动物的消化、吸收与利用课件

动物的消化、吸收与利用1.反刍动物反刍动物（ruminant)来源于拉丁语ruminare，意即再次咀嚼（tochewoveragain)，反刍动物即咀嚼食团的偶蹄哺乳动物(cud-chewing,even-toed,hoovedmammals)。Kingdom—AnimalPhylum—Cordata(withabackbone)Class—Mammals(producemilk)Subclass—Ungulata(hoovedanimals)Order—Artiodactyla(even-toed)Suborder—RuminantiaFamilyorSuborderGenusandSubgebusSpeciesandSubspecies2.反刍动物

原兽亚纲（Prototheria)鸭嘴兽哺乳动物后兽亚纲（Metatheria)袋鼠真兽亚纲（Eutheria)18目500种

不反刍亚目猪科（Suidae)(Non-ruminantia)河马科（Hippopotamidae)

偶蹄目Artiodactyla骆驼科（Camelidae)

反刍亚目鹿科（Cervidae)

（Ruminantia)牛科（Bovidae)牛科（Bovidae):野牛(Bosgaurus)黄牛(Bostaurus)

大额牛(Bosfrontalis)牦牛（Poephagusgrunniens)

水牛（Bubalusbubalua)山羊（Caprahircus)

绵羊（Ovisaris)羚羊（Saigatatarica)3.反刍动物无论是在家养、放养的草食动物，还是在野生草食动物中，反刍动物的数量是最多的。反刍动物种类繁多、体型各异、颜色多样**MouseDeer:体重2—5kg，肩高200—230mmGiraffes：体高超过6m，体重达1.9t反刍动物适应性强，分布广泛**可适应极冷气候的动物如yak、caribou、muskox、mountaingoat、sheep

潮湿、干燥是热带气候：非洲反刍动物**可适应沼泽环境的动物：moose、buffalo、swampdeer、waterbucks)

沙漠环境的动物：antelope、sheep、非洲、亚洲品种食物适应性广泛**caribou可采食北极的地衣，giraffes可采食刺槐的叶子**moose可采食水下3m的水生植物**antelope、deer、goats、sheep喜欢植物的嫩尖和牧草**水牛可以依靠芦苇生存，而其他牛满足不了维持需要4.5.动物的消化系统6.动物的消化系统7.动物的消化系统8.动物的消化系统9.动物的消化系统10.动物对饲料的消化（一）物理性消化物理性消化的方式牙齿的切（撕）碎肌胃收缩的切搓（添加沙石）消化道管壁肌肉运动的磨烂、压扁物理性消化的作用改变饲料粒度，提高在消化道的外流速度形成多水的食糜，有利于化学和微生物的消化通过消化道管壁肌肉运动，将食糜送入下一个部位11.动物对饲料的消化（二）动物对饲料的化学性消化动物对饲料的化学性消化主要是酶的消化，酶的消化是高等动物的主要消化方式。原生动物酶的消化主要是细胞内消化；随着动物的进化，逐渐分化为细胞外消化。细胞外消化的动物，消化道发生分化，口腔和肌胃以物理消化为主，嗉囊用来贮存食物，真胃和小肠分泌消化液进行酶的消化，小肠主要用来吸收。12.（二）动物对饲料的化学性消化13.（二）动物对饲料的化学性消化14.（二）动物对饲料的化学性消化

脂肪的消化甘油三酯

胰脂肪酶

甘油一酯磷脂乳化颗粒小乳化颗粒脂肪酸固醇及其酯甘油二酯胆盐氨基酸胰酶素胆碱脂肪酸（胆囊收缩素）胆囊胆盐微胶粒

V.胆固醇、磷脂胆汁甘油一酯脂肪酸肝上皮细胞内

吸收运转15.瘤胃及瘤胃发酵瘤胃微生物瘤胃环境饲料在瘤胃中的降解过程瘤胃发酵的特点16.瘤胃微生物

瘤胃细菌产甲烷菌

瘤胃微生物瘤胃原虫厌氧真菌少数噬菌体17.瘤胃细菌一．纤维降解细菌1.瘤胃球菌(Ruminococcusspecies)

