；随后，计数各样方中的全部个体数；最后通过统计学方法，利用所有样方的平均数，估计种群总数。标志重捕法（林可指数法）

在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定时间后再进行重捕。假定总数中标志的比例与重捕取样中比例相同，根据重捕中标志个体的比例，估计该地段中个体的总数。即

N:M=n:m

N=Mn/m

其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标志个体总数，n为重捕个体数，m为重捕中标志个体数。应用样方法需要满足的条件：

①标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志个体被捕机率相等；

②调查期间，没有迁入或迁出，没有新的出生和死亡。

去除取样法原理：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群数量的估计值。去除取样法需要满足的两个条件：

①每次捕捉时，每个动物个体被捕机率相等；

②调查期间，没有出生和死亡，没有迁入或迁出

相对密度调查法1.捕捉法例如捕鼠夹、黑光灯、陷阱、采集网等，只要能加以合理的定量，均可作为相对密度的指标。2.活动痕迹计数如粪堆、土丘、洞穴、足迹等。3.鸣声计数主要适用于鸟类。4.单位努力捕获量主要应用于鱼类。5.毛皮收购记录单体生物与构件生物单体生物是指生物胚胎发育成熟后，其有机体各个器官数量不再增加，只是各组成部分大小的增长，各个个体保持基本一致的形态结构；构件生物是指生物由一个合子发育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织的活动并未停止，基本构件单位反复形成，有机体不断增长。2影响种群数量的基本参数出生率死亡率迁入率迁出率出生率指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。出生个体数是一个绝对指标，表示一定时间内种群新生产的个体数，它不仅取决于物种的生殖能力，还受种群个体总数的影响。出生率可以区分为最大出生率和实际出生率。最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也称为生理出生率。对于特定种群来说，最大出生率是一个常数。实际出生率是指种群在特定环境条件下所表现出的出生率，也称为生态出生率。种群出生率的高低，主要取决于该动物的下列特点：

(1)性成熟的速度性成熟的速度越快，有机体性成熟越早，平均世代长度越短，种群的出生率就越高。

(2)每次产仔数目不同种动物每次产仔的数目相差悬殊，。

(3)每年繁殖次数有些动物具有一定的生殖季节，繁殖次数较少；有些动物则不间断地生殖，繁殖次数很多。此外，动物胚胎期、孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。死亡率死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，即生物都活到了生理寿命，种群中的个体都是由于老年而死亡。生理寿命是指处于最适条件下种群中个体的平均寿命。实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，种群中个体的寿命为生态寿命，即种群在特定环境条件下的平均寿命。迁移率种群中个体的迁移包括迁入和迁出，直接测定种群的迁入率和迁出率非常困难。研究方法之一：通过标志重捕法测定种群的丧失率（死亡加迁出）和添加率（出生加迁入），然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的迁出率和迁入率。研究种群迁移率的直接方法：将一个大样方分为四个小样方，四个小样方的周边长是一个大样方的两倍，四个小样方的迁出率和迁入率将是大样方的两倍。通过调查种群的丧失率和添加率，就可获得迁移率。假设一个大样方：丧失率=死亡率+迁出率=15%四个小样方：丧失率=死亡率+2（迁出率）=20%两式相减，可以得出：迁出率=5%；死亡率=10%。3年龄分布种群的年龄分布就是不同年龄组在种群内所占的比例。一般说来，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力的成体比例越大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的老年个体比例越大，种群的死亡率就越高。年龄锥体（或称年龄金字塔）是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。横柱的高低位置表示由幼体到老年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。

