动物生物学（中篇共上中下3篇）519

第三章脊索动物的类群及其多样性

第一节脊索动物门的主要特征和分类概述一、脊索动物门的主要特征二、脊索动物门的分类概述三、头索动物亚门四、脊索动物亚门是动物界进化最高等的类群。这1门动物包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。现存的种类无论在外部形态和内部结构上，在生活环境与生活方式等方面，都存在着千差万别，丰富多彩的多样性。但对位置在脊索动物门的动物来说，它在胚胎发育或成体有着共同的特征，都是由无脊椎动物发展进化来的，与棘皮动物和半索动物具有共同的祖先。脊索动物门（Chordata）

第一节

脊索动物门的主要特征和分类概述一、脊索动物门的主要特征

脊索动物门是动物界中最高等的1门动物，包括所有的脊椎骨动物和海产无脊椎骨具脊索的动物。本门动物虽然形态、结构、功能和生活方式千差万别，但都具有3大共同特征：

为消化管背方的1条纵长的、不分节的棒状结构，起着支持身体纵轴的作用。脊索在胚胎发育过程由原肠胚背侧的部分细胞离开肠管而形成。细胞内富含液泡而产生膨压，使脊索有弹性与韧性。脊索的外面围有1层或2层结缔组织的膜状物，称为脊索鞘（notochordalsheath）。低等脊索动物终生保留脊索，而高等脊索动物只见于胚胎期，成体时即被分节的脊柱（vertebralcolumn）所取代，称为脊椎动物。

1.脊索（notochord）脊索动物神经系统的中枢部分，位于脊索的背面，呈管状，里面有管腔，称为背神经管。它由外胚层下陷卷褶所形成。低等脊索动物终生保持管状，高等脊椎动物进一步分化为脑和脊髓。

2.背神经管（dorsaltubularnervecord）3.咽鳃裂（pharyngealgillslits）低等脊索动物消化管前端咽部的两侧有左右成对排列数目不等的裂孔，直接或间接和外界相通，即咽鳃裂，为呼吸器官。低等种类（水生）终生存在，高等类群（陆生）仅在胚胎期出现和某些种类的幼体期（如蝌蚪）出现，在成体时消失（图3-1）。脊索动物除了上述这3大主要特征之外，还有一些次要特征。如下：1.心脏总是位于消化管的腹面。2.尾部位于肛门的后方，构成脊索动物特有的肛后尾（postanaltail）。无脊椎动物的肛孔常开口于躯干部末端。3.骨骼系统属于中胚层形成的内骨骼，它是由活的细胞构成的，能随着身体发育而增长。非脊索动物亦有坚硬部分，但为死的外骨骼。4.与非脊索动物相似的结构：后口，3胚层，次级体腔，两侧对称，分节现象，这些共同点说明脊索动物由非脊索动物进化而来。

现存的脊索动物约410000种，按脊索的发达程度，可分为3个亚门，简述如下：（一）尾索动物亚门（SubphylumUrochordata）幼体时具有脊索动物的3大主要特征，且脊索仅在尾部，变态后脊索消失。成体具被囊（tunic），大多营固着生活。现存约有2200种。（二）头索动物亚门（SubphylumCephalochordata）终身保留脊索动物的3大主要特征。体似鱼形，体节分明，无明显头部，有无头类（Acrania）之称。现存约30种。二、脊索动物门的分类概述

（三）脊椎动物亚门（SubphylumVertebrata）

脊索只在胚胎发育中出现，随后被脊柱所代替。形成了明显的头部，故称有头类（Craniata）。现存约39000种，分属于6个纲：1.圆口纲（Cyclostomata）2.鱼纲（Pisces）3.两栖纲（Amphibia）4.爬行纲（reptilia）5.鸟纲（Aves）6.哺乳纲（Mammalia）脊索动物还可以划分为：1.无头类（Acrania）脊索动物中脑和感官还未分化出来，因而没有明显头部的类群，包括头索类和尾索类。2.有头类（Craniata）有明显头部的脊索动物，即脊椎动物。3.无颌类（Agnatha）无颌的脊椎动物，现存的类群只有圆口纲。4.颌口类（Gnathostomata）有颌的脊椎动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。5．无羊膜类（Anamniotes）胚胎发育中不具备羊膜的脊椎动物，包括圆口类、鱼类、两栖类。6．羊膜类（Amniotes）胚胎发育中有羊膜的脊椎动物，包括爬行类、鸟类、哺乳类。头索动物是1类不善于运动的海栖动物，具有脊索动物特有的主要特征。由于脊索纵贯全身，一直达到神经管的前面，所以称为头索动物。因没有真正的头和脑，又称无头类。分布在热带和亚热带的浅海，尤其是北纬48°至南纬40°之间的沿海地区内较多。有活化石之称。三、头索动物亚门（一）代表动物——白氏文昌鱼（Branchiostomabelcheri）

文昌鱼是低等脊索动物，生活于浅海，主要产于我国厦门、青岛、烟台等地的海滩。文昌鱼不能主动寻食，而是借水流将硅藻及其他浮游生物带入口内。这种钻沙少动、被动取食的生活方式，决定了文昌鱼体制结构的原始性。文昌鱼对光敏感，昼伏夜出。没有真正的头、眼及偶鳍。所以文昌鱼不是真正的鱼类。文昌鱼具有脊索、鳃裂、背神经管，是脊索动物中的原始种类。文昌鱼的皮肤由单层表皮构成；肾管的结构与无脊椎动物相似，因此，生物学家认为，文昌鱼是从无脊椎动物进化到脊椎动物的中间过渡类型1.形态特征文昌鱼体形似鱼，左右侧扁，两端尖细，半透明，略带肉红色，长约50mm。美国的加州文昌鱼（Branchiostomacaliforniense）是最长的1种，可达100mm。文昌鱼的背面，沿中线全长有低矮的背鳍（dorsalfin）和尾鳍（caudalfin），尾鳍又和其前方的臀前鳍（preanalfin）相连，该部两侧各有一皮肤下垂而形成褶状物，称腹褶（metapleuralgold），在腹褶与肛前鳍的交界处有1孔，称腹孔（atripore），或称围鳃腔孔。尾鳍与肛前鳍交界处偏左侧的1小孔为肛门，其后称为肛后尾。在身体前端的腹面有漏斗形口笠，其周围有触须环绕，有保护口部和阻止较大的物体进入口中的作用（图3-2）。

2．内部构造（1）皮肤与肌肉皮肤薄而透明，由表皮和真皮组成（图3-3）。表皮由单层柱状上皮细胞组成，真皮为表皮之下极薄的1层胶状物质。肌肉分节明显，呈“＜”字形，肌节（myomere）的横断面呈方圆形，位于身体的背部和两侧。肌节之间有肌隔（myocomma）分开。身体两侧的肌节交错排列，肌节数目是分类的主要依据。厦门文昌鱼，肌节数为63-66个。