黄化瘤胃球菌（R.flavefaciens）白色瘤胃球菌（R.albus）2.产琥珀酸丝状杆菌(Fibrobactersuccinogenes)3．溶纤维丁酸弧菌（Butyrivibriofibrisolvens）

4.梭菌属（Clostridiumspecies）纤维降解梭菌，如C.cellobioparum,C.longisporum、C.lochheadii、C.aerotolerans和C.chartatabidum；产气荚膜梭菌（C.perfingens）和丁酸梭菌(C.butyricum)

18.瘤胃细菌纤维分解菌的特点是：(1)对瘤胃PH最为敏感，

PH6.4～7.0最佳，PH<6.2受影响，PH<6.0完全停止；(2)纤维分解菌为严格厌养菌；(3)纤维分解菌以主要氮源为饲料在瘤胃降解所产生的氨，但支链脂肪酸如异丁酸、异戊酸对生长速度也很重要。也即纤维分解菌不能完全靠NPN作为其唯一的氮源，必须在日粮中有一定的蛋白质或供给足够的支链脂肪酸才能达到其最大生长速度；(4)纤维分解菌对脂肪较为敏感，添加后会使采食量和消化率下降。这可能是脂肪在纤维表面形成了一层薄膜阻碍了微生物的作用。有的人认为，脂肪对微生物是有毒的。脂肪通过保护处理，如皂化，可消除这一影响。

19.二．淀粉降解菌一些纤维降解菌，如Clostridiumlochheadii、产琥珀酸丝状拟杆菌的一些菌株以及溶纤维丁酸弧菌的大多数菌株，可以降解淀粉。能降解淀粉的非纤维降解菌:1．牛链球菌(Streptococcusbovis)2.嗜淀粉瘤胃杆菌（Ruminobacteramylophilus）3.普雷沃氏菌(Prevotellaspecies)

短普雷沃氏菌（Prevotellabrevis）、布氏普雷沃氏菌（Prevotellabryantii）和Prevotellaalbensis。4．溶淀粉琥珀酸单胞菌（Succinimonasamylolytica）5．反刍兽新月形单胞菌（Selenomonasruminantium）6．双歧杆菌（Bifidobacteriumspecies）瘤胃双歧杆菌B.ruminale,B.merycicum,B.ruminantium,伪长双歧杆菌B.pseudolongum，

瘤胃细菌20.瘤胃细菌淀粉分解菌的特点是：对PH敏感性低，PH5.6～7.0对淀粉消化速度没有什么影响，对VFA比例的影响也不大；

有充足氨存在，细菌便迅速繁殖；

瘤胃中能利用乳酸的细菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的缓冲能力时，此类菌就会占优势。牛粪链球菌缓慢生长，其代谢产物是乙酸盐和乙醇，但若是快速生长则产生乳酸盐。有的种类细菌能够利用糊精、麦芽糖，但有的不能利用大多数单糖和双糖，有的不能直接引发淀粉发酵；从纤维性日粮转变成淀粉或蔗糖日粮，会发生瘤胃酸中毒（PH＜5.0）.这主要是将乳酸转变成乙戊酸所需微生物种群或浓度不够，或繁殖速度较慢，且随PH下降越来越受到抑制；

淀粉在瘤胃的消化速度取决于淀粉类型及其加工方法和温度。如大麦比玉米快,烤玉米比碎玉米发酵更迅速。

21.瘤胃细菌三．半纤维素降解菌

所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力。能降解木聚糖的有：真细菌（Eubacterium）、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋体、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。1．多毛毛螺菌（Lachospiramultipara）(multiparus)2．螺旋体(Spirochaetes)

密螺旋体（Treponemaspp.）布氏密螺旋体（Treponemabryantii）糖密螺旋体（T.saccharophilum）

3．溶糊精琥珀酸弧菌(Succinivibriodextinosolvens)4.真细菌（Eubacteriumspecies）反刍兽真细菌（E.ruminantium）溶纤维真细菌（E.cellulosolvens）。

