第2单元　第8讲　细胞器的合作与生物膜系统

第8讲细胞器的合作与生物膜系统第二单元细胞的结构和物质运输举例说明细胞各部分结构之间相互联系、协调一致，共同执行细胞的各项生命活动。壹考点1分泌蛋白的合成、运输与分泌1.

概念：在_________合成后，分泌到_________起作用的蛋白质。2.

举例：_________、______、部分蛋白质类激素和细胞因子等。1分泌蛋白细胞内细胞外消化酶抗体1.

研究方法：______________________________法。2.

过程(体现了细胞器之间的协调配合)2分泌蛋白的合成、加工、运输过程(放射性)同位素标记

归

纳

小

结与分泌蛋白合成、运输、分泌“有关的细胞器”“有关的结构”和“有关的膜结构”

深

度

指

津“三个角度”透析囊泡类问题(1)囊泡的来源及去向细胞膜(2)囊泡形成原理：生物膜具有一定的_________。囊泡运输需消耗能量。(3)以囊泡形式运输(胞吐)的物质举例囊泡运输是一种高度有组织的定向运输，各类囊泡之所以能够被准确地运到靶细胞器或靶细胞，主要是因为靶细胞器或靶细胞上具有特殊的膜标志蛋白，囊泡通过与特殊的膜标志蛋白相互识别。流动性神经递质细胞内蛋白质的合成、加工、分拣和运输都依赖于内膜系统的相互作用。1.

蛋白质的合成蛋白质的合成是在细胞内游离的核糖体或者粗面内质网的核糖体上合成。游离的核糖体合成的是细胞核、线粒体、叶绿体等内的基础蛋白，内质网上核糖体合成的是内质网和高尔基体的驻留蛋白、分泌蛋白、溶酶体内的水解酶、细胞膜蛋白等，但所有的蛋白质合成均从游离的核糖体开始，见下图。游离核糖体合成的多肽转移到内质网上继续合成，离不开信号肽的引导。蛋白质的合成、加工、分拣和运输2.

蛋白质的加工直接来自核糖体的线状多肽链是没有生物学功能的，必须经过加工才具有活性。蛋白质加工的场所有内质网和高尔基体等。常见的蛋白质翻译以后的加工方式有：①蛋白质折叠；②蛋白酶切割膜蛋白、分泌蛋白等合成过程中生成的信号肽，切除部分非功能的肽段；③蛋白质的化学修饰，简单的修饰如乙酰基、甲基、磷酸基加到氨基酸侧链上或者加到氨基端或羧基端(有些蛋白质经磷酸化活化以后在基因表达中具有重要的调控作用)，复杂的修饰如蛋白质的糖基化。3.

蛋白质的分拣和运输蛋白质的运输包括门控运输、跨膜运输和膜泡运输等。门控运输，如核孔可选择性运输DNA聚合酶、RNA聚合酶等。跨膜运输，如细胞质中合成的蛋白质在信号序列的引导下，进入叶绿体或线粒体中。膜泡运输，蛋白质被选择性包装成运输小泡(囊泡)，定向运输到目的地。蛋白质的分拣和运输都涉及信号序列的引导和靶目标上受体蛋白的识别。思辨小练1.

判断下列说法的正误：(1)参与有氧呼吸第一阶段的酶属于分泌蛋白。(

)提示：有氧呼吸第一阶段在细胞质基质中进行，相关的呼吸酶属于胞内蛋白。(2)胞内蛋白不需要分泌到细胞外，故其形成过程不需要内质网和高尔基体。(

)提示：有些胞内蛋白，如溶酶体中水解酶的合成、加工等形成过程涉及内质网、高尔基体等。××(3)同位素均具有放射性。(

)提示：有的同位素具有放射性，如14C、32P、3H、35S等；有的同位素不具有放射性，是稳定性同位素，如15N、18O等。提示：分泌蛋白的初期合成过程：先在游离核糖体中以氨基酸为原料合成多肽链，当合成了一段肽链后，该肽链与核糖体一起转移到粗面内质网上继续其合成过程，并且边合成边转移到内质网腔内。(4)高尔基体经囊泡分泌的物质不一定为分泌蛋白，但分泌蛋白的分泌一定经过高尔基体。(

)(5)分泌蛋白最初是在游离核糖体上合成的。(

)×√√2.