（2）骨骼脊索是原始的中轴骨骼，位于神经管腹面，横断面呈卵圆形，较粗大，其周围有较厚的脊索鞘。图3-5文昌鱼过咽部横切图（3）消化文昌鱼消化道前指状突起，为触须。触须向内编制成筛，能阻止较大的物体入内。并且具有感觉作用。口笠（oralhood）（图3-4）周围的腔，称前庭，其内壁有轮器，能搅动水流，促食入口。前庭后面有1括约肌构成的缘膜，其中央的孔即文昌鱼的口。口周围有十余条缘膜触手，起过滤作用。缘膜后即为巨大的咽部（图3-5），占消化道全长的一半，这是对被动滤食方式的适应。文昌鱼咽内壁有内柱、背板（咽上沟）和围咽沟。有收集食物送进肠的功能。咽两侧有许多鳃裂，数目随年龄而增加。在肠前端腹面有一伸向前右方的盲囊，称肝盲囊（hepaticdiverticulum），能分泌消化液，相当于脊椎动物的肝脏。水流携带食物入口，食物在咽部经内柱、围咽沟和背板送入肠内消化吸收，残渣从肛门排出体外。（4）循环文昌鱼为闭管式循环，无心脏，血液无色。咽部腹面具有搏动能力的腹大动脉(ventralaorta)和鳃动脉（branchialarteries）。腹大动脉的血液向前流，经鳃动脉到鳃裂进行气体交换，变成动脉血后注入成对的背动脉根，向前供应体前各器官，向后汇合为1条背大动脉（dorsalaorta），血液向后流供应体后各器官和内脏。动脉血在组织细胞内进行气体交换变为静脉血，经前后主静脉注入总主静脉（commoncardinalvein），再返回腹大动脉，内脏的静脉血则经肠下静脉（subintestinalvein）。再经肝静脉返回腹大动脉，如此周而复始（图3-6）。

（5）神经背神经管前端管腔膨大形成脑泡（Cerebralvesicle）。向前发出2对“脑”神经。脑泡后的神经管可视为脊髓，按体节分出脊神经，包括1条背神经根和数条腹神经根，两根不合并；背神经根上没有神经节，兼有感觉和运动功能，腹根专司运动。左右脊神经不对称。背神经管上有1系列黑色小点为脑眼（ocelli）,有感觉作用（图3-7）。（6）排泄文昌鱼的排泄器官为一组特殊的肾管（nephridium）大约90～100对，位于咽壁背方两侧,每一肾管由前部的有管细胞和后部的肾管组成。有管细胞浸在体腔液中，收集代谢废物，然后经肾管的肾孔（nephrostome）排入围鳃腔，再随水流经腹孔排出体外。

（7）生殖文昌鱼为雌雄异体，生殖腺位于围鳃腔两侧的内壁上，共26对。当生殖细胞成熟后，冲破生殖腺壁，落入围鳃腔。随水流经腹孔排出体外，在海水中受精发育。文昌鱼的生殖器官与排泄没有任何联系，这与大多数脊椎动物不同。文昌鱼的主要生殖期多在每年的6-7月间，产卵与受精均在傍晚进行。文昌鱼的受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经胚等阶段。历经不到1天的胚胎发育，体表有纤毛，幼体突破卵膜在海水中自由泳游，随后不久沉落海底进行变态。发育出前庭，鳃裂数目不断增加，由开口体外到通入新形成的围鳃腔中。文昌鱼经过3个月的幼体期即变态为成体。1年后性成熟（图3-8）。脊椎动物亚门是脊索动物门中最高级的类群，是本门中数量最多、结构最复杂、进化地位最高等、与人类关系最密切的一大类群。本门分6个纲，约有39000多种。（一）脊椎动物亚门的主要特征（图3-9）1.出现明显头部，神经管前分化出脑、眼、耳、鼻等重要的感觉器官。后端分化成脊髓，加强了动物的个体对外界的感应能力。由于头的出现，脊椎动物又称为有头类。四、脊椎动物亚门

2.脊柱代替了脊索，在绝大多数的种类中，脊索只见于发育的早期，以后即为脊柱所代替。脊柱由单个的脊椎（vertebra）连接组成。脊椎动物就是因为具有脊椎而得名。脊柱保护着脊髓，其前端发展出头骨保护着脑。脊柱和头骨是脊椎动物特有的内骨骼的重要组成部分，它们和其他的骨骼成分一起，共同构成骨骼系统以支持身体和保护体内的器官。

3.原生的水生种类（即在系统发展上最多只达到鱼类阶段的动物）用鳃呼吸，次生的水生种类（即在系统发展上已超过鱼类阶段，因适应环境的关系又重新过水中生活，例如鲸类）及陆生种类只在胚胎期间出现鳃裂，成体则用肺呼吸。4.除了圆口类之外，都具备了上、下颌。颌的作用在于支持口部，加强动物主动摄食和消化的能力。以下颌上举使口闭合的方式，为脊椎动物所特有，不见于其他类群。5．完善的循环系统。出现了能收缩的心脏，促使血液循环，有利于生理机能的提高。在高等的种类（鸟类和哺乳类）中，心脏中的多氧血已完全分开，机体因得到多氧血的供应，所以能保持旺盛的代谢活动，使体温恒定，形成脊椎动物中所特有的恒温动物（血温动物）。

6．复杂的肾脏代替了简单的肾管，提高了排泄系统的机能，使新陈代谢所产生的大量废物更有效地排出体外。7．除了圆口类之外，都有成对的附肢（pairedappendages）作为运动器官。这就是水生种类的鳍(fin)和陆生种类的肢（limb）。这种成对的附肢，在整个脊椎动物中，数量不超过两对。所以，作为成对的鳞

，只有胸鳍和腹鳍；作为成对的肢，也只前肢和后肢。附肢的出现扩大了动物的生活范围，提高了摄食、求偶和逃避敌害的能力。8．多数脊椎动物均为雌雄异体、异型，行有性生殖。生育为卵生、卵胎生、胎生，有效地保护了后代的成活率。（二）脊椎动物的进化

脊椎动物的进化分4个阶段进行。1．在水中进行。无颌类、鱼类包括软骨鱼类和硬骨鱼类的进化。2．水陆两栖。两栖类动物的出现，5指（趾）型附肢产生，用肺和皮肤呼吸的进化。3．陆生羊膜动物的出现。爬行类皮肤角质化，产羊膜卵在陆地繁殖。肺呼吸。4．羊膜动物中两个高等类群，鸟类和哺乳类的进化。进而实现是人类的进化。脊索动物门的动物有的类群在胚胎发育某一阶段出现脊索，有的类群终生具有纵贯身体全长的脊索。并因此得名脊索动物。脊索动物具有脊索、背神经管、咽鳃裂等3大主要特征。具肛后尾、心脏在消化道的腹面、生活着的内骨骼等3大次要特征。本门分为3个亚门。尾索动物亚门、头索动物亚门、脊椎动物亚门，依次进化至人类。

