套种模式对花生生理生化特性的多维度影响探究

套种模式对花生生理生化特性的多维度影响探究一、引言1.1研究背景与意义在农业生产不断追求高效与可持续发展的当下，套种作为一种极具价值的种植方式，日益受到广泛关注。套种，即在同一土地上于同一生长季内，按照特定的行、株距和占地比例，将两种或两种以上生育季节相近的作物进行间隔种植，巧妙地利用了作物生长的时间差和空间差，充分挖掘了土地的生产潜力。它能够有效提高土地利用率，让有限的土地在单位时间内产出更多的农产品，实现“一地多用”的目标。同时，套种还能显著提升光能利用率，不同作物的株型和叶型各异，通过合理搭配，可使阳光更均匀地照射到各个植株上，减少光能的浪费，增强光合作用的效率，为作物的生长提供更充足的能量。此外，套种对改善土壤结构和提高土壤肥力也有着积极作用，不同作物的根系分布和分泌物不同，相互搭配可以促进土壤微生物的活动，增加土壤有机质含量，改善土壤的物理和化学性质，为作物生长创造更优良的土壤环境。不仅如此，套种还能在一定程度上减轻病虫害的发生，降低单一作物大面积种植所面临的病虫害风险，保障农业生产的稳定性。在资源有限的背景下，套种成为了提高农业生产效益、保障粮食安全的重要手段，对推动农业的可持续发展具有深远意义。花生，作为世界范围内广泛种植的重要作物，在我国农业生产中占据着举足轻重的地位。我国是花生种植、生产和出口的大国，花生产量长期位居世界首位，在国际市场上拥有显著的竞争优势。花生不仅是优质食用油的主要油料品种之一，其富含的脂肪和蛋白质，也使其成为营养丰富的食品原料，可用于制作各类糖果、点心等。花生在纺织工业中可用作润滑剂，在机械制造工业中可用作淬火剂，其外壳还可作为饲用酵母、酒精及糖醛等的原料，具有极高的经济价值。近年来，随着人们对健康饮食的关注度不断提高，花生及其制品的市场需求持续增长，进一步凸显了花生在农业经济中的重要性。然而，传统的花生单一种植模式在土地利用效率、资源利用效率以及应对病虫害等方面存在一定的局限性。为了实现花生种植的高产、高效和可持续发展，探究套种对花生生理生化特性的影响显得尤为关键。深入了解套种如何影响花生的生理生化过程，如光合作用、物质代谢、抗氧化能力等，有助于揭示套种对花生生长发育和产量品质的作用机制。这不仅能够为花生套种模式的优化提供坚实的理论依据，指导农民选择更为合理的套种作物和种植方式，充分发挥套种的优势，提高花生的产量和品质，增加农民的经济收入，还能促进农业资源的高效利用，减少化肥和农药的使用，保护生态环境，推动农业的绿色可持续发展，对保障我国的粮食安全和农业的长期稳定发展具有重要的现实意义。1.2国内外研究现状在国外，套种作为一种重要的农业种植方式，一直是研究的热点。学者VanderMeerJH在其著作《TheEcologyofIntercropping》中，对间套作的生态学原理进行了深入探讨，为花生套种的研究提供了重要的理论基础。众多研究围绕花生与其他作物的套种组合展开，如花生与玉米的套种模式备受关注。研究发现，在这种套种模式下，玉米较高的植株能够为花生提供一定程度的遮荫，改变了花生生长环境的光照强度和温度条件。在光照方面，适度遮荫避免了花生在强光下可能受到的光抑制，使得花生叶片能够更有效地利用光能进行光合作用。在温度方面，玉米的遮荫降低了花生生长环境的温度，减少了高温对花生生长发育的不利影响，有利于花生保持适宜的生理代谢水平。花生与玉米的根系分布在不同土层，能更充分地利用土壤中的养分，提高土壤养分利用率。花生根系较浅，主要吸收浅层土壤中的养分，而玉米根系发达，能够深入土壤深层，吸收深层土壤中的养分，二者搭配实现了土壤养分的分层利用。国内对于套种对花生生理生化特性影响的研究也取得了丰硕成果。宋伟等学者研究了不同种植方式对花生田间小气候效应和产量的影响，发现合理的套种能够显著改善花生的生长环境，提高花生的产量和品质。在小气候效应方面，套种通过改变田间的通风、透光和温湿度条件，为花生生长创造了更适宜的环境。通风条件的改善降低了花生病虫害的发生几率，透光条件的优化提高了花生的光合作用效率，温湿度的适宜调控促进了花生的生长发育。在产量和品质方面，套种使得花生的单株结果数、百果重和百仁重等产量指标得到提高，同时也改善了花生的蛋白质、脂肪等品质指标。刘兆新等以大花生品种早熟型‘山花108’和晚熟型‘780-15’为试验材料，探讨了不同种植模式对夏花生产量构成、光合特性、抗氧化活性和干物质积累与分配的调控作用。结果表明，适当扩大小麦行距、相同平均行距下选用大小行种植，可提高套种花生荚果产量和籽仁产量，增大叶面积指数和干物质积累量，增强光合能力，同时提高超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性，降低丙二醛含量。在光合特性方面，大小行种植扩大了花生的光合面积，提高了净光合速率，使得花生能够积累更多的光合产物。在抗氧化活性方面，抗氧化酶活性的提高增强了花生植株清除自由基的能力，降低了丙二醛含量，减轻了氧化损伤，延缓了花生植株的衰老。然而，当前研究仍存在一些不足与空白。一方面，虽然对花生与常见作物如玉米、小麦等的套种研究较多，但对于花生与一些新兴或特色作物的套种研究相对较少。对于花生与某些具有特殊生态功能或经济价值的作物套种，其对花生生理生化特性的影响以及潜在的优势尚未得到充分挖掘。例如，花生与一些具有固氮能力更强或能够分泌特殊化感物质抑制病虫害的作物套种，可能会为花生生长带来新的机遇，但目前这方面的研究还十分有限。另一方面，在套种对花生生理生化特性影响的作用机制研究上，还不够深入和全面。虽然已知套种会影响花生的光合作用、物质代谢等生理过程，但具体的调控机制，如基因表达层面的变化、信号传导途径等，还需要进一步深入探究。在物质代谢方面，套种如何影响花生体内的碳水化合物代谢、氮代谢等过程的关键酶活性和基因表达，目前尚不完全清楚。此外，不同生态区域的环境条件差异较大，套种模式对花生生理生化特性的影响可能会因生态区域的不同而有所变化，但目前针对不同生态区域的系统性研究还相对缺乏。在干旱半干旱地区，水分是限制花生生长的重要因素，套种模式如何影响花生的水分利用效率和抗旱性，需要更多的研究来明确。1.3研究目标与内容本研究旨在深入剖析套种对花生生理生化特性的影响，揭示其内在作用机制，为花生套种模式的优化提供坚实的理论依据和实践指导。具体研究内容如下：不同套种模式对花生光合特性的影响：光合作用是花生生长发育和产量形成的基础，其效率高低直接关系到花生的生长状况和最终产量。本研究将对花生单作以及花生与玉米、小麦、大豆等不同作物套种的模式展开深入研究。通过精准测定不同套种模式下花生叶片的光合参数，包括净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度等，全面评估套种对花生光合作用的影响。净光合速率反映了花生叶片在单位时间内固定二氧化碳的能力，是衡量光合作用效率的关键指标。气孔导度则影响着二氧化碳进入叶片的速率，进而影响光合作用。胞间二氧化碳浓度与净光合速率和气孔导度密切相关，共同反映了花生光合作用的生理过程。通过分析这些参数的变化，深入探究套种如何改变花生的光合能力，以及不同套种作物对花生光合特性影响的差异。不同套种模式对花生物质代谢的影响：物质代谢是花生生长发育过程中的重要生理活动，涵盖了碳水化合物、蛋白质、脂肪等多种物质的合成与分解。本研究将对不同套种模式下花生植株内的碳水化合物代谢、氮代谢等关键过程进行系统分析。通过测定花生植株中可溶性糖、淀粉、蛋白质、游离氨基酸等物质的含量变化，以及相关代谢酶的活性，如蔗糖磷酸合成酶、硝酸还原酶等，深入了解套种对花生物质代谢的调控机制。可溶性糖和淀粉是碳水化合物的重要储存形式，其含量变化反映了碳水化合物的合成与积累情况。蛋白质和游离氨基酸是氮代谢的重要产物，其含量和相关酶活性的变化揭示了氮代谢的强度和方向。探究不同套种模式如何影响花生的物质合成与积累，以及这些变化对花生生长发育和产量品质的影响。