溶酶体内的水解酶是由在_________上合成的肽链，然后转移至粗面内质网继续合成，经________________________加工后，由高尔基体产生的分泌小泡将其包裹从而形成。核糖体内质网、高尔基体1考向1分泌蛋白的合成和分泌

(2024·浙江1月卷)浆细胞合成抗体分子时，先合成的一段肽链(信号肽)与细胞质中的信号识别颗粒(SRP)结合，肽链合成暂时停止。待SRP与内质网上SRP受体结合后，核糖体附着到内质网膜上，将已合成的多肽链经由SRP受体内的通道送入内质网腔，继续翻译直至完成整个多肽链的合成并分泌到细胞外。下列叙述正确的是(

)A.SRP与信号肽的识别与结合具有特异性B.SRP受体缺陷的细胞无法合成多肽链C.核糖体和内质网之间通过囊泡转移多肽链D.生长激素和性激素均通过此途径合成并分泌A【解析】SRP参与抗体等分泌蛋白的合成，呼吸酶等胞内蛋白无需SRP参与，所以SRP与信号肽的识别与结合具有特异性，A正确；SRP受体缺陷的细胞可以合成部分多肽链，如呼吸酶等，B错误；核糖体和内质网之间通过SRP受体内的通道转移多肽链，同时核糖体是无膜细胞器不能形成囊泡，C错误；生长激素通过此途径合成并分泌，性激素属于固醇，不需要通过该途径合成并分泌，D错误。

深

度

指

津核糖体与内质网之间的识别信号肽假说认为，经典的蛋白分泌可通过内质网—高尔基体途径进行。如下图所示，新生肽一端的信号肽与信号识别颗粒(SRP)结合，SRP通过与内质网上的SRP受体(DP)结合，将核糖体—新生肽引导至内质网。新生肽链通过易位子进入内质网腔中进行初步加工之后，SRP脱离，肽链继续合成，结束后其信号肽被切除，核糖体脱落。肽链在内质网中加工后被转运到高尔基体，最后经细胞膜分泌到细胞外。(2024·南通一调)右图表示高等植物分泌蛋白质的几种途径，其中途径1是经典分泌途径，其余是非经典分泌途径。下列叙述错误的是(

)1A.参与途径1的细胞结构有内质网、高尔基体等B.途径2、3分泌的蛋白质包含内源蛋白质和外源蛋白质C.途径4中双层膜分泌泡的两层膜都来自内质网D.途径5通过胞吐分泌蛋白质，体现了膜的流动性D【解析】途径1是经典分泌途径，需要内质网、高尔基体等结构的参与，A正确；途径2、3分泌的蛋白质有些来自细胞外(胞吞进入后融入多囊体)，有些来自细胞内，B正确；途径4双层膜分泌泡来源于内质网，没有经过高尔基体，C正确；途径5分泌的蛋白质直接穿过细胞膜，没有经过囊泡与膜的融合，没有体现膜的流动性，D错误。2考向2囊泡参与的运输

(2023·浙江6月卷)囊泡运输是细胞内重要的运输方式。没有囊泡运输的精确运行，细胞将陷入混乱状态。下列叙述正确的是(

)A．囊泡的运输依赖于细胞骨架B．囊泡可来自核糖体、内质网等细胞器C．囊泡与细胞膜的融合依赖于膜的选择透过性D．囊泡将细胞内所有结构形成统一的整体A【解析】细胞骨架是细胞内由蛋白质纤维组成的网架结构，与物质运输等活动有关，囊泡运输依赖于细胞骨架，A正确；核糖体是无膜细胞器，不能产生囊泡，B错误；囊泡与细胞膜的融合依赖于膜的结构特性，即一定的流动性，C错误；囊泡只能在具有生物膜的细胞结构中相互转化，并不能将细胞内所有结构形成统一的整体，D错误。

(2021·山东卷)高尔基体膜上的RS受体特异性识别并结合含有短肽序列RS的蛋白质，以出芽的形式形成囊泡，通过囊泡运输的方式将错误转运到高尔基体的该类蛋白运回内质网并释放。RS受体与RS的结合能力随pH升高而减弱。下列说法错误的是(