小结1．脊索动物有哪些共同特征，与无脊椎动物有哪些区别与联系？2．尾索、头索动物亚门各有哪些主要特征？3．文昌鱼在动物学上有什么重要地位？为什么称之为头索动物。4．文昌鱼的躯体结构中有哪些原始性、特化、进步性？5．脊椎动物有哪些主要特征？

(王立屏)思考题第二节圆口纲（Cyclostomata）圆口纲是脊椎动物中最原始最低等的1纲，现存的种类不多，包括七鳃鳗（Petromyzon）和盲鳗（Myxine），约有75种，海水或淡水中均有分布，营半寄生或寄生生活。它们比鱼类低等得多，还没有出现上、下颌，因而称无颌类。因为它们有一个圆形的口吸盘，故又称圆口类。一、圆口纲的主要特征（一）圆口纲的原始特征圆口纲动物无真的上、下颌，只有由表皮演化而来的角质齿；无成对的附肢（有奇鳍无偶鳍）；骨骼全为软骨，终生保留脊索，外围脊索鞘，无真正的脊椎骨，但出现脊椎骨的雏形；头骨尚不完整，脑的发达程度低，仅有10对脑神经，1对内耳，有1或2个半规管；生殖腺单一，无生殖导管；肌肉按节排列，很少分化。（二）圆口纲的特化特征具有吸附性口漏斗（buccalfunnel），口漏斗内壁和舌上着生角质齿，以此吸附在鱼体上并刺破皮肤吸食鱼的血肉；具有呼吸管，鳃位于特殊的鳃囊中，鳃囊内附有鰓丝；丝上有毛细血管可以进行气体交换。单鼻孔开口于头顶两眼之间的中线上，属“单鼻(monorhina)”；具有口腔腺，其分泌物含抗凝血剂，吸血时能防止动物创口血液的凝固。营寄生、半寄生生活。（三）代表动物——七鳃鳗

1.外形体呈鳗形，尾圆形侧扁，身长约30cm；身体分头、躯干和尾3部分（图3-10）。头部：单1的鼻孔位在两眼中间的中线上，鼻孔后方皮内有松果眼（pinealeye）；头两侧在鳃囊开口之前有1对无眼睑的眼。2眼后方各有7个圆形鳃裂开口，以此得名七鳃鳗（又称八目鱼）。在头前腹侧有一圆形的口漏斗，无上、下颌，舌在口腔腹面。口漏斗内侧与舌面有角质齿，故舌又称“锉舌”。躯干：只有奇鳍，无偶鳍，在背中线上。2.内部结构（1）皮肤及其衍生物皮肤裸露无鳞片，表皮由多层上皮细胞组成，内有发达的单细胞腺，分泌粘液使体表黏滑。真皮有规则排列的结缔组织，包括胶原纤维和弹性纤维。真皮内有星芒状的色素细胞，能使体色变深变浅，幼体更明鲜。皮肤衍生物有单细胞腺、色素细胞、口漏斗内侧有角质齿和锉舌（图3-11）。（2）肌肉系统肌肉原始，基本上与文昌鱼相似，体节分布明显，肌节呈“∑”形，另外鳃囊部位有环肌，口漏斗和舌部有复杂的肌肉。（3）骨骼系统七鳃鳗的骨骼由结缔组织和软骨组成，无硬骨。脊索较发达，终生存在。外包脊索鞘，坚韧，起支持身体的重要作用。在脊神经管与脊索周围产生了生骨细胞。进一步骨化成软骨组织。头骨非常原始，只有脑下的软骨板。（4）消化系统由口、咽、肠、肛门组成。七鳃鳗以口漏斗吸附在鱼和其他水生动物的身上，以角质齿和锉舌，磨破皮肤，口内分泌抗凝血的唾液，防止血凝。吸食动物的血肉，从咽入食道，无胃，在肠内消化吸收，废物经肛门排出，肛门位在泄殖孔之前。消化腺有独立的肝脏，肝脏分左右两叶，位于围心囊后方，由肠管的前端突出，幼体有胆囊，成体消失。没有胰脏，只有胰腺细胞散布在内脏相关部位（图3-12）。（5）呼吸系统呼吸管是口腔后部腹面分出一支盲管，开口于口腔，延伸至心脏之前。呼吸管的左右两侧各有7个内鳃孔，分别与7个鳃囊相通，囊壁内有鳃丝，上面有丰富的毛细血管，水流由外鳃口进入鳃囊。经过鳃丝毛细血管进行气体交换，经由外鳃孔排出。（6）循环系统包括心脏和血管两部分。心脏位于围心囊内，由1心室、1心房和静脉窦组成。由心室发出腹大动脉。向前行分出左右8对入鳃动脉，分布于鳃囊壁上，形成毛细血管入鳃丝气体交换后，注入8对出鳃动脉，而后集中到1对背动脉根内，背动脉根向前发出1条动脉至头部；向后汇合为背大动脉，向身后行，并发出分支到体壁和内脏各器官。静脉包括1对前主静脉，1对后主静脉，共同汇合成总主静脉，之后注入静脉窦。圆口类动物血液始终在心脏和血管内流动，为闭管式的单循环。（7）排泄系统1对肾脏呈长条形，占据体腔中后部的位置，一侧以体腔膜连于体腔背壁，一侧游离，输尿管由肾脏腹侧发出，后行开口于泄殖孔。（8）神经系统背神经管分化为脑和脊髓，脑又进一步分化为大脑、间脑、中脑、小脑和延脑5部分，但依次排列在1个水平面上；其中小脑不发达，和延脑未分离。脑神经10对。（9）生殖系统雌雄异体，生殖腺单个，无生殖管道，成熟的卵子或精子穿过生殖腺壁，落入体腔，经1对生殖孔进入泄殖窦，再经泄殖孔排出体外。在水中受精进行发育。圆口纲动物现存的已知种类约有75种，分属两个目：七鳃鳗目（Petromyzoniformes）和盲鳗目（Myxiniformes）。