年龄锥体的三个基本类型：（1）典型的金字塔形锥体表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。种群出生率大于死亡率，种群数量迅速增长，为增长型种群。（2）钟形锥体表示种群中幼年个体与中老年个体数量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等，种群数量稳定，为稳定型种群。（3）壶形锥体表示种群中幼体所占的比例较小，而老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，种群数量趋于下降，为下降型种群。年龄锥体的三种基本类型植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异龄级。一年生植物和农作物种群，都可以认作同龄级种群；多年生植物都是异龄级种群。在异龄级种群中，个体之间的年龄可以相差很大。一个异龄级种群的全部个体可以分布到群落中的不同层次。根据植物种群中个体的生长发育状况，将其划分为以下几个基本时期：休眠期植物以具有生活能力的种子、果实或其他繁殖体处于休眠状态之中。营养生长期从繁殖体发芽开始到生殖器官形成之前。可以细分为幼苗、幼年和成年３个时期。生殖期植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始开花结实。多年生多次结实的植物进入生殖期之后，每年还要继续长高、增粗和添生新枝叶，在每年一定季节形成花、果、种子，但形体增长速度渐趋平缓。老年期个体即使在良好的生长条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，抗逆性减弱，植株接近死亡。4性比性比是指种群中雄性与雌性个体数的比例。性比是种群统计学主要研究内容之一。雌雄两性个体对种群数量变动的贡献大小不一，雌性个体的贡献远大于雄性，性比的重要性随动物的雌雄关系而不同。对于一雄一雌制的动物来说，性比1：1对于种群的增长最有利，偏离此比例则意味着有一部分雌性成体不能参与繁殖或雌性成体太少。5种群的增长率

通过生命表还可以计算种群的增长率。种群的增长率包括存活和出生两个方面。生命表中需要加入特定年龄生殖率（mx）一项，编制成包括出生率的综合生命表。把各年龄组的lx与mx相乘，并将其累加起来可以得到净增殖率（R0），R0=∑lxmx

种群增长率（r）r=lnR0/T

其中T为平均世代长度，它是指种群中个体从母体出生到其产子的平均时间，即从母世代生殖到子世代生殖的平均时间，即

T=∑lxmxx/R0

种群内禀增长率在实验室条件下，我们排除不利的天气条件及捕食者和疾病不利因素，提供理想的食物条件，就可以观察到种群的最大增长能力，用rm表示。具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的生境条件组配下，种群达到的最大增长率。（安德列沃斯和伯奇1954）6存活曲线以生物的相对年龄（绝对年龄除以平均寿命）为横坐标，以各年龄的存活率lx为纵坐标画出的曲线。绘制曲线时，纵坐标多用对数标尺（lglx）。存活曲线可以归纳为3种基本类型：

1）A型（凸型）人类和一些大型哺乳动物。

2）B型B1型（阶梯型），如全变态昆虫；B2型（对角线型），如水螅等；B3型，如许多爬行类、鸟类和啮齿类。

3）C型（凹型）大多数鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物和寄生虫。大多数动物居A、B型之间。存活曲线的3种基本类型四种群增长1种群在无限环境中的指数式增长2种群在有限环境中的逻辑斯谛增长3实验种群和野外种群的证据4自然种群的数量变动1种群在无限环境中的指数式增长在无限环境中，种群不受任何限制因子的约束，种群潜在增长能力得到最大发挥，种群数量呈指数式增长，其增长曲线为“J”型，但若以对数标尺为纵坐标，则成为直线。2种群在有限环境中的逻辑斯谛芬增长

当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度的上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加，必然会影响种群的出生率和死亡率，从而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群数量下降。种群在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑斯谛增长，其增长曲线为“S”型。模型的假设（1）设想有一个环境条件所允许的最大种群值，此最大值称为环境容纳量或环境负荷量，通常用K表示。（2）密度对种群增长率的影响是简单的，即种群中每增加一个个体，对种群增长力的降低就产生1/K的影响。（3）种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的，无时滞。（4）种群中个体具年龄结构，无迁移现象。逻辑斯谛增长的数学模型