)A．消化酶和抗体不属于该类蛋白B．该类蛋白运回内质网的过程消耗ATPC．高尔基体内RS受体所在区域的pH比内质网的pH高D．RS功能的缺失可能会使高尔基体内该类蛋白的含量增加2C【解析】根据题干信息可知，RS受体和含有短肽序列RS的蛋白质结合，将其从高尔基体运回内质网，且随pH的升高，结合的能力减弱。高尔基体产生的囊泡将错误转运至高尔基体的蛋白质运回内质网，即这些蛋白质不应该运输至高尔基体，而消化酶和抗体属于分泌蛋白，需要运输至高尔基体并发送至细胞外，所以消化酶和抗体不属于该类蛋白，A正确；细胞通过囊泡运输需要消耗能量ATP，B正确；根据题干信息，如果高尔基体内RS受体所在区域的pH比内质网的pH高，则结合能力减弱，所以可以推测高尔基体内RS受体所在区域的pH比内质网的pH低，C错误；如果RS功能缺失，则RS受体不能和错误的蛋白质结合，并运回内质网，因此会使高尔基体内该类蛋白的含量增加，D正确。贰考点2细胞的生物膜系统1.

细胞的生物膜系统(1)组成：____________、细胞膜和______等结构。(2)特点①各种生物膜的组成成分和结构很______。②在结构和功能上紧密联系，进一步体现了细胞内各种结构之间的_______________。细胞器膜核膜相似协调与配合物质运输内部环境酶的附着位点高效有序

解

疑

释

惑各种生物膜在结构和功能上的联系(1)在结构上具有一定的连续性，图示如下：直接联系：内质网膜向内与核膜直接相连，内质网膜向外与细胞膜直接相连。间接联系：内质网和高尔基体之间通过囊泡联系，高尔基体和细胞膜之间通过囊泡联系。(2)在功能上的联系：在分泌蛋白的合成、加工、运输、分泌过程中，各细胞器之间协调配合。(3)生物膜结构和功能相适应的三个方面①②③1.

判断下列说法的正误：(1)生物膜都以磷脂双分子层为基本支架，并具有一定的流动性。(

)(2)生物膜的成分主要是脂质和蛋白质，其功能主要取决于蛋白质的种类和数量。(

)(3)原核细胞结构简单，没有线粒体、内质网等具膜细胞器，所以不具有生物膜。(

)思辨小练提示：原核细胞尽管没有细胞器膜、核膜，但有细胞膜。√√×2.

生物膜的研究具有广泛的应用价值，海水淡化、血液透析等模拟了生物膜的什么特性？提示：模拟生物膜的选择透过性。考向

生物膜系统(2024·江苏卷)图中①～④表示人体细胞的不同结构。下列相关叙述错误的是(

)A.①～④构成细胞完整的生物膜系统B.溶酶体能清除衰老或损伤的①②③C.③的膜具有一定的流动性D.④转运分泌蛋白与细胞骨架密切相关A【解析】完整的生物膜系统包括细胞膜、核膜和细胞器膜，而图中①是线粒体，②是内质网，③是高尔基体，④是囊泡，①～④不能构成细胞完整的生物膜系统，A错误；溶酶体能够清除衰老、受损的细胞器，B正确；高尔基体膜属于生物膜，具有一定的流动性，C正确；细胞骨架与物质运输有关，所以④囊泡转运分泌蛋白与细胞骨架密切相关，D正确。

(2024·安徽卷)真核细胞的细胞膜、细胞器膜和核膜等共同构成生物膜系统。下列叙述正确的是(

)A.液泡膜上的一种载体蛋白只能主动转运一种分子或离子B.水分子主要通过细胞膜上的水通道蛋白进出肾小管上皮细胞C.根尖分生区细胞的核膜在分裂间期解体，在分裂末期重建D.[H]与氧结合生成水并形成ATP的过程发生在线粒体基质和内膜上1B【解析】液泡膜上的一种载体蛋白能转运一种或一类分子或离子，A错误；水分子进出细胞的方式是自由扩散和协助扩散(借助水通道蛋白)，主要通过细胞膜上的水通道蛋白进出肾小管上皮细胞，B正确；根尖分生区细胞的核膜在分裂前期解体，在分裂末期重建，C错误；[H]与氧结合生成水并形成ATP的过程发生在线粒体内膜上，D错误。