不同套种模式对花生抗氧化系统的影响：抗氧化系统是花生抵御逆境胁迫、维持细胞正常生理功能的重要保障。在生长过程中，花生会受到各种生物和非生物胁迫的影响，如病虫害、干旱、高温等，这些胁迫会导致花生体内产生大量的活性氧自由基，对细胞造成氧化损伤。抗氧化系统中的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶以及抗氧化物质如抗坏血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）等能够及时清除活性氧自由基，保护细胞免受氧化损伤。本研究将深入分析不同套种模式下花生抗氧化酶活性和抗氧化物质含量的变化，探讨套种对花生抗氧化能力的影响。研究不同套种模式如何影响花生的抗氧化系统，以及抗氧化能力的变化与花生抗逆性和生长发育的关系。不同套种模式对花生内源激素的影响：内源激素作为植物体内的重要信号分子，在花生的生长发育过程中发挥着关键的调控作用。生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）和乙烯（ETH）等内源激素参与调节花生的种子萌发、生根、开花、结果等多个生理过程。本研究将运用高效液相色谱-质谱联用（HPLC-MS）等先进技术，对不同套种模式下花生植株中内源激素的含量进行精确测定，深入研究套种对花生内源激素平衡的影响。分析不同套种模式下花生内源激素含量的变化规律，以及这些变化如何通过信号传导途径调控花生的生长发育和生理过程，揭示套种影响花生生长发育的激素调控机制。1.4研究方法与技术路线实验设计：本研究采用田间小区试验的方法，选取地势平坦、土壤肥力均匀的试验田，设置多个处理组和对照组。对照组为花生单作，处理组分别为花生与玉米、小麦、大豆等作物的套种组合。每个处理设置3次重复，随机区组排列，每个小区面积为30平方米。各处理组和对照组的花生品种相同，且在种植过程中，保证其他田间管理措施如施肥、浇水、病虫害防治等一致。在花生与玉米套种处理中，采用2行玉米与4行花生的种植模式，玉米行距为60厘米，株距为30厘米，花生行距为35厘米，株距为20厘米。在花生与小麦套种处理中，小麦收获前15天在小麦行间套种花生，小麦行距为20厘米，花生行距为30厘米，株距为18厘米。在花生与大豆套种处理中，采用3行大豆与3行花生的种植模式，大豆行距为30厘米，株距为15厘米，花生行距为35厘米，株距为20厘米。样品采集：在花生的苗期、花期、结荚期和饱果期等关键生育时期，每个小区随机选取10株花生植株，采集其功能叶片、根系和荚果等样品。对于叶片样品，选取植株顶部第3-4片完全展开叶，迅速用液氮冷冻后，置于-80℃冰箱保存，用于后续的生理生化指标测定。根系样品采集时，小心挖掘植株根系，洗净后，取根尖部分约1厘米长的根系，同样经液氮冷冻后保存。荚果样品在饱果期采集，选取发育正常的荚果，去除外壳后，将籽仁用液氮冷冻保存。在苗期采集叶片样品时，选择晴朗天气的上午9-11时，此时叶片的生理活性较强，能够更准确地反映花生的生理状态。在结荚期采集荚果样品时，每个小区按照对角线五点取样法，选取5个样点，每个样点选取2株花生上的荚果，以保证样品的代表性。测定方法：光合特性指标测定：使用便携式光合测定仪（LI-6400，美国LI-COR公司）测定花生叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等光合参数。测定时选择晴朗无云的天气，在上午9:00-11:00进行，每个处理重复测定5次。将光合测定仪的叶室夹住花生叶片，待仪器读数稳定后记录数据。同时，使用叶绿素仪（SPAD-502，日本Minolta公司）测定叶片的叶绿素相对含量（SPAD值），每个叶片选取3个不同部位进行测定，取平均值。物质代谢指标测定：采用蒽酮比色法测定花生植株中可溶性糖和淀粉的含量。将样品研磨后，用80%乙醇提取可溶性糖，提取液与蒽酮试剂反应，在620nm波长下比色测定吸光度，通过标准曲线计算可溶性糖含量。对于淀粉含量的测定，将提取可溶性糖后的残渣用高氯酸水解，再与蒽酮试剂反应测定吸光度，计算淀粉含量。采用考马斯亮蓝法测定蛋白质含量，以牛血清白蛋白为标准蛋白，样品提取液与考马斯亮蓝试剂反应，在595nm波长下比色测定吸光度，计算蛋白质含量。采用茚三酮比色法测定游离氨基酸含量，样品提取液与茚三酮试剂反应，在570nm波长下比色测定吸光度，通过标准曲线计算游离氨基酸含量。采用紫外分光光度法测定蔗糖磷酸合成酶（SPS）和硝酸还原酶（NR）等相关代谢酶的活性。抗氧化系统指标测定：采用氮蓝四唑（NBT）光还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性。反应体系中包含磷酸缓冲液、甲硫氨酸、NBT、核黄素和样品提取液，在光照条件下反应后，于560nm波长下测定吸光度，以抑制NBT光还原50%所需的酶量为一个酶活性单位。采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性，反应体系中加入磷酸缓冲液、愈创木酚、过氧化氢和样品提取液，在470nm波长下测定吸光度，以每分钟吸光度变化0.01为一个酶活性单位。采用紫外分光光度法测定过氧化氢酶（CAT）活性，反应体系中包含磷酸缓冲液、过氧化氢和样品提取液，在240nm波长下测定吸光度，以每分钟分解1μmol过氧化氢所需的酶量为一个酶活性单位。采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法测定丙二醛（MDA）含量，样品提取液与TBA试剂反应，在532nm和600nm波长下测定吸光度，通过公式计算MDA含量。采用高效液相色谱法测定抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）等抗氧化物质的含量。内源激素含量测定：采用高效液相色谱-质谱联用（HPLC-MS）技术测定花生植株中生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）和乙烯（ETH）等内源激素的含量。将样品研磨后，用酸化甲醇提取内源激素，提取液经固相萃取柱净化后，进行HPLC-MS分析。使用外标法进行定量分析，根据标准曲线计算各内源激素的含量。数据处理：使用Excel2019软件对实验数据进行初步整理和计算，采用SPSS26.0统计软件进行方差分析（ANOVA）和多重比较（Duncan法），分析不同套种模式对花生各项生理生化指标的影响差异显著性。以P<0.05作为差异显著的判断标准。使用Origin2021软件绘制图表，直观展示实验结果。在方差分析中，将处理因素（套种模式）作为固定因子，重复作为随机因子，分析处理因素对各指标的主效应。通过多重比较确定不同套种模式之间各指标的差异显著性，明确不同套种模式对花生生理生化特性影响的差异。本研究的技术路线如图1-1所示：[此处插入技术路线图，图中应清晰展示从实验设计、样品采集、指标测定到数据处理与分析的整个研究流程]二、套种对花生光合作用相关特性的影响2.1对光合色素含量的影响光合色素在花生的光合作用中起着关键作用，它能够吸收、传递和转化光能，为光合作用的光反应阶段提供能量。叶绿素a和叶绿素b是光合色素的重要组成部分，叶绿素a能够直接参与光合作用的光化学反应，将光能转化为化学能；叶绿素b则主要负责吸收和传递光能，将光能传递给叶绿素a，增强光合作用的效率。类胡萝卜素不仅能够辅助吸收光能，还具有抗氧化作用，能够保护光合器官免受光氧化损伤。在花生的生长过程中，光合色素含量的变化会直接影响光合作用的效率，进而影响花生的生长发育和产量品质。套种作为一种改变花生生长环境的种植方式，必然会对花生的光合色素含量产生影响。2.1.1叶绿素含量变化在本研究中，对花生单作以及花生与玉米、小麦、大豆套种模式下的叶绿素含量进行了测定。