（一）七鰓鳗目本目只有1科，即七鰓鳗科（Petromyzonidae），约有40多种，分布比较广泛，海洋，淡水均有报道。我国有3种，即日本七鳃鳗（Lampetrajaponicus），东北七鳃鳗（Lampetramorii）和雷氏七鳃鳗（Lampetrareissneri）分布在松花江、黑龙江等水域。二、圆口纲的分类七鳃鳗目成体营半寄生生活，体制结构向寄生方向发展。具有明显的背鳍，角质齿，吸附型口漏斗较发达，口位于口漏斗深处；单鼻孔开口于头顶两眼之间，鼻垂体囊是盲管，不通咽部；眼比较发达，具松果眼；内耳有2个半规管；脑垂体囊为盲管，鰓囊7对，内鰓裂通呼吸管，鰓笼发达；整个脊索皆有成对的软骨弧片；雌雄异体，幼体期长，发育经过变态。盲鳗目是圆口纲较低等的1类，约有30多种，均为海产，以鱼为食。常见的种类有：大西洋盲鳗（Myxineglutinosa），产于大西洋，体长75cm；杨氏拟盲鳗（Paramyxineyangi），产于我国台湾省；蒲式黏盲鳗（Eptatretusburgeri），产于日本海（图3-13）。（二）盲鳗目（Myxiniformes）盲鳗目成体营寄生生活，是脊椎动物中唯一的体内寄生动物。躯体结构极度特化，是严重危害渔业的动物。背鳍不发达；无口漏斗，口在最前端，有4对口缘触须；单鼻孔开口于口吻端；眼退化隐于皮下，不具晶体及松果眼；内耳仅有1个半规管；脑垂体囊与咽部相通；鰓囊6~15对，外鰓裂分别开口通向体外或由一总管向体外开口，内鰓裂通咽部，无呼吸管；在尾部脊索背面有软骨弧片，鰓笼退化；生殖器官极为特殊，在结构上是雌雄同体。幼体生殖腺前部是卵巢，后部是精巢，在发育过程中，如前端发达后部退化，为雌性，前部退化后部发达为雄性。这在脊椎动物中是从来没有的。无变态，受精卵直接发育成幼鳗。七鰓鳗的肉肥而鲜美，可作食用。还有很高的药用价值，有通经活络，清头明目之功效。主治口斜眼歪，角膜干燥，夜盲症等。盲鳗常从鱼三、的鰓部钻入鱼体，吸食血肉及内脏，最后将鱼体吃成只剩下皮肤和骨骼的空壳对鱼类有很大危害。但多数种类以穴居的多毛类及其他无脊椎动物为主要食物，也食沉入海底的死鱼，或袭击病鱼及已被网，钩捕获的死鱼。其清除死鱼、病鱼的作用大于其寄生的危害。总之，圆口类对人类还是有益处的。圆口纲动物的经济意义圆口纲动物是最原始的脊椎动物，有口，没有上、下颌称无颌类，无成对附肢。脊索终生存在，有脊柱骨的雏形，有口吸盘，常以吸吮方式取食，营寄生、半寄生，生活在淡水或海洋中。小结1、圆口纲有哪些原始特征和特化特征？2、七鰓鳗是怎样进行呼吸的？3、七鰓鳗目和盲鳗目有哪些主要区别？4、七鳃鳗的体制结构有哪些特点可以说明它是最低等的脊椎动物？思考题第三节鱼纲（Pisces）

一、鱼类结构和功能的适应

（一）鱼的外形与身体划分

1、鱼的外形根据鱼体轴中头尾轴、背腹轴、左右轴的比例主要可分为4类：纺锤形、侧扁形、平扁形、棍棒形。此外，有些鱼类呈现出特殊的体型。

鱼的各种形态2、鱼类身体的划分鱼体形态差异很大，但一般分为头部、躯干部和尾部。

头部：身体最前端的吻端至最后1对鳃裂（软骨鱼）或鳃盖后缘（硬骨鱼）。集中了口、触须、脑、眼、鼻、鳃裂、鳃孔等摄食、呼吸和感觉器官。

躯干部：鳃盖后缘或最后1对鳃裂至肛门或臀鳍前端，其后是尾部，为运动器官和皮肤感受器分布之处。躯干有侧线(lateralline)和鳍。

鲤鱼的身体划分和体表结构图

1.鳃盖2.鳞片3.背鳍4.尾鳍5.胸鳍6.腹鳍7.臀鳍8.侧线

鳍：鱼体运动和维持身体平衡的主要器官。鳍有偶鳍和奇鳍。偶鳍左右对称，如胸鳍(pectoralfin)、腹鳍(ventralfin)。奇鳍不成对，如背鳍(dorsalfin)、臀鳍(analfin)、尾鳍(caudalfin)。

胸鳍：一般位于头后方，紧接鳃裂附近，相当于陆生动物的前肢。位置变化不大，软骨鱼类胸鳍与体轴成水平排列，硬骨鱼胸鳍较小，与体轴成垂直排列。胸鳍的功能是平衡身体，控制运动方向。

腹鳍：位于腹中线两侧，相当于陆生动物的后肢，辅助身体升降，转弯。位置变化很大，软骨鱼类腹鳍位于泄殖腔两侧，硬骨鱼类腹鳍有：腹鳍腹位、腹鳍胸位、腹鳍喉位、无腹鳍等类型。

背鳍：一般位于背部中线，其大小、形态、数目因种相关很大。背鳍的功能是维持身体平衡。

臀鳍：位于肛门和尾鳍之间，形态、数目因种而异。功能是维持鱼体垂直平衡。

尾鳍：位于尾部，鱼类运动时，尾鳍结合肌肉活动，成为鱼体前进的主要动力，同时还像舵一样控制游泳的方向。

根据尾鳍上、下叶的对称性和与尾椎的结合情况，分为：原尾型、歪尾型、正尾型3种类型。（二）体表的结构

鱼类的体表结构主要有皮肤及皮肤衍生物。皮肤衍生物主要有黏液腺、珠星、毒腺、色素、发光器和鳞片。

皮肤：由表皮、真皮和皮下层组成。其内的黏液腺能分泌粘液，在体表形成粘液层，可减小运动阻力；形成隔离膜保护鱼体不受微小生物侵袭；凝结、沉淀水中的悬浮物质，减少水分的渗透而维持体内渗透压的稳定。珠星（追星）：一些鱼在生殖季节，受生殖腺激素刺激，雄鱼表皮出现角质化结构叫珠星。以刺激雌渔产卵。

毒腺：有些鱼类如赤魟等的表皮细胞可衍生为多细胞腺，并特化成能分泌有毒物质的腺体。

发光器：由表皮生发层的部分细胞向真皮内伸展而成。常见于海洋中、深层的鱼类。典型的发光器主要由晶状体、发光腺体、反射器和色素罩4部分组成。

色素细胞：由真皮衍生，有黑色素细胞、红色素细胞、黄色素细胞、虹彩细胞等4种基本色素细胞。

鳞片（ramentum）：鱼类最显著的皮肤衍生物，大多数鱼类体表被鳞片。鳞片具有保护作用和辅助游泳的作用，根据鳞片的外形、构造和发生上的特点可分为盾鳞（placoidscale）、硬鳞（ganoidscale）和骨鳞（bonyscale）3种。