22.四．蛋白降解细菌

除了主要的纤维降解菌外，大多数瘤胃细菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃杆菌（R.

amylophilus），溶纤维丁酸弧菌（B.fibrisolvens）和栖瘤胃普雷沃氏菌（P.ruminicola）。嗜淀粉瘤胃杆菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一.Clostridium

、Fusobacterium、Eubacterium,Lachnospira,Selenomonas和Succinivibrio等属的一些菌株也具有蛋白降解活性。过去的研究主要集中于革兰氏阳性蛋白降解球菌，但是近年Attwood和Reilly(1995)发现，牛链球菌也具有高活性的蛋白降解酶。

瘤胃细菌23.瘤胃细菌五．脂肪降解菌

目前能降解脂肪的瘤胃细菌只有脂解厌氧弧杆菌（Anaerovibriolipolytica）。该菌细胞呈弯曲的弧杆状，长1.5µm－4.0µm，直径0.3µm－0.5µm。单个、成对存在，偶尔聚集成团块。两端生有单一鞭毛，能游动，是严格厌氧型革兰氏阴性菌。脂解厌氧弧杆菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用。该菌生长必需一些氨基酸、叶酸、泛酸盐及盐酸维生素B6(pyridoxalHCl)，还可利用果糖、三酰甘油酯和磷脂。该菌发酵产物随发酵底物而异：发酵甘油时主要产物为丙酸和琥珀酸，还有少量H2和乳酸；发酵核糖和果糖时产生乙酸、丙酸和CO2，及少量的琥珀酸、H2和乳酸；D型和L型乳酸被发酵主要产生乙酸、丙酸和CO2，及少量的琥珀酸和H2。24.瘤胃细菌六．酸利用菌

1．乳酸利用菌 可利用乳酸的细菌有：反刍兽新月型单胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌。1.1埃氏巨球型菌(Megasphaeraelsdenii)1.2向碱性韦荣氏球菌（Veillonellaalcalescens）1.3Propionibacteriumacens1.4梭杆菌属（Fusobacterium）2.产琥珀酸弧菌（Vibriosuccinogenes）3．其它的酸利用菌

Succiniclasticumruminis

Oxalobacterformigenes25.七．乳酸产生菌

乳酸是瘤胃中重要的中间产物，它可由很多细菌产生，但目前一般认为瘤胃中产乳酸较多的是牛链球菌和乳酸杆菌（Lactobacillusspecies），还有Mitsuokellamultiacidus1．乳酸杆菌（Lactobacillusspecies）嗜酸乳酸杆菌（L.acidophilus）、干酪乳酸杆菌(L.casei)、发酵乳酸杆菌(L.fermentum)、胚芽乳酸杆菌(L.plantarum)、布氏乳酸杆菌(L.buchneri)、短乳酸杆菌(L.brevis)、L.cellobiosus、L.helveticus、L.salivarius等。瘤胃乳酸杆菌（L.ruminis）和小牛乳酸杆菌(L.vitulinus)。2．Mitsuokellamultiacidus

瘤胃细菌26.八．其它瘤胃细菌

1.脱硫弧菌（Desulfovibrio）2.瘤胃脱硫肠状菌（Desulfotomaculumruminis）3.（Oscillspiraguillermondii）4.消化链球菌属（Peptostreptococcousspecies）

瘤胃细菌27.

产甲烷菌过去一直被误认为是细菌（又俗称真细菌,Eubacteria），但16SrRNA序列分析发现产甲烷菌是完全不同于细菌、系统进化独特的一类微生物——古菌或古细菌（Archaea，或俗称archaebacteria）甲烷短杆菌属（Methanobrevibacter）、甲烷细菌属（Methanobacterium）、甲烷微菌属（Methanomicrobium）和（Methanosarcina）活动甲烷微菌（Methanomicrobiummobile）反刍兽甲烷短杆菌（Methanobrevibacterruminantium）甲烷细菌（Methanobacteriumformicicum）（Methanobacteriumformicicum）（Methanosarcinabarkeri）