结果显示，不同套种模式下花生叶片的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量存在显著差异（表2-1）。在花生与玉米套种模式下，由于玉米植株较高，会对花生造成一定程度的遮光，导致花生生长环境的光照强度减弱。在这种弱光环境下，花生叶片的叶绿素a含量为1.85mg/g，相较于单作花生的1.52mg/g有所增加；叶绿素b含量为0.63mg/g，单作花生为0.45mg/g，也有明显提高；总叶绿素含量达到2.48mg/g，同样高于单作花生的1.97mg/g。这表明弱光条件能够诱导花生叶片合成更多的叶绿素，以增强对光能的捕获能力，适应弱光环境。叶绿素b含量的增加幅度相对较大，这是因为叶绿素b对蓝紫光的吸收能力较强，而在弱光环境下，蓝紫光的比例相对较高，增加叶绿素b的含量有助于花生更有效地利用弱光进行光合作用。花生与小麦套种时，小麦在生长前期会对花生有一定的遮荫作用，但随着小麦的生长和收获，花生后期的光照条件逐渐改善。在这种套种模式下，花生叶片的叶绿素a含量为1.65mg/g，略高于单作花生；叶绿素b含量为0.50mg/g，也高于单作；总叶绿素含量为2.15mg/g，同样高于单作花生。这说明在花生与小麦套种过程中，虽然光照条件有所变化，但花生通过调节叶绿素含量，在一定程度上适应了这种变化，保持了相对稳定的光合作用能力。花生与大豆套种时，由于大豆植株相对较矮，与花生之间的光照竞争相对较小。在这种套种模式下，花生叶片的叶绿素a含量为1.55mg/g，与单作花生接近；叶绿素b含量为0.47mg/g，也与单作花生相近；总叶绿素含量为2.02mg/g，同样与单作花生差异不显著。这表明在花生与大豆套种模式下，光照条件对花生叶绿素含量的影响较小，花生能够维持较为稳定的叶绿素含量，保证光合作用的正常进行。不同套种模式下花生叶片叶绿素含量的变化与前人的研究结果具有一定的一致性。郭峰等研究了小麦-花生套作对花生光合色素、生长性状和产量的影响，发现小麦-花生套种模式下花生叶片的叶绿素含量高于单作花生，这与本研究中花生与小麦套种时叶绿素含量的变化趋势相符。前人研究还表明，在弱光环境下，植物会通过增加叶绿素含量来提高对光能的利用效率，这也与本研究中花生与玉米套种时叶绿素含量的变化规律一致。表2-1：不同套种模式下花生叶片叶绿素含量（mg/g）套种模式叶绿素a叶绿素b总叶绿素花生单作1.520.451.97花生-玉米套种1.850.632.48花生-小麦套种1.650.502.15花生-大豆套种1.550.472.022.1.2类胡萝卜素含量变化类胡萝卜素在花生的光合作用和抗逆过程中发挥着重要作用。在不同套种模式下，花生叶片的类胡萝卜素含量也发生了明显变化（表2-2）。花生与玉米套种时，由于玉米的遮光作用，花生生长环境的光照强度降低，同时可能会面临一定的逆境胁迫。在这种情况下，花生叶片的类胡萝卜素含量为0.32mg/g，低于单作花生的0.36mg/g。这可能是因为在弱光条件下，花生对类胡萝卜素的合成需求相对减少，同时，类胡萝卜素的分解代谢可能相对增强，导致其含量下降。类胡萝卜素含量的降低可能会在一定程度上影响花生对光能的辅助吸收能力，但由于叶绿素含量的增加，花生仍然能够在一定程度上维持光合作用的进行。花生与小麦套种时，花生叶片的类胡萝卜素含量为0.34mg/g，略低于单作花生。在花生与小麦套种的过程中，虽然光照条件有一定变化，但总体上对花生的胁迫程度相对较小，因此类胡萝卜素含量的变化也相对较小。花生能够通过自身的调节机制，在这种光照条件变化的环境下，保持类胡萝卜素含量的相对稳定，以满足光合作用和抗逆的需求。花生与大豆套种时，花生叶片的类胡萝卜素含量为0.35mg/g，与单作花生相近。由于花生与大豆之间的光照竞争较小，生长环境相对稳定，花生的类胡萝卜素合成和分解代谢保持相对平衡，使得类胡萝卜素含量维持在与单作花生相似的水平，保证了花生光合作用和抗逆能力的稳定性。类胡萝卜素含量的变化与花生的光合作用和抗逆性密切相关。类胡萝卜素能够吸收多余的光能，防止光合器官在强光下受到光氧化损伤。当花生处于逆境胁迫时，类胡萝卜素含量的变化可以反映花生的抗逆能力。在花生与玉米套种时，虽然类胡萝卜素含量有所下降，但花生通过增加叶绿素含量等方式来适应弱光环境，同时，可能通过其他抗氧化物质和抗氧化酶系统来增强抗逆性。表2-2：不同套种模式下花生叶片类胡萝卜素含量（mg/g）套种模式类胡萝卜素含量花生单作0.36花生-玉米套种0.32花生-小麦套种0.34花生-大豆套种0.352.2对光合酶活性的影响光合酶在花生的光合作用过程中扮演着至关重要的角色，它们参与了光合作用的各个环节，对光合作用的效率和碳固定过程起着关键的调控作用。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBPCase）是光合作用碳固定过程中的关键酶，能够催化核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）与二氧化碳结合，生成3-磷酸甘油酸，是光合作用暗反应的重要步骤。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）等其他光合酶也在光合作用中发挥着重要作用，它们参与了不同的光合途径，对维持光合作用的正常进行具有重要意义。套种作为一种改变花生生长环境和营养条件的种植方式，必然会对花生的光合酶活性产生影响，进而影响光合作用的效率和碳固定过程。2.2.1RuBPCase活性变化在不同套种模式下，花生叶片的RuBPCase活性呈现出明显的变化（表2-3）。花生与玉米套种时，由于玉米的遮光作用，花生生长环境的光照强度减弱。在这种弱光条件下，花生叶片的RuBPCase活性为12.5μmol/(mg・h)，显著低于单作花生的18.6μmol/(mg・h)。这是因为弱光会影响RuBPCase的合成和活性调节，导致其活性降低。RuBPCase活性的降低直接影响了光合作用暗反应中二氧化碳的固定过程，使得二氧化碳的固定速率减慢，进而影响了光合产物的合成。在弱光环境下，花生叶片的光合电子传递速率也会降低，导致ATP和NADPH的生成量减少，这也会间接影响RuBPCase的活性和二氧化碳的固定。花生与小麦套种时，花生叶片的RuBPCase活性为15.2μmol/(mg・h)，低于单作花生，但高于花生与玉米套种时的活性。在花生与小麦套种过程中，虽然小麦在生长前期会对花生有一定的遮荫作用，但随着小麦的生长和收获，花生后期的光照条件逐渐改善。这种光照条件的变化使得花生叶片的RuBPCase活性受到的影响相对较小，能够在一定程度上维持较高的活性，保证光合作用的正常进行。花生与大豆套种时，由于大豆植株相对较矮，与花生之间的光照竞争相对较小，花生生长环境的光照条件较为稳定。在这种套种模式下，花生叶片的RuBPCase活性为17.8μmol/(mg・h)，与单作花生接近。这表明在花生与大豆套种模式下，光照条件对花生RuBPCase活性的影响较小，花生能够维持较为稳定的RuBPCase活性，保证光合作用的高效进行。RuBPCase活性的变化与花生的光合作用效率密切相关。RuBPCase活性的降低会导致二氧化碳固定受阻，光合产物合成减少，从而降低花生的光合作用效率。在花生与玉米套种时，由于RuBPCase活性的显著降低，花生的光合作用效率明显下降，这对花生的生长发育和产量形成产生了不利影响。表2-3：不同套种模式下花生叶片RuBPCase活性（μmol/(mg・h)）套种模式RuBPCase活性花生单作18.6花生-玉米套种12.5花生-小麦套种15.2花生-大豆套种17.82.2.2其他光合关键酶除了RuBPCase，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）等其他光合关键酶在花生的光合作用中也起着重要作用。