分泌蛋白在细胞内合成与加工后，经囊泡运输到细胞外起作用。下列有关叙述错误的是(

)A.核糖体上合成的肽链经内质网和高尔基体加工形成分泌蛋白B.囊泡在运输分泌蛋白的过程中会发生膜成分的交换C.参与分泌蛋白合成与加工的细胞器的膜共同构成了生物膜系统D.合成的分泌蛋白通过胞吐排出细胞【解析】生物膜系统包含细胞膜、核膜和细胞器膜等。2C叁配套精练一、

单项选择题1.(2024·常州期末)分泌蛋白进入内质网加工时需要信号肽的引导，下列相关叙述正确的是(

)A．信号肽通过氢键与新合成的多肽连接B．信号肽以类似于胞吞的方式进入内质网C．信号肽序列被水解发生在细胞质基质D．某些细胞内蛋白的合成也需要信号肽D【解析】信号肽为多肽合成过程中多肽链上的一段序列，信号肽通过肽键与新合成的多肽连接，A错误；信号肽不是以胞吞的方式进入内质网的，而是通过信号识别颗粒(SRP)与内质网膜上的SRP受体结合，信号肽通过易位子复合物孔道进入内质网腔中，该过程消耗能量，B错误；信号肽序列被水解发生在内质网腔中，C错误；除分泌蛋白外，细胞中还有很多蛋白的合成需要通过内质网和高尔基体的加工，如溶酶体酶等，D正确。2.(2024·苏州期初)高尔基体是有“极性”的，其顺面接受由内质网合成的物质并转入中间膜囊进一步修饰加工，反面参与溶酶体酶等蛋白质的分类和包装。下图是发生在反面的3条分选途径。下列叙述错误的是(

)A．在高尔基体中间膜囊中会形成具有一定功能的蛋白质B．胰岛B细胞分泌胰岛素的过程属于调节型分泌C．若反面上的M6P受体数量减少，会影响衰老细胞器的水解D．膜的流动性使顺面和反面的蛋白质种类和数量相同D【解析】根据“顺面接受由内质网合成的物质并转入中间膜囊进一步修饰加工”可知，在高尔基体中间膜囊中会形成具有一定功能的蛋白质，A正确；胰岛B细胞分泌胰岛素是在信号分子的作用下发生的，属于调节型分泌，B正确；若反面上的M6P受体数量减少，溶酶体酶的包装和分选会受影响，进而影响衰老细胞器的水解，C正确；顺面和反面的功能不同，其中的蛋白质种类和数量不相同，D错误。3.

如图显示了细胞中多种具膜结构之间的联系。下列有关叙述正确的是(

)A．结构M为内质网，可以内连核膜，外连细胞膜B．结构N与动植物细胞有丝分裂中细胞板形成有关C．分泌功能较强的细胞中结构M和N的数量较少D．蓝细菌和红细胞不含图中除细胞膜外的所有结构A【解析】N是高尔基体，在植物细胞中与细胞壁的形成有关，动物细胞无细胞板，B错误；分泌功能较强的细胞中内质网和高尔基体的数量较多，C错误；哺乳动物成熟红细胞和蓝细菌不含图中除细胞膜外的结构，但有些红细胞中具有核膜、线粒体等细胞结构，如蛙的红细胞，D错误。4.(2024·重庆卷)心脏受损的病人，成纤维细胞异常表达FAP蛋白，使心脏纤维化。科研人员设计编码FAP－CAR蛋白(识别FAP)的mRNA，用脂质体携带靶向运输到某种T细胞中表达，再由囊泡运输到T细胞膜上，作用于受损的成纤维细胞，以减轻症状。以下说法错误的(

)A．mRNA放置于脂质体双层分子之间B．T细胞的核基因影响FAP－CAR的合成C．T细胞的高尔基体参与FAP－CAR的修饰和转运D．脂质体有能识别T细胞表面抗原的抗体，可靶向运输A【解析】脂质体双层分子中磷脂分子亲水头部在外，疏水的尾部在内，而mRNA是亲水的大分子物质，所以mRNA放置于脂质体内部，A错误；FAP－CAR蛋白的mRNA用脂质体携带靶向运输到某种T细胞中表达，细胞核是细胞代谢和遗传的控制中心，所以T细胞的核基因影响FAP－CAR的合成，B正确；FAP－CAR由囊泡运输到T细胞膜上，其合成过程类似于分泌蛋白，需要高尔基体参与其修饰和转运，C正确；根据抗原和抗体特异性结合的特点，脂质体携带mRNA可以靶向运输到某种T细胞，所以脂质体有能识别T细胞表面抗原的抗体，可靶向运输，D正确。5.(2024·苏州期末)下图为某动物细胞内部分蛋白质合成及转运过程。下列叙述正确的是(