dN/dt=rN（1－N/K）其中N：种群密度

t：时间

r：瞬时增长率

K：环境容纳量。模型行为说明逻辑斯谛增长的数学模型就是在指数式增长模型上，增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项（1－N/K）。修正项（1－N/K）的生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用，但尚未利用的空间。可以理解为种群中的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的剩余空间则只有（1－N/K）。S型增长曲线S型曲线具有以下两个特点：⑴S型曲线有一个上渐近线，即S型增长曲线渐近于K值，但不会超过这个最大值的水平。⑵曲线的变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的。图2-6种群的逻辑斯谛增长S型增长曲线常被划分为5个时期：（1）开始期也可称为潜伏期，此期内种群个体很少，密度增长缓慢，这是因为种群数量在开始增长时基数还很低。（2）加速期（3）转捩期（4）减速期（5）饱和期种群密度达到环境容纳量，数量饱和。逻辑斯谛增长模型的重要意义是：①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；②在农业、林业、渔业等实践领域中，它是确定最大持续产量（MSY）的主要模型；③模型中参数r和K已成为生物进化对策理论中的重要概念。自然反应时间（TR）瞬时增长率r的倒数，TR=1/r,TR是度量种群在受干扰后返回平衡时间长短的一个有用指标。TR值越小，表示种群在受到干扰后，返回平衡所需要的时间越短。TR值越大，则种群受干扰后返回到平衡的自然反应时间就越长。种群在有限环境中增长的离散型增长模型：Nt+1=[1.0－B(Nt－Neq)]Nt具时滞的连续型增长模型：dN/dt=rN(K－Nt-T/K)具时滞的离散型增长模型：Nt+1=[1.0－B(Nt-1－Neq)]Nt

植物种群特点（1）自养性绝大多数植物都需要同样的少数几种资源，如光、水、营养物质。（2）定居性植物只能在有限的定居地周围获取营养。（3）生长的可塑性由于植物生长的可塑性，植物个体间的构件数很不相同，其生物量也相差悬殊。（4）营养繁殖许多植物具营养繁殖的能力。3实验种群和野外种群的证据实验种群研究野外种群研究实验种群研究以高斯研究大草履虫实验种群为例。在0.5ml培养液中放置5个大草履虫的环境条件下，最大种群数量是375个，即K=375。当以逻辑斯谛方程拟合时，种群增长率r=2.309。

大草履虫实验种群的逻辑斯谛增长野外种群研究在自然界中，典型的逻辑斯谛增长的例子很少，把动物引入海岛或某些新栖息地，然后研究其种群增长，才能见到逻辑斯谛增长过程。如美国华盛顿州某岛环颈雉种群的增长，塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长。华盛顿州某岛环颈雉种群的增长塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长4自然种群的数量变动一个种群从进入新的栖息地，经过种群增长，建立起种群以后，一般有以下几种可能：种群平衡（populationequilibrium）；规则的或不规则的波动（regularorirregularfluctuation），包括季节变动（seasonalchange）和年际变动（annualchange）；种群衰落（populationdecline）和种群灭亡（populationextinction）；种群暴发（populationoutbreak）；种群崩溃（populationcrash）。另外，还有生态入侵（ecologicalinvasion），它指的是物种进入新的栖息地之后的建群过程。自然种群的数量变动方式种群平衡

种群平衡是指种群数量较长时间地维持在同一水平上。从理论上讲，种群增长到一定程度，数量达到K值之后，种群数量会保持稳定，如大多数有蹄类和食肉类动物。但实际上大多数种群数量不会长时间保持不变，稳定是相对的，种群平衡是一种动态平衡。季节消长一般具有生殖季节的种类，种群的最高数量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，种群因只有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。由图可见，虽然各年间发生高峰的高度不同，但高峰期发生的月份是相同的。规则或不规则性波动

