【《彩叶植物呈色色素研究文献综述》2000字】

彩叶植物呈色色素研究文献综述1.1花色素苷概述花色素苷在植物中普遍存在，其为水溶性色素，大多存在于植物的液泡中，是一种天然色素（李义红等，2016），也是多数植物叶片、花瓣、果皮等部位呈色的主要原因（靳慧慧，2016）。花色素苷的基本结构C6-C3-C6不仅和黄酮类化合物具有相似的结构，而且在植物体内存在相同的生物合成途径（Ohmiya，2010）。1.2花色素苷合成途径花色素苷的生物合成途径已经在多种植物上被广泛研究，现阶段基本可以确定花色素在植物体内的具体合成过程属于类黄酮类物质生物合成途径的一个分支。花色素以及其他类黄酮类化合物生物合成的直接前体是苯丙氨酸，由苯丙氨酸到花色苷大体经过了三个阶段（图1-1）（Katsuyamaetal.，2007；靳慧慧等，2015）。主要调节花色素苷合成的两个酶是苯丙氨酸解氨酶（PAL）和查尔酮异构酶（CHI），这两种酶分别在花色素苷合成过程中不同的步骤，可能对彩叶植物的呈色起到不同的作用。PAL是花色素苷合成途径中的第一个酶（赵秀林等，2011）。有学者认为，PAL是花色素苷合成过程中最关键酶，与叶片中花色素苷含量呈正相关关系（张义，2008）。杨秀莲等（2018）对6个种源的海州常山（Clerodendrumtrichotomum）研究表明，PAL活性与花色素苷含量呈正相关关系。但许鑫科等（2008）的研究却发现PAL的活性与花色素苷的含量并不具有正相关性。CHI是类黄酮类化合物生物合成中起主要作用的酶之一，它在黄酮类化合物进一步转化中起重要作用，并与查尔酮合成酶共同作用，作为限速酶调控黄酮类化合物的生物合成（路买林等，2020）。有研究表明，CHI广泛参与类黄酮代谢过程，促进植物器官颜色的形成（吴冰等，2008）。朱婷等（2019）在狼尾草（Pennisetumalopecuroides）的研究结果中发现，遮光处理可显著降低CHI活性，随着复光处理时间增加，CHI活性逐渐升高且与类黄酮呈极显著正相关关系。图1-1花色素苷合成途径Fig.1-1Biosyntheticpathwayofanthocyanins1.3彩叶植物叶片的相关色素高等植物叶片呈色的主要色素包括叶绿素类、类胡萝卜素类和花色素三大类（姜琳，2016）。叶绿素是一种天然、安全、无毒并具有一定生理功能的脂溶性天然色素，主要包括叶绿素a和叶绿素b，两者都属于性质不稳定的色素，在低温（秋季或冬季）或强光条件下易分解（赵京东等，2020）。类胡萝卜素包括叶黄素和胡萝卜素，二者性质均较稳定，类胡萝卜素、叶绿素是植物色素的重要组成部分，也会不同程度地影响叶色的变化（安田齐，1989）。花色素是一大类化合物的总称，自然界中植物不同部位呈现的不同色彩主要都和花色素相关，可和其他糖类在植物体内结合成花色素苷，研究表明植物叶片呈色的深浅则和花色素苷的含量比值呈正相关关系，而低温和缺氧等不利条件会促进花色素苷的形成和积累（程海燕等，2010）。一般情况下叶片常为绿色，是因为叶绿素含量比类胡萝卜素和花色素苷含量高出许多（潘瑞炽，2012），而叶片呈现红色主要是因为叶片中花色素苷的作用（刘雪梅等，2014），花色素苷作为类黄酮色素的一部分，主要储存在植物细胞的液泡里。秋季植物叶色变红的主要原因是：随着光照和温度的不断下降，导致叶绿素处于极不稳定的状态，持续降解，其降解物对花色素苷的形成更是具有活化作用（吴飞洋等，2019）。Harborne（1993）认为，在叶绿素降解之前，叶片内花色素苷的大规模合成就已经开始了，低温和秋季干旱大大加快了花色素的合成。在彩叶植物中，叶片中各色素的比例发生改变才是影响叶片变化的关键原因（左云，2017）。茶条槭（Acerginnala）（洪丽等，2012）、红枫（A.palmatum‘Atropurpureum’）（陈继卫等，2010）等秋季叶色变红的植物都和花色素苷在叶片中的含量变化密切相关。崔珂婉等（2015）以元宝枫（A.truncatum）为例对秋季彩叶树种展开研究，发现元宝枫秋季时的色彩变化不仅与各色素含量的变化有关，各个色素之间比值的变化也会导致叶色变化。陈继卫等（2010）对鸡爪槭叶片（A.palmatum）转色期的研究中发现叶绿素a与叶绿素总量、叶绿素b与叶绿素总量有着非常显著的正相关关系，叶绿素与花色素苷则表现为极显著负相关关系。总之，彩叶植物体内的各种色素的种类、含量、相互之间的比例影响了彩叶植物的呈色（俞金健，2019）。