各种类型的鱼鳞

盾鳞：由表皮与真皮形成，为软骨鱼特有。

硬鳞：由真皮衍生而成，为一些软骨硬鳞鱼（如中华鲟）所具有。

骨鳞：来源于真皮，大多数硬骨鱼具有。由许多完整或不完整的同心圆环片组成，骨鳞一般可分为圆鳞和栉鳞。

侧线鳞（laterallinescales）是位于体侧，鳞片上有小孔与皮肤下侧线管或侧线管分支相通的鳞片。（三）鱼鳔

鱼鳔（gasbladder）：是位于绝大部分硬骨鱼类消化管背部的1大而中空、内有气体的囊状器官。软骨鱼类无鳔。其功能主要是调节身体比重，进行沉浮；并具有呼吸、感觉和发声作用。根据鳔管有无可将鳔分为管鳔（喉鳔）类和闭鳔类。管鳔类终生有鳔管与食道相通。闭鳔类鳔管退化或消失，依靠鳔的红腺和卵圆区来调节气体容量。红腺位于鳔前腹面内壁，此处有大量毛细血管形成迷网，鳔内气体主要通过红腺和迷网产生，管鳔类在水下补充气体也可通过红腺实现。鳔后背方有卵圆区，气体渗入这里的血管以实现气体交换。（四）运动系统

鱼类的运动系统包括骨骼系统、骨连结和肌肉，它们主要是支持身体、保护内脏和进行运动。

1、骨骼系统鱼类骨骼按其性质来分有软骨和硬骨。软骨鱼类全部骨骼为软骨，但有钙盐沉着而变得坚硬。硬骨鱼类骨骼多为硬骨。骨骼根据所在位置，可分为中轴骨、附肢骨。中轴骨有头骨、脊柱和肋骨。附肢骨骼包括奇鳍骨、偶鳍骨和带骨。

头骨：包括脑颅和咽颅。

脑颅位于整个头骨的上部，保护脑及嗅、视、听等感觉器官。

咽颅也称脏颅，位于整个头骨的下部，包括1对颌弓、1对舌弓和5对鳃弓，分别具有支持上下颌、舌、鳃的功能。

脊柱：由许多椎骨从头后到尾鳍基部相互衔接而成，取代脊索成为体轴，用以支持身体，保护脊髓和主要血管等。

肋骨：按体节排列，1端与椎体横突成关节，另1端游离，起到支持身体、保护内脏器官的作用。鱼类的肋骨分为2大类：背肋和腹肋。

奇鳍骨骼包括背鳍、臀鳍和尾鳍的骨髂。奇鳍与脊柱密切相关，为游泳时防止滚翻的平衡器。

背鳍、臀鳍骨、尾鳍：由支鳍骨和鳍条构成。尾鳍无支鳍骨。软骨鱼的支鳍骨为软骨，虽然有软骨鳍条，但支持整个鳍的主要是支鳍骨。硬骨鱼类的支鳍骨埋入躯体肌肉内，鳍条起着支持整个鳍的作用。

偶鳍骨骼包括背鳍、臀鳍的骨骼和带骨。带骨包括肩带和腰带，肩带是支持胸鳍的骨骼，腰带是支持腹鳍的骨骼。

胸鳍的骨骼：包括支鳍骨、鳍条和肩带。硬骨鱼类肩带包括肩胛骨、乌喙骨、锁骨、上锁骨、后锁骨等，上锁骨与脑颅的颞骨相连。软骨鱼的肩带由乌喙骨、肩胛骨组成，2部分之间均有关节面与胸鳍相关节，不与头部相连。

腹鳍的骨骼：包括支鳍骨（有的退化）、鳍条和腰带。硬骨鱼的腰带有1对无名骨；软骨鱼的腰带仅由一根“─”字型的坐耻骨组成，左右各与腹鳍相关节。腰带常靠近肛门，但有的鱼腰带位置变化很大。

2、肌肉鱼类肌肉包括中轴肌和附肢肌。

中轴肌肉:分为头颈部肌肉、躯干部、尾部肌肉。

头颈部肌肉主要有眼肌和与鳃盖开启、口咽腔活动、鳃弓活动等有关的肌群。

躯干部和尾部肌肉主要是大侧肌，它是体侧一系列按节排列呈锯齿状的肌节，肌节之间有肌隔，体侧中央的水平隔将大侧肌分隔为发达有力的轴上肌和轴下肌，这种排列有利于鱼类在水中左右摆动身躯。

附肢肌肉:来源于邻近附肢基部的肌节分化出的肌芽，附着在附肢骨骼上，形成附肢肌肉。附肢肌肉包括奇鳍肌肉和偶鳍肌肉，主要牵引胸鳍、腹鳍、臀鳍、尾鳍运动。（五）呼吸

鱼类的主要呼吸器官是鳃。鳃承担气体交换任务，能高效地摄取水中的溶解氧。有些鱼（如黄鳝、胡子鲶等）具有辅助呼吸器官。1、鳃鳃主要由鳃弓、鳃（间）隔、鳃片（鳃瓣）等组成。硬骨鱼类的鳃在头两侧的鳃腔中，外面覆以骨质的鳃盖，后缘附鳃盖膜；板鳃亚纲鱼类无鳃盖；全头亚纲鱼类具皮膜状的假鳃盖。

鳃弓：起支持作用，其上有2个鳃片（鳃瓣），每一鳃片叫半鳃，2个半鳃构成1个全鳃。

鳃片：由鳃间隔两侧形成的许多丝状或板状表皮突起即鳃丝构成，形如梳状。鳃丝1端固着在鳃弓上，另1端游离，两鳃弓上相邻鳃丝的游离端常靠在一起，水从其间流过。

鳃小片：鳃丝两侧的上皮褶。它们彼此平行并与鳃丝垂直，其外层为鳞状上皮，内部为富含毛细血管的结缔组织，壁甚薄，因而活鱼的鳃总是鲜红的。相邻鳃丝间的鳃小片，相互嵌合。血流方向与水流方向相反，形成逆流交换系统，可以更好地进行气体交换。2、辅助呼吸器官皮肤皮肤表面布满血管能进行气体交换。如鳗鲡，鲶，鲤，鲫。皮肤呼吸容量占总呼吸量17-30%。口咽腔粘膜口咽腔有许多乳头突起。如黄鳝鳃退化靠此方式呼吸。肠管肠管壁血管丰富。如泥鳅夏季不摄食，肠上皮变为扁平上皮，细胞间出现血管淋巴，吞入空气在肠内完成气体交换，剩余空气和二氧化碳从肛门排出。鳃上器官由鳃弓的一部分特化而成。如乌鳢的鳃腔前背方有由第一鳃弓的上鳃骨和舌颌骨内面的骨质突构成二个耳状和三角形突起，外覆粘膜。气囊：合鳃目的双肺鱼每侧鳃腔顶壁上有一气囊，气囊上皮有许多微血管及退化鳃丝形成的呼吸小岛，具呼吸作用。