（1）种群数量规则性波动北美美洲兔和猞猁种群数量的年变动（2）种群数量的不规则波动图2-11

洪泽湖区东亚飞蝗种群数量动态种群衰落及其原因当种群长久地处于不利的环境条件下，或在人类过度捕猎，或栖息地被破坏的情况下，其种群数量可出现持久的下降，即种群衰落。如鲸、白暨豚、大熊猫原因：（1）种群密度过低，由于难以找到配偶而使繁殖机率降低；近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加。（2）生物栖息环境的改变，如森林砍伐，草原荒漠化，农田的大量开垦，城市化的加剧，工业、交通运输业的发展等。（3）植物的减少和消失则是动物种群衰落和灭亡的重要原因。五种群的遗传进化与生存对策1种群的遗传进化2影响自然选择的生态因素3种群的适应对策1种群的遗传进化基因库和哈文定律基因库是指种群中全部个体的所有基因的总和。种群数量越多，个体间变异程度越大，种群的基因库就越丰富，基因多样性就越高。变异是自然选择的基础。没有变异产生，就不会有自然选择发生。若个体的基因型不同，但存活能力和生殖能力相同，也没有自然选择发生。若不同基因型个体在存活能力和生殖能力上有区别，但区别与基因没有关系，则自然选择也不能发生。自然选择只能发生在具有不同存活能力和生殖能力，而且具有不同基因型的个体之间。自然选择不是物种进化的唯一动力。较大的种群中自然选择起主要作用，较小的种群中除自然选择外，遗传漂变亦具有重要影响。哈文定律是指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。遗传漂变是指基因频率在小的种群里随机增减的现象。适合度即：W=lmW为适合度，l为存活率，m为生殖力。适合度综合了物种某一基因型个体的存活能力和生殖能力，实际上就是下一代的平均个体数。适合度越高，说明有机体对环境的适应能力越强。在进化过程中，适合度高的个体，在基因库中的基因频率将随世代增加而增大，适合度低的，将随世代增加而减少。假设一种群的二倍体个体，其染色体某一基因位点上有两种基因：A1和A2，则内有三种基因型：A1A1、A1A2和A2A2。假设各种基因型个体的存活率和生育率都为定值。以l11表示A1A1基因型个体的存活率，

l12表示A1A2基因型个体的存活率，

l22表示A2A2基因型个体的存活率；

m11表示A1A1基因型个体的生育率，

m12表示A1A2基因型个体的生育率，

m22表示A2A2基因型个体的生育率。则三种基因型个体的适合度可以表示为：

W11=l11m11；

W12=l12m12；

W22=l22m22两种进化动力的比较自然选择强度指标是选择系数（s）。选择系数的大小决定于不同基因型个体对环境适合度的区别，W值之间区别越大，自然选择强度越高，选择系数就越大。选择系数的计算：①找出最大的W值，并以其他W值除以该值，其商称为相对适合度（w）；②找出w值间的最大差值，即选择系数s。例如W11=2，W12=1，W22=0.5，则三种基因型的相对适合度分别为：w11=W11/2=1w12=W12/2=0.5w22=W22/2=0.25s=1-0.25=0.75遗传漂变强度取决于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。遗传漂变强度的指标可以用种群大小的倒数（1/N）来表示。对自然选择和遗传漂变这两种进化动力进行比较，一种粗略的方法是：如果自然选择系数s大于遗传漂变系数1/N的10倍或更多，则在多数情况下，可以对遗传漂变忽略不计；如果自然选择系数s小于遗传漂变系数1/N的10倍，则可认为遗传漂变对生物进化起着重要作用。自然选择的类型1）稳定选择选择对中间类型的个体有利，而不利于两侧极端类型的个体，选择的结果是使种群个体间的表现型更趋于相似。2）定向选择选择仅对一侧极端类型的个体有利，而不利于其他类型的个体，选择的结果是种群内个体的表现型趋向一侧。3）分裂选择选择对两侧极端类型的个体有利，而不利于中间类型的个体，选择的结果是使种群分成表现型区别较大的两个部分。表现型特征的3种选择（黑点区表示选择压力指向）物种形成（1）地理物种形成学说物种形成过程大致分为三个步骤：1）地理隔离通常是由于地理屏障引起的，将两个种群彼此隔开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。2）独立进化两个地理上隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。3）生殖隔离若两个种群的个体相遇，但不能进行基因交流，即可认为两个种群已经成为两个不同的物种。（2）生殖隔离的类型1）合子前隔离隔离发生在合子形成之前，阻碍受精过程和合子的形成。包括：栖息地隔离、时间隔离、生殖器官隔离。