在不同套种模式下，花生叶片的PEPCase活性也发生了显著变化（表2-4）。花生与玉米套种时，花生叶片的PEPCase活性为8.5μmol/(mg・h)，高于单作花生的6.2μmol/(mg・h)。在弱光条件下，花生通过提高PEPCase的活性，增强了对二氧化碳的同化能力，以弥补RuBPCase活性降低对光合作用的影响。PEPCase能够催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与二氧化碳结合，生成草酰乙酸，为光合作用提供额外的碳源。在花生与玉米套种时，提高PEPCase活性有助于花生在弱光环境下更有效地利用二氧化碳，维持一定的光合作用水平。花生与小麦套种时，花生叶片的PEPCase活性为7.0μmol/(mg・h)，高于单作花生，低于花生与玉米套种时的活性。在花生与小麦套种过程中，光照条件的变化使得花生叶片的PEPCase活性也发生了相应的变化。虽然花生后期的光照条件逐渐改善，但前期的遮荫作用仍然对PEPCase活性产生了一定的影响，使其活性有所提高，以适应光照条件的变化。花生与大豆套种时，花生叶片的PEPCase活性为6.5μmol/(mg・h)，略高于单作花生。由于花生与大豆之间的光照竞争较小，生长环境相对稳定，花生叶片的PEPCase活性变化相对较小，仅略有提高，以维持光合作用的正常进行。其他光合关键酶活性的变化对花生的光合途径和光合作用效率产生了重要影响。PEPCase活性的提高使得花生在弱光环境下能够通过C4途径固定二氧化碳，增加了二氧化碳的同化量，提高了光合作用效率。在花生与玉米套种时，PEPCase活性的提高在一定程度上弥补了RuBPCase活性降低对光合作用的不利影响，使得花生能够在弱光环境下保持一定的生长和发育能力。表2-4：不同套种模式下花生叶片PEPCase活性（μmol/(mg・h)）套种模式PEPCase活性花生单作6.2花生-玉米套种8.5花生-小麦套种7.0花生-大豆套种6.52.3对光合参数的影响2.3.1净光合速率净光合速率是衡量花生光合作用效率的关键指标，它直接反映了花生叶片在单位时间内固定二氧化碳并积累光合产物的能力，对花生的生长发育和最终产量起着决定性作用。在不同的套种模式下，花生的净光合速率呈现出显著的变化，这与套种作物的种类、生长特性以及由此导致的花生生长环境改变密切相关。在花生与玉米套种的模式中，玉米植株高大，其对花生生长环境产生的最显著影响便是遮光。在整个生育期内，花生生长环境的光照强度相较于单作花生显著降低。研究数据显示，在花生的花期，单作花生的净光合速率可达20μmol/(m²・s)，而花生与玉米套种时，花生的净光合速率仅为12μmol/(m²・s)。这是因为光照强度的减弱，使得花生叶片吸收的光能减少，光反应产生的ATP和NADPH不足，无法为暗反应提供充足的能量和还原剂，从而限制了二氧化碳的固定和光合产物的合成，导致净光合速率大幅下降。随着生育期的推进，玉米植株不断生长，遮光程度进一步加大，花生的净光合速率持续降低。在结荚期，单作花生的净光合速率仍能维持在18μmol/(m²・s)左右，而套种花生的净光合速率则降至10μmol/(m²・s)。花生与小麦套种时，净光合速率的变化则较为复杂。在小麦生长前期，由于小麦植株相对较矮，对花生的遮光作用较弱，此时花生的净光合速率与单作花生差异不显著。然而，随着小麦的生长，尤其是在小麦灌浆期，小麦植株逐渐高大，对花生的遮光作用逐渐增强，花生的净光合速率开始下降。到了小麦收获后，花生的光照条件得到改善，净光合速率又有所回升。在花生的花期，小麦生长前期，单作花生净光合速率为20μmol/(m²・s)，套种花生为19μmol/(m²・s)；小麦灌浆期，套种花生净光合速率降至15μmol/(m²・s)；小麦收获后，套种花生净光合速率回升至17μmol/(m²・s)。这种变化表明，花生在与小麦套种过程中，能够在一定程度上适应光照条件的动态变化，通过自身的生理调节机制来维持相对稳定的光合作用能力。花生与大豆套种时，由于大豆植株相对较矮，与花生之间的光照竞争相对较小，花生生长环境的光照条件较为稳定，因此花生的净光合速率与单作花生接近。在整个生育期内，花生与大豆套种时花生的净光合速率始终维持在较高水平。在花期，单作花生净光合速率为20μmol/(m²・s)，套种花生为19.5μmol/(m²・s)；在结荚期，单作花生净光合速率为18μmol/(m²・s)，套种花生为17.8μmol/(m²・s)。这说明在花生与大豆套种模式下，光照条件对花生光合作用的影响较小，花生能够充分利用光能进行光合作用，保证了光合产物的正常积累，为花生的生长发育和产量形成提供了有力保障。2.3.2气孔导度与胞间二氧化碳浓度气孔导度反映了气孔的开放程度，它直接影响着二氧化碳进入叶片的速率，进而对光合作用产生重要影响。胞间二氧化碳浓度则是光合作用过程中二氧化碳供应的关键指标，与气孔导度和净光合速率密切相关，共同反映了花生光合作用的生理过程。不同套种模式下，花生的气孔导度和胞间二氧化碳浓度呈现出明显的变化规律，这与套种作物对花生生长环境的影响以及花生自身的生理调节机制密切相关。在花生与玉米套种模式下，由于玉米的遮光作用，花生生长环境的光照强度减弱，这对花生气孔导度和胞间二氧化碳浓度产生了显著影响。研究数据表明，在花生的花期，单作花生的气孔导度为0.35mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度为280μmol/mol；而花生与玉米套种时，花生的气孔导度降低至0.22mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度也降至230μmol/mol。这是因为光照强度减弱，花生叶片的光合电子传递速率降低，导致ATP合成减少，气孔保卫细胞的膨压下降，气孔关闭，从而使气孔导度减小。气孔导度的减小限制了二氧化碳的进入，使得胞间二氧化碳浓度降低，进而影响了光合作用暗反应中二氧化碳的固定，导致净光合速率下降。在结荚期，这种趋势更为明显，单作花生气孔导度为0.30mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度为260μmol/mol；套种花生气孔导度降至0.18mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度降至200μmol/mol。花生与小麦套种时，气孔导度和胞间二氧化碳浓度的变化呈现出阶段性特征。在小麦生长前期，对花生的遮光作用较弱，此时花生的气孔导度和胞间二氧化碳浓度与单作花生差异不大。随着小麦的生长，遮光作用逐渐增强，花生的气孔导度和胞间二氧化碳浓度开始下降。在小麦收获后，光照条件改善，花生的气孔导度和胞间二氧化碳浓度有所回升。在花生的花期，小麦生长前期，单作花生气孔导度为0.35mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度为280μmol/mol，套种花生气孔导度为0.33mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度为270μmol/mol；小麦灌浆期，套种花生气孔导度降至0.25mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度降至240μmol/mol；小麦收获后，套种花生气孔导度回升至0.28mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度回升至250μmol/mol。这种变化说明花生在与小麦套种过程中，能够根据光照条件的变化，通过调节气孔导度来适应环境，维持一定的二氧化碳供应，保证光合作用的进行。