鱼类呼吸运动主要依靠口和鳃盖肌肉的协同收缩和舒张来完成。呼吸运动包括扩张吸水和压缩出水过程。扩张吸水过程：鱼口张开，口咽腔扩大，口咽腔内的压力低于外界，水流入口内。随后鳃盖扩张，鳃盖膜受外部水压作用关闭鳃孔，扩张的鳃腔水压比口咽腔低，水从口咽腔流向鳃腔，通过鳃片时发生呼吸。压缩出水过程：自水流过鳃区进入鳃腔时起，口腔瓣关闭，口咽腔容积变小，压力增大，此时鳃盖膜仍然关着，但鳃盖后部已处在最大限度的扩展中，水充满了整个鳃腔。在肌肉的协同作用下，鳃腔内的“高”压冲开鳃盖膜，水被压出体外。鳃盖膜关上，口张开。扩张吸水过程又重得开始。

呼吸时，鳃片中的鳃丝和鳃小片完全打开，增大了与水的接触面积，在水流经鳃的过程中，水中的溶解氧被鳃上的毛细血管吸收进入血液，同时把血液中的二氧化碳排入水中。鱼快速游泳时，鱼的口和鳃盖一直张开，水从该处流过完成气体交换。

（六）血液循环

鱼类的血液循环与鳃呼吸密切相关。血液循环系统包括心脏、血管和血液。淋巴系统是血液循环的辅助部分。它们的功能主要有：运输作用；保护、防御作用；调节机体内环境。

心脏：位于围心腔内，与腹腔有结缔组织隔膜相隔。心脏由1个心房、1个心室和静脉窦构成。软骨鱼有动脉圆锥。在心脏内还有窦房瓣、房室瓣、半月瓣等瓣膜，可防止血液倒流。

血管：包括动脉、静脉和毛细血管。动脉主要由腹大动脉、入鳃动脉、出鳃动脉、背大动脉及其分支组成。毛细血管是进行物质交换的地方。全身静脉血主要汇入前主静脉、后主静脉、总主静脉和肝静脉，最后入静脉窦。

血液循环：鱼的血液循环为单循环（如下图）。

淋巴系统：包括淋巴管、淋巴液、淋巴心，辅助血管系送组织液回心。

淋巴液：组织细胞间少量未被静脉毛细血管回收的组织液进入淋巴管叫淋巴液。

淋巴管：起始盲端，逐级汇集形成大淋巴管，将血液送入后主静脉。多数真骨鱼类淋巴管在尾区扩大成圆形的淋巴心。

脾脏：位于胃的一侧或后方。功能：产生淋巴细胞和白细胞，破坏衰老的红细胞。

（七）渗透压调节与排泄

鱼体内代谢废物的排泄主要由泌尿器官和鳃完成。

1、泌尿器官

肾脏：前端为前肾，为胚胎时期主要的泌尿器官。成体后，绝大多数鱼类前肾退化、失去泌尿功能，残留部分称头肾，为拟淋巴器官。头肾的后面是肾脏（中肾），是成体的泌尿器官。位于腹腔背侧，为1对实质性器官。由许多肾小体和中肾小管组成。输尿管：胚胎时前肾管为输尿管，成体时前肾管分裂为二：一根与中肾小管相通为输尿管称中肾管，另一根在一段时间内与前肾相通，然后失去联系变为输卵管。膀胱：一些鱼类在输尿管后端形成的薄壁囊状器官，可贮存尿液。可分为二类

:输尿管膀胱输尿管后端膨大而成。如大部分淡水鱼。泄殖腔膀胱泄殖腔壁突起而成。如内鼻孔亚纲。2、渗透压的调节淡水鱼类因体内盐分浓度大于外界环境，水从鳃、口腔粘膜等不断地渗入鱼体内。淡水鱼必须连续不断地将体内多余水分排出体外，以保持体内盐度的稳定。因此淡水鱼的肾小体发达，肾小球数量多，每天排出大量稀尿液。另外，鳃上皮的泌氯细胞、肾小管对盐度的稳定也有作用。海水硬骨鱼体内盐分浓度一般低于外界环境，水分从鳃和体表渗出，为弥补失水，鱼必须大量喝水，消化道将水分吸收，盐分从鳃中泌盐细胞排出或尿中排出。故此类鱼的肾小球数量少甚至无，水分排出减少到最低限度。海水软骨鱼血液中含有大量尿素，渗透压比海水高，不会失水。肾小管可将尿素重吸收，尿素成为维持体液水盐平衡的主要因子。当血液中尿素浓度高时，进入鳃的水分就多，冲淡了血液浓度，排尿量增多，尿素流失多。（八）摄食和消化

鱼类摄食和消化主要靠消化系统来完成，消化系统包括消化管和消化腺。

消化管：口咽腔、食道、胃、肠等

消化腺：胃腺、肝脏、胰脏等

鲤鱼的消化系统器官模式图1.口2..口腔3.腮耙4.咽5.食管6.肠7.直肠8.肛门9.肝胰腺鲫鱼（雌）的主要内脏器官1.鳃2.鳔3.肾4.脾5.心室6.心房7.胆囊8.肠9.肝胰腺10.卵巢11.输卵管12.尿殖孔13.肛门1、消化管口与咽：口是鱼类摄食的主要器官之一，由能活动的上、下颌组成，上下颌加强了鱼类主动摄食的能力，成为攻击、防御、营巢、求偶、钻洞、呼吸进水的工具。口和咽腔没有明显的界限，统称为口咽腔，内有齿、舌及鳃耙等构造。