2）合子后隔离隔离发生在合子形成之后。包括：杂交后代生活能力极弱或完全不能生活。杂交后代不育。杂交后代能正常生育，但其后代具有很多生活能力弱或不育的个体。2影响自然选择的生态因素影响自然选择的生态因素主要包括空间时间密度制约性相互作用种群的年龄结构和社会行为空间因素选择压力的空间变化能导致动物种群基因频率或表现型在空间上的渐变，形成变异梯度，称为渐变群。如豆粉蝶与环境温度梯度的关系。形成渐变群的环境梯度长度至少要比该生物种可能扩散距离大若干倍。渐变群研究的中心问题是基因频率梯度变化的陡度是否与生态压力的梯度变化的陡度相平行。生物对生态压力的反应可以分为两类：若环境压力的变化是连续的，则可形成渐变群；若环境压力的变化是不连续的，环境是隔离的，则可形成地理变种，进而形成新的物种。时间因素时间因素对选择压力的影响可以通过不同基因型的适合度来表示。某一基因型每世代的适合度将随世代而改变，多个世代的平均适合度是各世代适合度的几何平均数，即：

W=即基因在基因库中传递要视平均适应度的大小。如果两个纯合型的适合度几何平均值都小于1，两个基因均不会消失，这样就会有长期的多态。在选择压力随时间改变的过程中，如果偶尔出现某基因型适合度很低的世代，对这种基因型来说是非常不利的。密度因素密度增高时，自然选择压力增加，而密度降低时，自然选择压力降低。例如一年生植物早转者其植物体小，早花，寿命短；晚转者则植物体大，晚花，寿命长。早花种群比晚花种群倾向于更大的r值；而晚花种群比早花种群倾向于有更大的K值。密度制约性选择出现在未受干扰的稳定环境中，而非密度制约性选择则出现在遭受干扰的变动环境中。年龄结构因素不同年龄级的动物具有不同的出生率和存活率，各年龄级的适合度有所不同，所面临的选择压力也不同。进化导致种群增长率r趋于最大，即选择有利于具有最高r值的基因型。衰老是存活率随年龄增大而下降，存活率受基因影响。关键问题是影响个体存活的基因在哪一年龄期表达。一般说来，提高存活力的基因在生活史中表达的越晚，对于种群增长率的影响就越小；降低存活力的基因表达的越晚，其破坏性也就越弱。3种群的适应对策种群的适应对策是指种群在其生活史各个阶段中，为适应其生存环境而表现出来的生态学特征。根据其适应方式可分为：形态适应生理适应生殖适应生态适应形态适应对策首先是种群个体的大小与生境间的密切关系。个体大小与生物的世代长度呈显著的正相关，与种群增长率r呈极显著的负相关；与环境因素也有密切关系，如贝格曼规律，阿伦规律等。其次是表现在生物个体的形态习性上。如终生营地下掘土生活的哺乳动物，一般眼睛小；典型的土壤无脊椎动物皮肤缺少骨化层；仙人掌科植物为适应其干热环境，表现出明显的旱生特征（叶退化为刺状，体内储水组织发达等）。生理适应对策如C3、C4和CAM植物，它们常以不同的代谢方式适应其特殊生境。C4植物如玉米、甘蔗等，具两条固定CO2的途径，光合产量高。C3植物如小麦等，仅具一条固定CO2的途径。CAM植物如仙人掌科、景天科等肉质植物，具有其特殊的代谢方式。恒温动物要维持稳定的体温，必须使产热和散热相等，在不同的环境中表现出不同的产热和散热行为。生殖适应对策进化必然要反映能进行有效生殖，自然选择将有利于在一生中能够产生并养活更多后代的个体。生物从外界环境中摄取的能量，一是用于自身的生长发育，二是用于繁殖后代。亲代用在生殖上的能量都是有限的。若产生的后代数量多，个体就小；如果后代个体大，数量就会很少。亲代用于生殖的能量多，产生的后代数量多，但用于抚育的能量就少，后代得不到完善的抚育，死亡率就高；若亲代将大部分能量用于抚育，后代的死亡率低，但产生后代的数目必然就少。每一种生物的生殖适应对策就是在生殖和抚育这一对矛盾之中，找出一种最优组合。（1）动物种群的生殖适应对策温带地区鸟类的窝卵数比热带地区多；高纬度地区的哺乳动物每胎产仔数多于低纬度地区的；低纬度地区的蜥蜴窝卵数较少，但