)A．附着型核糖体合成的多肽通过囊泡运输到内质网加工B．高尔基体加工的蛋白质会被运至胞内、胞外及细胞膜上C．分泌蛋白合成和分泌过程中，内质网膜的面积逐渐增加D．分泌蛋白合成旺盛的细胞，溶酶体膜成分的更新速度快B【解析】附着型核糖体合成的多肽在信号肽的引导下进入内质网腔进行粗加工，由于核糖体没有膜结构，故这一过程没有囊泡运输，A错误；据图可知，高尔基体加工的蛋白质会被运至胞内(溶酶体蛋白)、胞外(分泌蛋白)及细胞膜上(膜蛋白)，B正确；分泌蛋白合成和分泌过程中，内质网膜的面积逐渐减小，细胞膜的面积逐渐增加，高尔基体膜的面积先增加后减小，前后基本不变，C错误；分泌蛋白由内质网的核糖体产生，经过内质网膜包裹到高尔基体，在高尔基体上经过加工后被高尔基体包裹形成囊泡，经细胞膜胞吐到细胞外，故分泌蛋白合成旺盛的细胞，高尔基体膜成分的更新速度快，溶酶体与分泌蛋白的合成、分泌无关，D错误。6.(2024·无锡模拟)研究显示：囊泡是由单层膜所包裹的膜性结构，主要司职细胞内不同具膜细胞器之间的物质运输，称为囊泡运输，一般包括出芽、锚定和融合等过程(如下图所示)。下列有关说法错误的是(

)A．囊泡运输涉及信息识别与能量供应B．囊泡中的物质运输需要跨过多层生物膜才能“锚定”C．囊泡运输会导致某些生物膜成分更新D．“出芽”和“融合”体现了细胞膜具有的结构特性B【解析】囊泡在不同具膜细胞器之间的物质运输涉及信息识别，囊泡运输需要消耗ATP，即涉及能量供应，A正确；囊泡中的物质运输不属于跨膜运输，B错误；囊泡运输会导致某些生物膜成分更新，如内质网膜出芽后形成囊泡与高尔基体膜融合，使高尔基体膜成分得以更新，C正确；“出芽”和“融合”体现了细胞膜的结构特性，即具有一定的流动性，D正确。7.(2024·山东卷)某植物的蛋白P由其前体加工修饰后形成，并通过胞吐被排出细胞。在胞外酸性环境下，蛋白P被分生区细胞膜上的受体识别并结合，引起分生区细胞分裂。病原菌侵染使胞外环境成为碱性，导致蛋白P空间结构改变，使其不被受体识别。下列说法正确的是(

)A.蛋白P前体通过囊泡从核糖体转移至内质网B．蛋白P被排出细胞的过程依赖细胞膜的流动性C．提取蛋白P过程中为保持其生物活性，所用缓冲体系应为碱性D．病原菌侵染使蛋白P不被受体识别，不能体现受体识别的专一性B【解析】核糖体没有膜结构，蛋白质不是通过囊泡从核糖体向内质网转移，A错误；蛋白P被排出细胞的过程为胞吐，依赖细胞膜的流动性，B正确；由题意，碱性会导致蛋白P空间结构改变，提取蛋白P过程中为保持其生物活性，所用缓冲体系应为酸性，C错误；病原菌侵染使蛋白P不被受体识别，即受体结构改变后不能被识别，能体现受体识别的专一性，D错误。二、

多项选择题8.(2024·泰州期中)科研人员用分离纯化的核糖体在无细胞体系中用编码免疫球蛋白(IgG)轻链的mRNA指导合成多肽，发现合成的多肽比分泌到细胞外的成熟的免疫球蛋白在N端有一段多出的肽链片段(P)。若添加粗面内质网，翻译的产物长度与活细胞分泌的肽链相同，且不含肽链P片段。据此分析，下列叙述正确的有(