齿：依着生部位不同，分为口腔齿和咽喉齿两种。

舌：较原始，位于口腔底部，由基舌骨的突出部分被以粘膜构成。舌上分布有味蕾，有味觉作用。

鳃耙：是鳃弓内向口腔1侧附生的2排稍硬的骨质突出物，前缘有味蕾，可阻挡食物和沙粒随水流经鳃裂流出，为滤食器官，也可保护鳃丝。

食道：通常短、宽和直。粘膜有纵行皱褶，前端有味蕾，对摄入的食物有选择及吐弃的功能。

胃：是贮存食物和进行消化的器官，多数鱼类有明显的胃，是消化管最膨大的部位，与食道相连处叫贲门，与肠连接处叫幽门。

肠：鱼类消化吸收的重要部位，其长度与食性有关。板鳃类的肠管明显分化为大肠和小肠，软骨鱼类的小肠包括十二指肠和回肠，回肠内有螺旋瓣；大肠分化为结肠和直肠，直肠的末端开口于泄殖腔。硬骨鱼的肠分化不明显，大部分没有螺旋瓣和泄殖腔，肛门直接开口于体外生殖孔之前。2、消化腺：主要有胃腺、肝脏、胰腺。无真正的肠腺和唾液腺。软骨鱼类肝脏和胰腺彼此独立。大多数硬骨鱼类的肝脏和胰腺组织混在一起称肝胰脏。

胃腺：位于胃壁的粘膜下层，开口于胃腔的粘膜表面。胃腺分泌的消化酶类型与食物有关。

肝脏：体内最大的消化腺，其大小与形态因鱼的种类而异，肝脏能分泌胆汁，贮存于胆囊中，胆汁不含消化酶，经输胆管送到肠内，将脂肪乳化，以利于脂肪酶分解脂肪；肝脏能合成糖原调节血糖平衡；能分解有毒物质，将代谢废物转化为尿素排出体外。

胰脏：外分泌部由泡管腺构成，分泌胰液，内含多种消化酶；内分泌组织为胰岛，分泌胰岛素等，调节血糖代谢。（九）神经系统和感觉器官

鱼类的神经系统由中枢神经系统和外周神经系统组成。中枢神经系统包括脑和脊髓，外周神经系统根据其与中枢的连接部位、分布范围和功能分为脑神经、脊神经和自主神经。

脑：位于脑颅中，包括端脑、间脑、中脑、小脑和延脑5部分。

脊髓：位于髓弓的椎管内，是1条椭圆形的柱状管，边缘为白质，中央为灰质，前端与延髓连接，后部延伸至最后椎骨。

脑神经：是由脑发出的、成对的神经，有10对。

脊神经：由脊髓发出，分节排列，每节有1对，左右对称。

自主神经：是支配和调节内脏器官、皮肤和血管的平滑肌，心肌和腺体等活动的运动神经。2、感觉器官：主要有眼、内耳、鼻、味觉器官和侧线系统。

眼：为鱼类的视觉器官，有1对，多位于头部2侧，眼球壁有3层。外层是巩膜，其前方形成角膜；中层是脉络膜层，其中的银膜是鱼类特有结构；最内层为视网膜。

鼻：包括成对的鼻孔和鼻腔，鼻腔也称嗅囊，是嗅觉器官。水由鼻孔进入到嗅囊，然后流出。多数鱼类的鼻没有呼吸功能。总鳍鱼类的鼻既有外鼻孔又有内鼻孔，内鼻孔通口腔。故有嗅觉和呼吸的双重机能。

味觉感受器：是味蕾，位于鱼的舌、食道粘膜和有些鱼类的触须、躯干体表等地方。

鱼类的平衡觉、听觉器官：是1对内耳。内耳由椭圆囊、球状囊和3个相互垂直的半规管组成。是身体平衡感受器所在之处。球囊和其后突出的瓶状囊的感觉上皮等是听斑是司听觉的器官。鱼类的听觉不发达，韦伯氏器可辅助听觉。

侧线系统：是鱼类和水生两栖类特有的皮肤感受器，原始侧线常单个分散排列，后沉入头骨内和体侧表皮下面彼此相连成管状（一般硬骨鱼类）或沟状（软骨鱼类），以小孔与外界相通，侧线主支分布于身体两侧，具有感知水流，压力改变和低频振动的机能。鱼类的侧线（自许崇任）（十）生殖和洄游

1、鱼类的生殖鱼类生殖系统由性腺（精巢或卵巢）和生殖导管组成。性腺左右成对或1侧发育，由系膜悬于腹腔背侧。

雄性生殖器官：精巢1对，位于腹腔，性成熟时呈白色称鱼白，精巢表面有腹膜形成的外膜。软骨鱼类输尿管（中肾管）有输精管的作用，管后部膨大形成贮精囊，之后开口于泄殖腔，精液通过交配器（鳍脚）排到雌性生殖导管或体外。硬骨鱼类的输精管为精巢外膜向后延伸而成，与肾脏无联系，两侧输精管在后段合二为一，以生殖孔开口于肛门和泌尿孔之间。精液排到水中进行体外受精。

雌性生殖器官：卵巢分为游离卵巢和封闭卵巢。游离卵巢见于软骨鱼类、肺鱼。卵巢表面裸露，无腹膜形成的卵囊膜。卵子成熟后进入腹腔，经输卵管腹腔开口进入输卵管。输卵管前端是受精的地方，输卵管后段是子宫，子宫是卵胎生鱼类孵化发育的场所。

封闭卵巢见于硬骨鱼。卵巢外有1腹膜形成的卵囊膜包围，并向后延伸变窄呈管状，成熟卵子落入卵囊中，由该管送至泄殖窦，排出体外。有些鱼类如鲑，没有输卵管，成熟后的生殖细胞落入体腔，经特殊的生殖孔排出体外。2、鱼类的洄游

洄游（migration）是鱼类的1种周期性、定向性和群集性的迁徙运动。洄游的原因和路线与遗传和环境因素关系密切。

生殖洄游：鱼类生殖腺发育成熟的一定时期内，沿着一定的路线寻找产卵场所。有如下几种情况:①由深海游向浅海和近海产卵作近海洄游，如大、小黄鱼。②由海洋游向江河作溯河洄游，如鲥鱼等。③由江河向海洋作降河洄游，如鳗鲡等。

索饵洄游：鱼类以寻找食物为主所作的洄游。其路线、方向和时间受饵料生物波动的影响较大，不像生殖洄游那么稳定。

越冬洄游：是鱼类为寻求适宜水温而作的洄游。二、鱼纲的主要特征

1、多数鱼类身体为纺锤形，并明显地分为头部、躯干和尾部。身被骨质鳞片或盾鳞，体侧具侧线，这些结构是与其水中生活相适应的。

2、具有上、下颌。从鱼类开始，有了能活动的上颌和下颌，这在脊椎动物进化史上是重大转折点，也是鱼类在取食方面由被动变主动的一次形态革命，通过颌上的牙齿，扩大了利用食物资源的范围。也成为鱼类进攻和防御的“武器”。

3、具有完整的内骨骼（endoskeleton）系统。骨骼为软骨或硬骨，脊柱代替脊索成为支持身体的中轴并对脊髓进行保护。头骨更加完整，对脑的保护更加完善。4、有成对的附肢(胸、腹鳍)。偶鳍保持躯体平衡和进行转向等动作。偶鳍的出现为陆生脊椎动物四肢的出现提供了物质基础。