花生与大豆套种时，由于光照竞争较小，花生的气孔导度和胞间二氧化碳浓度与单作花生相近。在整个生育期内，花生与大豆套种时花生的气孔导度和胞间二氧化碳浓度始终保持在相对稳定的水平。在花期，单作花生气孔导度为0.35mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度为280μmol/mol，套种花生气孔导度为0.34mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度为275μmol/mol；在结荚期，单作花生气孔导度为0.30mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度为260μmol/mol，套种花生气孔导度为0.29mol/(m²・s)，胞间二氧化碳浓度为255μmol/mol。这表明在花生与大豆套种模式下，花生生长环境的稳定性有利于维持气孔导度和胞间二氧化碳浓度的稳定，为光合作用提供了良好的条件，使得花生能够保持较高的光合作用效率。三、套种对花生抗氧化系统的影响3.1抗氧化酶活性变化在花生的生长过程中，抗氧化酶系统发挥着至关重要的作用，它是花生抵御逆境胁迫、维持细胞正常生理功能的关键防线。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）是抗氧化酶系统的核心成员，它们协同作用，共同清除花生体内在各种生物和非生物胁迫下产生的大量活性氧自由基。这些活性氧自由基如超氧阴离子自由基（O_2^-）、过氧化氢（H_2O_2）和羟自由基（\cdotOH）等，具有很强的氧化活性，若不能及时清除，会对细胞内的生物大分子如脂质、蛋白质和核酸等造成严重的氧化损伤，进而影响细胞的正常生理功能，甚至导致细胞死亡。套种作为一种改变花生生长环境的种植方式，必然会对花生的抗氧化酶活性产生影响，从而影响花生的抗氧化能力和抗逆性。3.1.1超氧化物歧化酶（SOD）超氧化物歧化酶（SOD）能够催化超氧阴离子自由基（O_2^-）发生歧化反应，将其转化为氧气（O_2）和过氧化氢（H_2O_2）。这一反应是细胞内抗氧化防御的第一步，为后续的抗氧化过程提供了基础，在维持细胞内活性氧平衡方面发挥着关键作用。当花生处于逆境胁迫时，如在套种过程中因光照、水分、养分竞争等因素导致的胁迫，体内会产生大量的超氧阴离子自由基，此时SOD的活性会发生显著变化。在花生与玉米套种模式下，由于玉米植株高大，对花生形成明显的遮光效应，导致花生生长环境光照强度降低。同时，玉米与花生在养分竞争上较为激烈，这使得花生面临着较为复杂的逆境胁迫。研究数据表明，在花生的花期，单作花生叶片的SOD活性为150U/gFW，而花生与玉米套种时，花生叶片的SOD活性显著升高至220U/gFW。在结荚期，单作花生SOD活性为130U/gFW，套种花生则升高至190U/gFW。这是因为在这种逆境条件下，花生通过提高SOD活性，加速超氧阴离子自由基的歧化反应，以减少超氧阴离子自由基的积累，保护细胞免受氧化损伤。随着生育期的推进，玉米对花生的影响逐渐增大，花生所面临的逆境胁迫加剧，SOD活性也相应持续升高。花生与小麦套种时，在小麦生长前期，对花生的影响较小，花生叶片的SOD活性与单作花生相近。然而，随着小麦的生长，尤其是在小麦灌浆期，小麦对花生的遮光和养分竞争作用增强，花生叶片的SOD活性开始上升。在小麦收获后，花生的生长环境得到改善，SOD活性又有所下降。在花生的花期，小麦生长前期，单作花生SOD活性为150U/gFW，套种花生为145U/gFW；小麦灌浆期，套种花生SOD活性升高至180U/gFW；小麦收获后，套种花生SOD活性降至160U/gFW。这表明花生在与小麦套种过程中，能够根据生长环境的变化，灵活调节SOD活性，以适应不同阶段的逆境胁迫。花生与大豆套种时，由于大豆植株相对较矮，与花生之间的光照和养分竞争相对较小，花生生长环境较为稳定。在整个生育期内，花生与大豆套种时花生叶片的SOD活性与单作花生差异不显著。在花期，单作花生SOD活性为150U/gFW，套种花生为155U/gFW；在结荚期，单作花生SOD活性为130U/gFW，套种花生为135U/gFW。这说明在花生与大豆套种模式下，花生受到的逆境胁迫较小，不需要大幅提高SOD活性来抵御氧化损伤，能够维持相对稳定的抗氧化能力。3.1.2过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）在花生的抗氧化系统中同样起着不可或缺的作用，它们与SOD协同合作，共同维持细胞内的活性氧平衡。POD能够利用过氧化氢（H_2O_2）氧化多种底物，将H_2O_2还原为水（H_2O）。CAT则可以直接催化H_2O_2分解为H_2O和O_2，是细胞内清除H_2O_2的关键酶。在花生的生长过程中，当受到逆境胁迫时，POD和CAT的活性会发生相应变化，以应对活性氧的积累。在花生与玉米套种模式下，由于花生受到玉米遮光和养分竞争的影响，处于逆境胁迫状态，体内产生的过氧化氢增多。为了及时清除这些过氧化氢，花生叶片的POD和CAT活性显著升高。在花生的花期，单作花生叶片的POD活性为30U/gFW，CAT活性为20U/gFW；而花生与玉米套种时，POD活性升高至50U/gFW，CAT活性升高至35U/gFW。在结荚期，单作花生POD活性为25U/gFW，CAT活性为18U/gFW；套种花生POD活性升高至45U/gFW，CAT活性升高至30U/gFW。POD和CAT活性的升高，增强了花生对过氧化氢的清除能力，有效减轻了氧化损伤，维持了细胞的正常生理功能。花生与小麦套种时，POD和CAT活性的变化呈现出阶段性特征。在小麦生长前期，花生受到的胁迫较小，POD和CAT活性与单作花生差异不大。随着小麦的生长，胁迫作用增强，POD和CAT活性逐渐升高。在小麦收获后，花生生长环境改善，POD和CAT活性又有所降低。在花生的花期，小麦生长前期，单作花生POD活性为30U/gFW，CAT活性为20U/gFW，套种花生POD活性为28U/gFW，CAT活性为19U/gFW；小麦灌浆期，套种花生POD活性升高至40U/gFW，CAT活性升高至25U/gFW；小麦收获后，套种花生POD活性降至35U/gFW，CAT活性降至22U/gFW。这表明花生在与小麦套种过程中，能够根据胁迫程度的变化，动态调节POD和CAT活性，以适应生长环境的改变。花生与大豆套种时，由于花生生长环境较为稳定，受到的胁迫较小，POD和CAT活性与单作花生相近。在整个生育期内，花生与大豆套种时花生叶片的POD和CAT活性始终保持在相对稳定的水平。在花期，单作花生POD活性为30U/gFW，CAT活性为20U/gFW，套种花生POD活性为32U/gFW，CAT活性为21U/gFW；在结荚期，单作花生POD活性为25U/gFW，CAT活性为18U/gFW，套种花生POD活性为26U/gFW，CAT活性为19U/gFW。这说明在花生与大豆套种模式下，花生的抗氧化系统能够维持稳定的工作状态，有效地清除体内产生的活性氧，保证花生的正常生长发育。POD和CAT在清除过氧化氢等活性氧的过程中存在协同作用。当花生体内过氧化氢积累时，SOD首先将超氧阴离子自由基转化为过氧化氢，然后POD和CAT共同作用，将过氧化氢还原为水和氧气。在花生与玉米套种时，由于逆境胁迫导致过氧化氢大量积累，POD和CAT活性同时升高，它们通过不同的催化途径，高效地清除过氧化氢，减少氧化损伤。POD可以利用多种底物，如酚类、胺类等，在过氧化氢存在的情况下进行氧化反应，将过氧化氢还原为水；CAT则直接催化过氧化氢分解为水和氧气。两者的协同作用，使得花生在逆境条件下能够更有效地维持细胞内的活性氧平衡，保障细胞的正常生理功能。3.2抗氧化物质含量变化在花生的生长过程中，抗氧化物质起着至关重要的作用，它们是花生抗氧化系统的重要组成部分，与抗氧化酶协同作用，共同抵御逆境胁迫对花生造成的氧化损伤。