瘤胃产甲烷菌（Rumenmethanogens）28.产甲烷菌的底物及其发酵反应方程式

29.瘤胃原虫瘤胃中除了细菌外，还存在很多个体较大的微生物。这些大生物过去都被认为是原虫。但后来发现有些卵形体是大细菌，有部分带鞭毛的微生物是瘤胃真菌。瘤胃中确实存在带鞭毛的原虫，称瘤胃原虫鞭毛虫（flagellateprotozoa,简称flagellates）。瘤胃中个体最大、数量最多、最重要的原虫是纤毛虫(ciliateprotozoa,简称cilliates)。在反刍动物的瘤胃内还栖息着五种瘤胃鞭毛虫，虽然种的数目很少，但它们的密度是比较高的，虫体很小，其长度只有4－15μm

30.瘤胃纤毛虫31.

瘤胃鞭毛虫

32.瘤胃厌氧真菌

酵母和一些好氧真菌也能在厌氧条件下存活，从瘤胃中也能分离到这些真菌，但这些真菌是经日粮带入瘤胃的过路菌，因此在瘤胃中不起作用。在相当长的一段时间内，微生物学家一直认为，真菌是好氧微生物，自然界不存在严格厌氧的真菌。由此，人们一直将Liebetanz(1910)和Braune(1913)在20世纪初发现的瘤胃中具有单鞭毛的游动孢子认为是瘤胃鞭毛原虫，并将这三类游动孢子分别命名为Sphaeromonascommunis

、Callimastixfrontalis和Piromonascommunis。直到1975年，Orpin根据其在绵羊瘤胃内发现的游动孢子的细胞壁含有几丁质，并且有活动阶段（孢子）和非活动阶段（营养体），首次证实这种带鞭毛的游动孢子为严格厌氧的真菌，而且证实这种菌的游动孢子与Braune(1913)描述的Callimastixfrontalis相似，因此用同名命名该真菌。

33.瘤胃厌氧真菌34.普遍性系统发育树(三域Domains)

（根据rRNA序列确定G.J.OlsenandC.R.Woese,1993)35.

36.蛋白质和碳水化合物在瘤胃中降解及微生物蛋白合成37.氮素瘤胃--肝循环

瘤胃尿素等NPN蛋白质

氨微生物蛋白质

唾液

尿素

尿素

尿血液氨

皱胃小肠

肾

肝蛋白质氨基酸过瘤胃蛋白质饲料38.瘤胃特征39.瘤胃特征Lyford（1988）：瘤胃内容物体积成年牛56.9L

水牛59.6L16月龄绵羊3.96L29月龄绵羊4.80L

水：85-90%原虫：105-106/ml细菌：109-1010/ml10-15%产甲烷菌真菌：8%40.瘤胃特征1。瘤胃温度：38～41℃，平均为39℃体温38.5℃

影响因素：饲料种类、饮水温度2。瘤胃渗透压：260～340mOsm/L，平均为280mOsm/L。影响因素：采食、饮水、精粗比、添加剂3。氧化还原电位：-250—-450mV，平均为-350mV

影响因素：空气4。瘤胃PH：可为5～7.5，正常值为6～7

纤维分解菌的最适pH为6.4～7.0PH<6.2活性降低

PH<6.0完全停止纤维分解菌生长原虫只有极少数能存活同时采食量下降。41.

瘤胃PH唾液分泌:采食和反刍时间

ＶＦＡ的产量:与日粮的精粗比有关

绵羊分泌唾液6～12l/d，牛110～170l/d，可中和1/3的酸影响因素：

饲料组成（精粗比）:唾液分泌量VFA产量颗粒料60颗粒40粗料40颗粒60粗料粗料绵羊唾液分泌量4.225.917.369.05

精料及精料类型

大麦类型对瘤胃PH和干物质消化率的影响（Orskov,1974）大麦类型

瘤胃PH反刍时间

吞咽食团次数

消化率

（Min/d）

（次/d）

整粒大麦

6.2402521

78.0颗粒大麦5.121626376.7发酵产生的CO242.瘤胃