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世界和中国马铃薯生产现状以及马铃薯锌营养研究现状分析目录TOC\o"1-3"\h\u17081世界和中国马铃薯生产现状以及马铃薯锌营养研究现状分析 1242911.1世界及我国马铃薯生产现状 189301.2马铃薯锌营养现状 2247961.3马铃薯对锌的吸收与分配 3201591.4马铃薯锌遗传育种强化技术 4318961.5马铃薯锌农艺强化技术 51.1世界及我国马铃薯生产现状马铃薯是一种高产非谷物粮食作物,营养丰富,对自然环境适应性强,在世界各国、各地区均有广泛栽培和种植,其在人类粮食体系中占有重要地位。统计数据显示(FAO2019),自上世纪60年代至今,世界马铃薯收获面积整体呈下降趋势,但总体产量明显增加(图1-1A)。截至2019年,世界马铃薯收获面积为1734万ha,较1961年下降21.7%;产量为37043万t,较1961年增加36.9%(FAO2019),表明世界马铃薯种植面积明显减少,但单位面积产量显著提高。目前,我国是世界上最大的马铃薯生产国,马铃薯收获面积在世界收获面积中的占比达到28.3%,总产量占比达到24.8%。马铃薯产业在推动社会经济发展、促进贫困地区脱贫致富以及确保国家粮食安全中均有重要作用(刘星等2015)。2015年,农业部将马铃薯列为主粮作物,并启动了马铃薯主粮化战略,随后又倡导充分利用南方冬闲田种植马铃薯,马铃薯栽培面积持续增加(杨雅伦等2017)。我国按气候条件差异以及马铃薯生物学特性将马铃薯生产地划分为4个主产区,分别为北方一作区、中原二作区、西南单双季混作区和南方二作区(谢从华2012)。其中,北方一作区和西南单双季混作区是我国马铃薯两大生产重心,其种植面积占比分别为53.8%和36.5%,产量占比分别为49.1%和39.8%,中原二作区和南方二作区的种植面积占比较少,依次为7.1%、2.6%,产量占比分别为7.8%、3.3%(李扬等2020)。上世纪60年代至今,我国马铃薯收获面积及产量均显著增加(图1-1B)。1961年中国马铃薯收获面积仅有130万ha,总产量为1290万t。截至2019年,中国马铃薯收获面积增加至491万ha,总产量达到9181万t(FAO2019),在61年的时间里,马铃薯收获面积增加了2.8倍,总产量增加了6.1倍。然而,我国马铃薯平均单产水平仅有18.7t/ha,距世界平均单产水平21.4t/ha仍有较大差距。此外,我国马铃薯栽培种植长期以高产、鲜食品种为主,淀粉含量偏低,品质较差。且缺乏加工专用品种,现阶段加工用薯在总产量中的占比约为(A)10%,远远低于欧美发达国家60%的加工比例(杨祁峰等2012,周向阳等2021)。(A)(B)(B)(B)(B)图1-11961-2019年世界(A)及中国(B)马铃薯生产情况Fig.1-1Thesituationofpotatoproductionintheworld(A)andChina(B)from1961to20191.2马铃薯锌营养现状目前,世界范围内马铃薯平均锌含量约为15mg/kg左右(Westermann2005,WhiteandBroadley2005,Whiteetal2017,Ozturketal2011,Brown2008),远远低于满足人体需求需达到的锌含量水平40~60mg/kg,这一方面与马铃薯锌吸收富集能力较弱相关,另一方面与土壤锌含量低也有重要关联。FAO(2019)统计数据显示,亚洲和欧洲是目前世界马铃薯两大生产重心,其产量在世界总产量中的占比分别为42.8%和38.1%,但这两大产区均与世界土壤缺锌区域存在重叠,尤其是亚洲土壤缺锌更为普遍。我国马铃薯北方一作区包括陕西、甘肃和宁夏等省、自治区,与北方缺锌地带高度重叠,尤其是西北地区受干旱缺水、土壤pH值、碳酸钙含量高等因素影响,土壤缺锌更加普遍和严重,是我国缺锌面积最大的区域,李建武(2020)等研究了甘肃省种植的陇薯系列马铃薯锌含量,发现其块茎平均锌浓度仅有12.9mg/kg左右,表明马铃薯锌含量低与土壤供锌不足有重要关联。西南单双季混作区包括云南、贵州、四川和西藏等省、自治区,土壤有效锌含量总体高于北方一作区,且高于缺锌临界值,但该区地形复杂,海拔、气候、成土母质类型等差异较大,土壤锌分布不均,部分地区例如黑色和红色石灰土区域有效锌含量低于临界值(刘铮1994)。为有效提高马铃薯锌含量,改善人体锌营养状况,国际生物强化挑战项目(HarvestPlus)已将马铃薯纳入锌营养强化作物序列之中(梁龙等2017)。