参考文献AlbertNW,LewisDH,ZhangH,etal.Light-inducedvegetativeanthocyaninpigmentationinPetunia[J].JournalofExperimentalBotany,2009,60(7):2191-2202.Bolouri-MoghaddamMR,RoyKL,LiX,etal.Sugarsignallingandantioxidantnetworkconnectionsinplantcells[J].FebsJournal,2010,277(9):2022-2037.BurianA,GrosseJ,WinderM,etal.Nutrientdeficienciesandtherestrictionofcompensatorymechanismsincopepods[J].FunctionalEcology,2017,32(3):636-647.DealDL,RaulstonJC,HinesleyLE.Leafcolorretention,darkrespiration,andgrowthofred-leafedJapanesemaplesunderhighnighttemperatures[J].HortSci,1990,115(1):135-140.HarborneJB.Advancesinchemicalecology[J].NaturalProductReports,1993,10(4):323-344.HochHC,PrattC,MarxGA.Subepidermalairspaces:Basisforthephenotypicexpressionoftheargenteummutantofpisum[J].AmericanJournalofBotany,1980,67(6):905-911.Jaakola,Laura.Newinsightsintotheregulationofanthocyaninbiosynthesisinfruits[J].TrendsinPlantScience,2013,18(9):477-483.JuZ,LiuC,YuanY.ActivitiesofchalconesynthaseandUDPGal:Flavonoid-3-o-glycosyltransferaseinrelationtoanthocyaninsynthesisinapple[J].ScientiaHorticulturae(Amsterdam),1995,63(3-4):0-185.KatsuyamaY,FunaN,MiyahisaI,etal.Synthesisofunnaturalflavonoidsandstilbenesbyexploitingtheplantbiosyntheticpathwayinescherichiacoli[J].Chemistry&Biology(Cambridge),2007,14(6):613-621.KereamyAE,ChervinC,SouquetJM,etal.Ethanoltriggersgrapegeneexpressionleadingtoanthocyaninaccumulationduringberryripening[J].PlantScience(Shannon),2002,163(3):0-454.Lev-YadunS,YamazakiK,HolopainenJK,etal.Springversusautumnleafcolours:Evidencefordifferentselectiveagentsandevolutioninvariousspeciesandfloras[J].Flora,2012,207(1):80-85.LuoMRR.ThestructureoftheCIE1997colourappearancemodel(CIECAM97s)[J].ColorResearch&Application,1998,23(3):138-146.Neta-SharirI,ShoseyovO,WeissD.Sugarsenhancetheexpressionofgibberellin-inducedgenesindevelopingpetuniaflowers[J].PhysiologiaPlantarum,2000,109(2):196-202.Nobuyuki,Fukuoka,Takamoto,etal.Effectofshadingonanthocyaninandnon-flavonoidpolyphenolbiosynthesisofGynurabicolorleavesinmidsummer[J].Hortscience,2014,49(4):1148-1153.OhmiyaA.Biosynthesisofplantpigments:Anthocyanins,betalainsandcarotenoids[J].PlantJournal,2010,54(4):733-749.Oren-ShamirM,Levi-NissimA.TemperatureeffectsontheleafpigmentationofCotinuscoggygria‘RoyalPurple’[J].JournalofPomology&HorticulturalScience,1997,72(3):425-432.SchabergPG,VandAK,MurakamiPF,etal.Factorsinfluencingredexpressioninautumnfoliageofsugarmapletrees[J].TreePhysiology,2003,23(5):325.ShaikhNP,AdjeiMB,ScholbergJM