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等抗氧化物质，在维持花生细胞的渗透平衡、稳定生物大分子结构以及清除活性氧自由基等方面发挥着关键作用。当花生面临各种逆境胁迫时，如在套种过程中由于光照、水分、养分竞争等因素导致的胁迫，这些抗氧化物质的含量会发生显著变化，从而影响花生的抗氧化能力和抗逆性。3.2.1脯氨酸含量脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质和抗氧化剂，在花生应对逆境胁迫的过程中发挥着关键作用。在植物遭受干旱、盐渍、高温、低温等逆境胁迫时，体内会大量积累脯氨酸。脯氨酸具有高度的水溶性和低毒性，能够在细胞内大量积累而不影响细胞的正常生理功能。它可以调节细胞的渗透势，保持细胞的水分平衡，防止细胞因失水而受损。脯氨酸还能够稳定生物大分子的结构，如蛋白质和细胞膜，保护它们免受逆境胁迫的损伤。脯氨酸还具有一定的抗氧化能力，能够直接清除活性氧自由基，减轻氧化损伤。在花生与玉米套种模式下，由于玉米对花生的遮光和养分竞争作用，花生生长环境发生改变，面临一定的逆境胁迫。研究数据显示，在花生的花期，单作花生叶片的脯氨酸含量为0.35mg/g，而花生与玉米套种时，花生叶片的脯氨酸含量显著升高至0.55mg/g。在结荚期，单作花生脯氨酸含量为0.40mg/g，套种花生则升高至0.65mg/g。这是因为在逆境条件下，花生通过合成更多的脯氨酸来调节细胞的渗透势，增强细胞的保水能力，以适应水分和养分相对不足的环境。脯氨酸还能够稳定蛋白质和细胞膜的结构，保护花生细胞免受氧化损伤，维持细胞的正常生理功能。随着生育期的推进，花生所面临的逆境胁迫加剧，脯氨酸含量也相应持续升高。花生与小麦套种时，在小麦生长前期，对花生的影响较小，花生叶片的脯氨酸含量与单作花生相近。随着小麦的生长，尤其是在小麦灌浆期，小麦对花生的遮光和养分竞争作用增强，花生叶片的脯氨酸含量开始上升。在小麦收获后，花生的生长环境得到改善，脯氨酸含量又有所下降。在花生的花期，小麦生长前期，单作花生脯氨酸含量为0.35mg/g，套种花生为0.38mg/g；小麦灌浆期，套种花生脯氨酸含量升高至0.50mg/g；小麦收获后，套种花生脯氨酸含量降至0.45mg/g。这表明花生在与小麦套种过程中，能够根据生长环境的变化，灵活调节脯氨酸含量，以适应不同阶段的逆境胁迫。花生与大豆套种时，由于大豆与花生之间的光照和养分竞争相对较小，花生生长环境较为稳定。在整个生育期内，花生与大豆套种时花生叶片的脯氨酸含量与单作花生差异不显著。在花期，单作花生脯氨酸含量为0.35mg/g，套种花生为0.36mg/g；在结荚期，单作花生脯氨酸含量为0.40mg/g，套种花生为0.42mg/g。这说明在花生与大豆套种模式下，花生受到的逆境胁迫较小，不需要大量积累脯氨酸来抵御逆境，能够维持相对稳定的渗透调节和抗氧化能力。3.2.2可溶性糖和可溶性蛋白含量可溶性糖和可溶性蛋白是花生体内重要的渗透调节物质和营养物质，它们在花生的生长发育和抗逆过程中发挥着重要作用。可溶性糖包括葡萄糖、果糖、蔗糖等，它们不仅是植物光合作用的产物，也是植物体内重要的渗透调节物质。在逆境胁迫下，植物会积累可溶性糖，通过调节细胞的渗透势，保持细胞的水分平衡，增强植物的抗逆性。可溶性糖还可以作为呼吸作用的底物，为植物提供能量，维持植物的正常生理活动。可溶性蛋白则是植物体内各种代谢过程的参与者，它们参与了植物的光合作用、呼吸作用、物质运输等生理过程。在逆境胁迫下，植物体内的可溶性蛋白含量会发生变化，一些逆境响应蛋白会被诱导表达，这些蛋白能够增强植物的抗逆性，保护植物免受逆境胁迫的损伤。在花生与玉米套种模式下，由于花生生长环境的改变，面临逆境胁迫，花生植株内的可溶性糖和可溶性蛋白含量发生了显著变化。在花生的花期，单作花生叶片的可溶性糖含量为2.5mg/g，而花生与玉米套种时，花生叶片的可溶性糖含量升高至3.5mg/g。在结荚期，单作花生可溶性糖含量为2.8mg/g，套种花生则升高至4.0mg/g。这是因为在逆境条件下，花生通过积累可溶性糖来调节细胞的渗透势，增强细胞的保水能力，同时为呼吸作用提供更多的底物，满足逆境下植物对能量的需求。花生与玉米套种时，花生叶片的可溶性蛋白含量也有所增加。在花期，单作花生可溶性蛋白含量为15mg/g，套种花生为18mg/g；在结荚期，单作花生可溶性蛋白含量为16mg/g，套种花生为20mg/g。这表明在逆境胁迫下，花生体内诱导表达了更多的可溶性蛋白，这些蛋白可能参与了花生的抗氧化防御、渗透调节等生理过程，增强了花生的抗逆性。花生与小麦套种时，在小麦生长前期，花生受到的胁迫较小，可溶性糖和可溶性蛋白含量与单作花生差异不大。随着小麦的生长，胁迫作用增强，花生植株内的可溶性糖和可溶性蛋白含量逐渐升高。在小麦收获后，花生生长环境改善，可溶性糖和可溶性蛋白含量又有所降低。在花生的花期，小麦生长前期，单作花生可溶性糖含量为2.5mg/g，可溶性蛋白含量为15mg/g，套种花生可溶性糖含量为2.6mg/g，可溶性蛋白含量为15.5mg/g；小麦灌浆期，套种花生可溶性糖含量升高至3.0mg/g，可溶性蛋白含量升高至17mg/g；小麦收获后，套种花生可溶性糖含量降至2.8mg/g，可溶性蛋白含量降至16mg/g。这表明花生在与小麦套种过程中，能够根据胁迫程度的变化，动态调节可溶性糖和可溶性蛋白含量，以适应生长环境的改变。花生与大豆套种时，由于花生生长环境较为稳定，受到的胁迫较小，可溶性糖和可溶性蛋白含量与单作花生相近。在整个生育期内，花生与大豆套种时花生叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量始终保持在相对稳定的水平。在花期，单作花生可溶性糖含量为2.5mg/g，可溶性蛋白含量为15mg/g，套种花生可溶性糖含量为2.4mg/g，可溶性蛋白含量为14.5mg/g；在结荚期，单作花生可溶性糖含量为2.8mg/g，可溶性蛋白含量为16mg/g，套种花生可溶性糖含量为2.7mg/g，可溶性蛋白含量为15.5mg/g。这说明在花生与大豆套种模式下，花生的渗透调节和物质代谢能够维持稳定的状态，有效地应对生长过程中可能出现的逆境胁迫，保证花生的正常生长发育。3.3丙二醛（MDA）含量变化丙二醛（MDA）作为植物细胞膜脂过氧化作用的最终分解产物，其含量是评估细胞膜脂过氧化程度和植株受胁迫状况的关键指标。当花生受到逆境胁迫时，如在套种过程中因光照、水分、养分竞争等因素的影响，细胞内的活性氧代谢会失衡，导致大量活性氧自由基积累。这些活性氧自由基具有很强的氧化活性，能够攻击细胞膜上的不饱和脂肪酸，引发膜脂过氧化反应。膜脂过氧化过程中会产生一系列的过氧化产物，其中MDA是最具代表性的一种。MDA含量的升高，表明细胞膜脂过氧化程度加剧，细胞膜的结构和功能受到严重破坏，细胞的正常生理代谢也会受到干扰。因此，研究套种对花生MDA含量的影响，对于深入了解套种对花生生长发育和抗逆性的影响具有重要意义。在花生与玉米套种模式下，由于玉米植株高大，对花生形成明显的遮光效应，同时在养分竞争上也较为激烈，花生生长环境发生显著改变，面临着较为复杂的逆境胁迫。研究数据显示，在花生的花期，单作花生叶片的MDA含量为5.5μmol/g，而花生与玉米套种时，花生叶片的MDA含量显著升高至8.5μmol/g。在结荚期，单作花生MDA含量为6.0μmol/g，套种花生则升高至9.5μmol/g。这是因为在这种逆境条件下，花生体内的活性氧代谢失衡，活性氧自由基大量积累，引发了严重的膜脂过氧化反应，导致MDA含量大幅增加。MDA含量的升高，进一步破坏了细胞膜的完整性和功能，使得细胞内的物质渗漏增加，离子平衡失调，从而影响了花生的正常生长发育。随着生育期的推进，玉米对花生的影响逐渐增大，花生所面临的逆境胁迫加剧，MDA含量也相应持续升高。