)A．细胞内IgG轻链的合成起始于附着型核糖体B．细胞内合成IgG过程中，肽链P在粗面内质网内被剪切C．肽链P可能参与IgG肽链进入粗面内质网D．若P肽段功能缺失，则蛋白IgG将无法分泌到细胞外BCD【解析】用分离纯化的核糖体在无细胞体系中用编码免疫球蛋白(IgG)轻链的mRNA指导合成多肽，因此细胞内IgG轻链的合成起始于游离的核糖体，A错误；由题干信息“若添加粗面内质网，翻译的产物长度与活细胞分泌的肽链相同，且不含肽链P片段”，推测肽链P可能参与IgG肽链进入粗面内质网，且在细胞内合成IgG过程中，肽链P在粗面内质网内被剪切，B、C正确；若P肽段功能缺失，IgG无法进入内质网进行加工，也无法进入高尔基体进一步加工形成成熟的蛋白质，没有囊泡包裹运输，因此蛋白IgG将无法分泌到细胞外，D正确。9.

(2025·盐城八校联考)内质网与线粒体的联系是由ERMES蛋白复合体介导的，ERMES蛋白复合体中含有一个SMP结构域，缺失SMP结构域的ERMES蛋白复合体不能正确地定位在内质网—线粒体接触位点上。在酵母菌细胞中，内质网与线粒体之间的脂质转运也依赖ERMES蛋白复合体。下列叙述错误的有(

)A.SMP结构域可以正确引导内质网中的葡萄糖进入线粒体氧化分解B．推测SMP结构域参与相关蛋白在内质网—线粒体接触位点上的正确定位C．内质网通过ERMES蛋白复合体与线粒体相连保证了大肠杆菌的正常细胞代谢D．酵母菌细胞中，内质网与线粒体间的脂质转运属于依赖ERMES蛋白的主动运输ACD【解析】葡萄糖在细胞质基质中分解为丙酮酸后，进入线粒体氧化分解，可见葡萄糖不能直接进入线粒体氧化分解，A错误；由“缺失SMP结构域的ERMES蛋白复合体不能正确地定位在内质网—线粒体接触位点上”可知，SMP结构域参与相关蛋白在内质网—线粒体接触位点上的正确定位，B正确；大肠杆菌属于原核生物，只有核糖体一种细胞器，不含有内质网、线粒体等细胞器，C错误；酵母菌细胞中，内质网与线粒体间的脂质转运依赖ERMES蛋白复合体，但该过程不是主动运输，D错误。10.(2025·徐州期初)果蝇的肠吸收细胞中有一种储存Pi的全新细胞器—PXo小体(一种具多层膜的椭圆形结构)。PXo蛋白分布在PXo小体膜上，可将Pi转运进入PXo小体后，再将Pi转化为膜的主要成分磷脂进行储存。当食物中磷酸盐不足时，PXo小体中的膜成分显著减少，最终PXo小体被降解，释放出磷酸盐供细胞使用。下列分析正确的有(

)A．PXo蛋白的合成起始于附着于内质网上的核糖体B．可用差速离心法将PXo小体与其他细胞器分离C．PXo小体的膜结构上可能含有催化磷酸盐转化为磷脂的酶D．当食物中磷酸盐不足时，果蝇的肠吸收细胞中PXo小体的降解需要溶酶体的参与BCD【解析】据题意可知，PXo蛋白分布在PXo小体膜上，属于膜蛋白，膜蛋白的合成起始于游离的核糖体，A错误；差速离心主要是采取逐渐提高离心速度的方法分离不同大小的细胞器，因此可用差速离心法将PXo小体与其他细胞器分离，B正确；由题意知，PXo蛋白分布在PXo小体膜上，当食物中磷酸盐过多时，将Pi转运进入PXo小体后，再将Pi转化为膜的主要成分磷脂进行储存，因此PXo小体的膜结构上可能含有催化磷酸盐转化为磷脂的酶，C正确；溶酶体内含多种水解酶，能分解衰老、损伤的细胞器，吞噬并杀死侵入细胞的病毒或病菌，因此当食物中磷酸盐不足时，果蝇肠吸收细胞中PXo小体的降解可能需要溶酶体的参与，D正确。三、

非选择题11.(2024·南通期末)蛋白质的降解是细胞不可或缺的生理过程。泛素是一种小分子蛋白质，在膜蛋白和胞内基质蛋白降解过程中发挥重要作用，主要过程如下图。其中蛋白酶体是一种蛋白质复合体，也是一种细胞器，能识别与待降解蛋白结合的泛素。请回答下列问题：(1)内质网、高尔基体