中国甘肃省于2013年率先启动了马铃薯锌营养强化项目,填补了国内相关研究领域的空白,目前已进行了富锌品种筛选、高锌土壤区域调查划定等工作,并积极在定西市试点和推广富锌马铃薯种植生产项目,为马铃薯锌营养强化提供了指导和借鉴作用(赵贵宾等2019)。1.3马铃薯对锌的吸收与分配马铃薯是一种对锌中度敏感的作物,其体内锌浓度变化取决于自身遗传因素和外界环境条件的共同作用,土壤有效锌含量是导致块茎锌浓度差异的主要原因(Burgosetal2007,WhiteandBroadley2009)。一般认为马铃薯叶片锌浓度低于27mg/kg时可能会出现缺锌症状(Jenaetal2006),超过150mg/kg时则可能对植株产生毒害(WalworthandMuniz1993)。但有研究发现,马铃薯叶面喷施硫酸锌后,其叶片锌浓度达到甚至超过368mg/kg时,植株并未出现明显中毒症状,对此,研究人员指出过量的锌存储于质外体中而非细胞内部可能是马铃薯避免锌毒害的一种生理机制(WhiteandBroadley2012)。由于马铃薯的养分贮藏库—块茎位于地下,植株对锌的吸收分配特点与水稻、小麦等作物存在明显不同。研究表明,发育中的马铃薯块茎可直接通过木质部途径获取水分和部分金属离子,但块茎中的锌主要依赖于地上部器官通过韧皮部运输途径进行重新分配(BakerandMoorby1969,孙红等2018)。不同品种马铃薯锌吸收累量积差异较大,无外源锌干预条件下,植株各器官锌含量一般以茎最高,叶和根次之,块茎最低(马丽美2014,高炳德等2010,Kromannetal2016)。全生育期内,各器官锌含量随生育期推进先上升后下降。块茎膨大期是马铃薯锌吸收和积累的高峰期,块茎锌积累量自块茎形成后持续升高,成熟期块茎锌分配率可达50%以上(习敏2011,高炳德等2010,马丽美2014,郝智勇2017)。在马铃薯块茎中,约有17%的锌分布在块茎表皮内(Subramanianetal2011),去皮食用或加工会导致锌损失,无法被人体吸收利用。1.4马铃薯锌遗传育种强化技术从生理特性来看,马铃薯锌含量低于谷物粮食作物和豆类作物,但其块茎中富含抗坏血酸和氨基酸等物质,而植酸、多酚等抗营养素物质含量很低,对块茎锌吸收积累和人体吸收利用锌都较为有利(Burlingameetal2009),因此马铃薯被认为是一种在锌营养强化方面具有很大潜力的农作物(Sirpaetal2009)。植物的营养特性具有遗传性,粮食作物可食用器官中的营养成分含量受多个基因控制及生理过程影响,其中微量元素含量存在相当大的遗传变异(White2009),现有马铃薯种质资源的锌含量在2~37mg/kg之间(王潇等2014),变异范围较大,因此采用遗传育种强化技术提高块茎锌含量具有可行性。在国际HarvestPlus项目中,研究人员将富锌、富铁的二倍体马铃薯与抗病无性系四倍体马铃薯进行了杂交,培育出了既富锌又富铁的马铃薯栽培品种;秘鲁国家农业创新研究所(INIA)同样采用杂交育种的方式,培育出了一个富锌马铃薯品种,并将其命名为‘INIA-321-Kawsay’(Monikaetal2018)。除了采用传统的杂交育种方式之外,现代分子标记及转基因技术也已经应用于粮食作物锌营养强化领域,国际马铃薯中心(CIP)利用转基因技术,目前已成功培育出了50多个富锌马铃薯无性系品种,这些品种的锌含量均达到了35mg/kg以上,大大超过常规栽培品种的锌含量(Kromannetal2016)。长远来看,遗传生物强化的经济效益和可持续性都很高,但遗传生物强化的难点在于马铃薯锌遗传机理研究匮乏和富锌种质资源筛选上。现阶段生产上极度缺乏富锌马铃薯栽培品种,国内目前已见报道的仅有云南省农业科学院培育出富锌品种-“云薯304”,该品种是目前唯一一个通过品种审定并实现推广种植的加工专用型富锌马铃薯品种(姚春光等2018)。1.5马铃薯锌农艺强化技术长远来看,农艺强化是育种强化的一种补充措施,但作物育种一般耗时较长,例如有学者指出通过传统育种措施改良马铃薯品种需要耗费10~15年时间(Hirschetal2016),而且育种强化的功效性和稳定性有待考量,因此,农艺强化是当前实现作物锌营养强化目标的主要策略和技术措施(Cakmak2008)。研究证明,施用锌肥可快速提高粮食作物根、茎、叶、种子等器官中的锌含量(Bouis2010,Cakmak2008,Fangetal2008)。对马铃薯而言,施锌对提高马铃薯块茎锌含量同样具有显著的效果(Kromannetal2016)。例如孙小龙等(2015)利用硫酸锌和糖醇锌两种锌肥进行马铃薯“拌种+喷施”
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