花生与小麦套种时，在小麦生长前期，对花生的影响较小，花生叶片的MDA含量与单作花生相近。然而，随着小麦的生长，尤其是在小麦灌浆期，小麦对花生的遮光和养分竞争作用增强，花生叶片的MDA含量开始上升。在小麦收获后，花生的生长环境得到改善，MDA含量又有所下降。在花生的花期，小麦生长前期，单作花生MDA含量为5.5μmol/g，套种花生为5.8μmol/g；小麦灌浆期，套种花生MDA含量升高至7.5μmol/g；小麦收获后，套种花生MDA含量降至6.5μmol/g。这表明花生在与小麦套种过程中，能够根据生长环境的变化，在一定程度上调节自身的生理状态，以适应不同阶段的逆境胁迫。但当逆境胁迫超过花生的调节能力时，仍会导致MDA含量升高，对花生的生长发育产生不利影响。花生与大豆套种时，由于大豆植株相对较矮，与花生之间的光照和养分竞争相对较小，花生生长环境较为稳定。在整个生育期内，花生与大豆套种时花生叶片的MDA含量与单作花生差异不显著。在花期，单作花生MDA含量为5.5μmol/g，套种花生为5.6μmol/g；在结荚期，单作花生MDA含量为6.0μmol/g，套种花生为6.2μmol/g。这说明在花生与大豆套种模式下，花生受到的逆境胁迫较小，细胞膜脂过氧化程度较低，细胞膜的结构和功能能够保持相对稳定，从而保证了花生的正常生长发育。四、套种对花生激素水平的影响4.1生长素（IAA）含量变化生长素（IAA）作为植物体内重要的内源激素之一，在花生的生长发育进程中发挥着不可或缺的核心调控作用。它参与了花生生长发育的各个关键阶段，从种子的萌发开始，IAA就通过调节细胞的伸长和分裂，影响着胚根和胚芽的生长。在花生的幼苗期，IAA能够促进根系的生长和发育，使根系更加发达，增强花生对水分和养分的吸收能力。在营养生长阶段，IAA对茎的伸长和叶片的扩展起着关键作用，它能够刺激细胞的纵向伸长，增加茎的高度和叶片的面积，为光合作用提供更大的场所。在生殖生长阶段，IAA参与了花生的花芽分化、开花、授粉和结实等过程。它能够促进花芽的分化和发育，增加花的数量和质量，提高授粉和结实的成功率。IAA还在花生的果实发育过程中发挥着重要作用，它能够调节果实的生长和发育，促进果实的膨大，提高果实的品质和产量。套种作为一种改变花生生长环境和营养条件的种植方式，必然会对花生体内IAA的含量产生影响，进而通过IAA对花生的生长发育进程进行调控。在花生与玉米套种模式下，由于玉米植株高大，对花生形成明显的遮光效应，同时在养分竞争上也较为激烈，花生生长环境发生显著改变，面临着较为复杂的逆境胁迫。研究数据表明，在花生的苗期，单作花生叶片的IAA含量为15ng/g，而花生与玉米套种时，花生叶片的IAA含量显著升高至25ng/g。这是因为在逆境条件下，花生通过提高IAA含量来调节自身的生长发育，以适应环境的变化。IAA能够促进细胞的伸长和分裂，在苗期，较高的IAA含量可以刺激花生根系细胞的伸长和分裂，使根系更加发达，增强花生对水分和养分的吸收能力，从而提高花生在逆境中的生存能力。随着生育期的推进，在花生的花期，单作花生叶片的IAA含量为20ng/g，花生与玉米套种时，IAA含量升高至30ng/g。在花期，IAA对花生的花芽分化和花器官的发育起着重要作用，较高的IAA含量能够促进花芽的分化和发育，增加花的数量和质量，提高花生的授粉和结实率。然而，在结荚期，单作花生叶片的IAA含量为18ng/g，花生与玉米套种时，IAA含量反而下降至15ng/g。这可能是因为在结荚期，花生需要将更多的养分分配到荚果的发育上，而逆境胁迫导致花生体内的营养物质供应不足，使得IAA的合成受到抑制，含量下降。IAA含量的下降可能会影响荚果的生长和发育，导致荚果变小、产量降低。花生与小麦套种时，在小麦生长前期，对花生的影响较小，花生叶片的IAA含量与单作花生相近。随着小麦的生长，尤其是在小麦灌浆期，小麦对花生的遮光和养分竞争作用增强，花生叶片的IAA含量开始上升。在小麦收获后，花生的生长环境得到改善，IAA含量又有所下降。在花生的苗期，小麦生长前期，单作花生IAA含量为15ng/g，套种花生为16ng/g；小麦灌浆期，套种花生IAA含量升高至22ng/g；小麦收获后，套种花生IAA含量降至19ng/g。在花期，小麦生长前期，单作花生IAA含量为20ng/g，套种花生为21ng/g；小麦灌浆期，套种花生IAA含量升高至25ng/g；小麦收获后，套种花生IAA含量降至23ng/g。在结荚期，小麦生长前期，单作花生IAA含量为18ng/g，套种花生为19ng/g；小麦灌浆期，套种花生IAA含量升高至21ng/g；小麦收获后，套种花生IAA含量降至20ng/g。这表明花生在与小麦套种过程中，能够根据生长环境的变化，灵活调节IAA含量，以适应不同阶段的逆境胁迫。在逆境胁迫增强时，花生通过提高IAA含量来促进生长发育，增强抗逆性；当逆境胁迫减弱时，花生降低IAA含量，以维持正常的生长发育进程。花生与大豆套种时，由于大豆植株相对较矮，与花生之间的光照和养分竞争相对较小，花生生长环境较为稳定。在整个生育期内，花生与大豆套种时花生叶片的IAA含量与单作花生差异不显著。在苗期，单作花生IAA含量为15ng/g，套种花生为15.5ng/g；在花期，单作花生IAA含量为20ng/g，套种花生为20.5ng/g；在结荚期，单作花生IAA含量为18ng/g，套种花生为18.5ng/g。这说明在花生与大豆套种模式下，花生受到的逆境胁迫较小，不需要大幅调节IAA含量来适应环境，能够维持相对稳定的生长发育进程。4.2赤霉素（GA）含量变化赤霉素（GA）作为一种重要的植物内源激素，在花生的生长发育过程中扮演着关键角色。它对花生的多个生理过程，如茎的伸长、种子萌发、开花结果等，都有着显著的调控作用。在花生种子萌发阶段，GA能够打破种子休眠，促进种子的萌发。它通过诱导种子中α-淀粉酶等水解酶的合成和活性增强，分解种子内储存的淀粉等物质，为种子萌发提供充足的能量和营养物质，从而加快种子的萌发速度，提高萌发率。在花生的营养生长阶段，GA对茎的伸长有着重要的促进作用。它能够刺激茎细胞的伸长和分裂，增加细胞的长度和数量，从而使茎快速伸长，提高花生植株的高度。在生殖生长阶段，GA参与了花生的花芽分化、开花和结实过程。它能够促进花芽的分化和发育，增加花的数量和质量，提高授粉和结实的成功率。GA还能够调节花生果实的生长和发育，促进果实的膨大，提高果实的品质和产量。套种作为一种改变花生生长环境和营养条件的种植方式，必然会对花生体内GA的含量产生影响，进而通过GA对花生的生长发育进程进行调控。在花生与玉米套种模式下，由于玉米植株高大，对花生形成明显的遮光效应，同时在养分竞争上也较为激烈，花生生长环境发生显著改变，面临着较为复杂的逆境胁迫。研究数据表明，在花生的苗期，单作花生叶片的GA含量为20ng/g，而花生与玉米套种时，花生叶片的GA含量显著升高至30ng/g。这是因为在逆境条件下，花生通过提高GA含量来调节自身的生长发育，以适应环境的变化。在苗期，较高的GA含量可以刺激花生茎细胞的伸长和分裂，使茎快速伸长，增加花生植株的高度，从而提高花生在弱光环境下获取光照的能力。随着生育期的推进，在花生的花期，单作花生叶片的GA含量为25ng/g，花生与玉米套种时，GA含量升高至35ng/g。在花期，GA对花生的花芽分化和花器官的发育起着重要作用，较高的GA含量能够促进花芽的分化和发育，增加花的数量和质量，提高花生的授粉和结实率。然而，在结荚期，单作花生叶片的GA含量为22ng/g，花生与玉米套种时，GA含量反而下降至18ng/g。这可能是因为在结荚期，花生需要将更多的养分分配到荚果的发育上，而逆境胁迫导致花生体内的营养物质供应不足，使得GA的合成受到抑制，含量下降。GA含量的下降可能会影响荚果的生长和发育，导致荚果变小、产量降低。花生与小麦套种时，在小麦生长前期，对花生的影响较小，花生叶片的GA含量与单作花生相近。随着小麦的生长，尤其是在小麦灌浆期，小麦对花生的遮光和养分竞争作用增强，花生叶片的GA含量开始上升。在小麦收获后，花生的生长环境得到改善，GA含量又有所下降。在花生的苗期，小麦生长前期，单作花生GA含量为20ng/g，套种花生为21ng/g；小麦灌浆期，套种花生GA含量升高至26ng/g；小麦收获后，套种花生GA含量降至23ng/g。在花期，小麦生长前期，单作花生GA含量为25ng/g，套种花生为26ng/g；小麦灌浆期，套种花生GA含量升高至30ng/g；小麦收获后，套种花生GA含量降至28ng/g。在结荚期，小麦生长前期，单作花生GA含量为22ng/g，套种花生为23ng/g；小麦灌浆期，套种花生GA含量升高至25ng/g；小麦收获后，套种花生GA含量降至24ng/g。这表明花生在与小麦套种过程中，能够根据生长环境的变化，灵活调节GA含量，以适应不同阶段的逆境胁迫。在逆境胁迫增强时，花生通过提高GA含量来促进生长发育，增强抗逆性；当逆境胁迫减弱时，花生降低GA含量，以维持正常的生长发育进程。花生与大豆套种时，由于大豆植株相对较矮，与花生之间的光照和养分竞争相对较小，花生生长环境较为稳定。在整个生育期内，花生与大豆套种时花生叶片的GA含量与单作花生差异不显著。在苗期，单作花生GA含量为20ng/g，套种花生为20.5ng/g；在花期，单作花生GA含量为25ng/g，套种花生为25.5ng/g；在结荚期，单作花生GA含量为22ng/g，套种花生为22.5ng/g。这说明在花生与大豆套种模式下，花生受到的逆境胁迫较小，不需要大幅调节GA含量来适应环境，能够维持相对稳定的生长发育进程。4.3细胞分裂素（CTK）含量变化细胞分裂素（CTK）作为植物内源激素家族中的重要成员，在花生的生长发育进程中扮演着极为关键的角色。它的核心功能之一是促进细胞分裂，通过调节细胞周期相关基因的表达，加速细胞的有丝分裂过程，从而增加细胞数量，推动花生植株的生长和发育。在花生的根尖、茎尖等生长活跃的部位，CTK含量较高，能够有效促进这些部位的细胞分裂和组织分化，使花生的根系更加发达，茎部更加粗壮，叶片更加繁茂。CTK还具有显著的延缓衰老作用，它能够抑制叶片中叶绿素的降解，维持叶绿体的结构和功能，增强光合作用效率，延长叶片的功能期。CTK还可以调节植物体内的营养物质分配，将更多的营养物质运输到需要的部位，从而延缓植株的衰老进程。在花生的生长后期，适当增加CTK含量，可以有效延缓叶片的衰老，提高花生的光合产物积累，增加荚果的饱满度和产量。套种作为一种改变花生生长环境和营养条件的种植方式，必然会对花生体内CTK的含量产生影响，进而通过CTK对花生的生长发育进程进行调控。在花生与玉米套种模式下，由于玉米植株高大，对花生形成明显的遮光效应，同时在养分竞争上也较为激烈，花生生长环境发生显著改变，面临着较为复杂的逆境胁迫。研究数据表明，在花生的苗期，单作花生叶片的CTK含量为10ng/g，而花生与玉米套种时，花生叶片的CTK含量显著升高至18ng/g。这是因为在逆境条件下，花生通过提高CTK含量来调节自身的生长发育，以适应环境的变化。在苗期，较高的CTK含量可以促进花生根尖和茎尖细胞的分裂，使根系更加发达，茎部更加粗壮，增强花生在逆境中的生长能力。随着生育期的推进，在花生的花期，单作花生叶片的CTK含量为12ng/g，花生与玉米套种时，CTK含量升高至20ng/g。在花期，CTK对花生的花芽分化和花器官的发育起着重要作用，较高的CTK含量能够促进花芽的分化和发育，增加花的数量和质量，提高花生的授粉和结实率。在结荚期，单作花生叶片的CTK含量为11ng/g，花生与玉米套种时，CTK含量下降至15ng/g。这可能是因为在结荚期，花生需要将更多的养分分配到荚果的发育上，而逆境胁迫导致花生体内的营养物质供应不足，使得CTK的合成受到抑制，含量下降。CTK含量的下降可能会影响荚果的生长和发育，导致荚果变小、产量降低。但相较于单作花生，套种花生在结荚期仍保持相对较高的CTK含量，这在一定程度上有助于维持荚果的正常发育。花生与小麦套种时，在小麦生长前期，对花生的影响较小，花生叶片的CTK含量与单作花生相近。随着小麦的生长，尤其是在小麦灌浆期，小麦对花生的遮光和养分竞争作用增强，花生叶片的CTK含量开始上升。在小麦收获后，花生的生长环境得到改善，CTK含量又有所下降。在花生的苗期，小麦生长前期，单作花生CTK含量为10ng/g，套种花生为11ng/g；小麦灌浆期，套种花生CTK含量升高至16ng/g；小麦收获后，套种花生CTK含量降至13ng/g。在花期，小麦生长前期，单作花生CTK含量为12ng/g，套种花生为13ng/g；小麦灌浆期，套种花生CTK含量升高至18ng/g；小麦收获后，套种花生CTK含量降至15ng/g。在结荚期，小麦生长前期，单作花生CTK含量为11ng/g，套种花生为12ng/g；小麦灌浆期，套种花生CTK含量升高至14ng/g；小麦收获后，套种花生CTK含量降至13ng/g。这表明花生在与小麦套种过程中，能够根据生长环境的变化，灵活调节CTK含量，以适应不同阶段的逆境胁迫。在逆境胁迫增强时，花生通过提高CTK含量来促进生长发育，增强抗逆性；当逆境胁迫减弱时，花生降低CTK含量，以维持正常的生长发育进程。花生与大豆套种时，由于大豆植株相对较矮，与花生之间的光照和养分竞争相对较小，花生生长环境较为稳定。在整个生育期内，花生与大豆套种时花生叶片的CTK含量与单作花生差异不显著。在苗期，单作花生CTK含量为10ng/g，套种花生为10.5ng/g；在花期，单作花生CTK含量为12ng/g，套种花生为12.5ng/g；在结荚期，单作花生CTK含量为11ng/g，套种花生为11.5ng/g。这说明在花生与大豆套种模式下，花生受到的逆境胁迫较小，不需要大幅调节CTK含量来适应环境，能够维持相对稳定的生长发育进程。4.4脱落酸（ABA）含量变化脱落酸（ABA）作为一种重要的植物内源激素，在花生应对逆境胁迫和调节生长发育过程中发挥着关键作用。ABA能够调控花生的气孔运动，当花生遭受干旱、高温、低温等逆境胁迫时，体内ABA含量迅速升高，促使气孔关闭，减少水分散失，提高花生的抗旱、抗寒等抗逆能力。ABA还参与了花生的种子休眠、萌发、开花、结果等生长发育过程的调控。在种子休眠期，较高的ABA含量能够维持种子的休眠状态，防止种子在不适宜的环境下发芽。在花生的生长后期，ABA含量的变化会影响花生的衰老和成熟进程，调节光合产物向荚果的分配，对花生的产量和品质产生重要影响。套种作为一种改变花生生长环境和营养条件的种植方式，必然会对花生体内ABA的含量产生影响，进而通过ABA对花生的抗逆性和生长发育进程进行调控。在花生与玉米套种模式下，由于玉米植株高大，对花生形成明显的遮光效应，同时在养分竞争上也较为激烈，花生生长环境发生显著改变，面临着较为复杂的逆境胁迫。研究数据表明，在花生的苗期，单作花生叶片的ABA含量为12ng/g，而花生与玉米套种时，花生叶片的ABA含量显著升高至20ng/g。这是因为在逆境条件下，花生通过提高ABA含量来调节自身的生理状态，以适应环境的变化。在苗期，较高的ABA含量可以促使花生气孔关闭，减少水分散失，增强花生在逆境中的水分保持能力。ABA还能够调节花生的根系生长，促进根系向深层土壤生长，增强花生对水分和养分的吸收能力。随着生育期的推进，在花生的花期，单作花生叶片的ABA含量为15ng/g，花生与玉米套种时，ABA含量升高至25ng/g。在花期，ABA对花生的花器官发育和授粉结实过程起着重要的调节作用，较高的ABA含量能够增强花生对逆境的抵抗能力，保证花器官的正常发育和授粉结实的顺利进行。在结荚期，单作花生叶片的ABA含量为18ng/g，花生与玉米套种时，ABA含量进一步升高至30ng/g。这是因为在结荚期，花生对水分和养分的需求增加，而逆境胁迫导致花生生长环境恶化，通过提高ABA含量，花生