5、从鱼类开始，脑已明显分化为5部分，并具有1对鼻孔，内耳有3个半规管。它们进一步促进了体内其他各部的协调和对外界环境的适应能力。

6、鳃的构造较复杂，含氮废物通过鳃和中肾排出。具有生殖导管。

7、以鳃或鳔呼吸，血液循环为单循环。三、鱼类的分类

根据鱼类骨骼性质的异同，分为软骨鱼类（Chondrichthyes）和硬骨鱼类（Osteichthyes）两大类。（一）软骨鱼类软骨鱼类生活在热带和亚热带海洋中，种类较少，全球800多种，经济利用价值高，如鲨，其鳍为鱼翅，皮可制革，肝含油量高，可制鱼肝油。分为板鳃亚纲（Elasmobranchii）和全头亚纲（Holocephali）两亚纲。主要特征：骨骼都是软骨，身被盾鳞或无鳞，尾型为歪尾型；鳃裂直接开口于体壁，无鳃盖，有鳃间膈；口在头的腹面，小肠内形成螺旋瓣；无鳔；雄性具有鳍脚，生殖腺与生殖导管不直接相连，体内受精，生殖方式为卵生、卵胎生和假胎生。1、板鳃亚纲体呈梭型或盘型，因鳃瓣不是丝状而是折叠成栅状并贴于鳃间隔上而得名。鳃孔5～7对,开口体表，口横裂于吻端腹面，眼后有1喷水孔，鳃裂有5～7对，开口于体外，无鳃盖，有盾鳞和泄殖腔。分为鲨形总目(Selachomorpha)、鳐形总目（Batomorpha）。

2、全头亚纲头大，侧扁，尾细，体表光滑或偶有盾鳞；4对鳃裂，外被皮膜状鳃盖，仅有1对鳃孔通体外；胸鳍很大，腹鳍细长；无泄殖腔，以泄殖孔与肛门通体外。上颌与脑颅愈合并因此而得名；齿愈合成齿板。本亚纲只有银鲛目（Chimaeriformes），全球有约30种，软骨鱼类（自许崇任）A.斜齿鲨B.鲸鲨C.扁鲨D.锯鲨E.鲨F.丁氏双鳍电鳐G.孔鳐H.银鲛（二）硬骨鱼类

包括全球大多数淡水鱼和海洋鱼类。主要特征：全身骨骼为硬骨或部分为硬骨；体被硬鳞、骨鳞或无鳞；鳃孔不直接开口体壁，有骨质鳃盖，鳃膈退化，大多数有鳔；口在头的前端，尾多数为正尾型；生殖腺外膜延伸成生殖导管，多数体外受精，卵生为主。分为：内鼻孔亚纲（Choanichthyes）辐鳍亚纲(Actinopterygii)1、内鼻孔亚纲骨骼部分骨化，口腔内有内鼻孔。有泄殖腔，肠内有螺旋瓣，偶鳍为肉质叶状所以又称肉鳍亚纲(Sarcopterygii)。下分肺鱼总目(Dipneustomorpha)和总鳍总目（Crossoptery-giomorpha）2个总目。内鼻孔亚纲的主要代表2、辐鳍亚纲主要特征是：骨骼骨化程度高，各鳍由辐射鳍条支持，无内鼻孔，无泄殖腔，泄殖孔与肛门分开。体被硬鳞、圆鳞或栉鳞，或裸露无鳞。是现代鱼类中种类最多的1个亚纲，占鱼类的90%以上。其分布广泛、分类复杂。可分为：硬鳞总目（Ganoidomorpha）鲱形总目(Clupeomorpha)

鳗鲡总目(Anguillomorpha)

鲤形总目(Cyprinomorpha)

银汉鱼总目(Atherinomorpha)

鲑鲈总目(Parapercomorpha)

鲈形总目(Percomorpha)

蟾鱼总目(Batrachoidomorpha)鲤形总目的四大家鱼鲤形总目的几种鱼(二)鲈形总目的几种代表鱼（一）

鲈形总目的几种代表鱼(二)

四、鱼类的经济意义

鱼类是我们日常生活中利用较多的1类动物，其经济价值潜力巨大。我国有大量的江河、湖泊，也有很阔的海域面积，鱼类资源十分丰富，我们要合理地保护、开发和利用。

1、鱼类含丰富的蛋白质（如鱼鳞、鱼肉等）、多种维生素，是人类饮食中不可或缺的、营养丰富的美味佳肴之一。

2、鱼类作为药用动物和医药工业的原料，正得到人们越来越多的重视和开发。

3、是重要的工业原料，鱼制成的鱼粉用于饲料工业，鲨鱼肉可以制造人造羊毛，有些鱼类的皮肤可做成皮革制品等。

4、有些鱼类可作为观赏动物，丰富人类的业余生活。

第四节从水生到陆生的转变两栖纲的主要特征

两栖纲的分类

一二三初步解决的矛盾

1.陆上运动——出现了5趾型附肢2.陆地上呼吸空气——成体出现了肺3.陆生的神经系统和感官——脑神经10对，出现了耳柱骨，具有能活动的眼睑、瞬膜等。对陆生生活的不完善性

1.不能在陆地上繁殖——在水中产卵、受精、发育。2.肺呼吸不完善——幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，尚需皮肤和鳃加以辅助呼吸3.不能保水——皮肤裸露，具轻微的角质化，还需在近水缘处潮湿的环境中生活。两栖纲的主要特征二消化系统不完全的双循环(心脏中血液不能完全分流，部分混合）静脉窦

右心房

心室

动脉圆锥

颈总动脉体动脉弓

身体各器官（静脉血）

前、后腔静脉

肺循环:

体循环:肺皮动脉

动脉圆锥

肺动脉

左心房

心室具冬眠和夏眠，靠皮肤呼吸腹面冠切面心室

蛙类具发达的淋巴系统，包括淋巴管、皮下淋巴囊、淋巴心及脾脏。两栖类无淋巴结。

____血液循环的辅助系统排泄系统

一对肾脏（中肾）

两侧输尿管（中肾管兼输精）膀胱

泄殖腔

生殖系统

雄性：精巢

输精小管

输尿管

贮精囊

泄殖腔

雄蟾蜍仍保留输卵管且具毕氏器

雌性:

卵巢

体腔

喇叭口

输卵管

子宫

泄殖腔

生殖腺前方都有脂肪体

南美产的袋雨蛙__雌蛙背后皮肤袋中发育；负子蟾__雌体背部的皮肤育房中发育再经变态才离开；达尔文雄蛙把受精卵纳喉部声囊中，先靠卵黄发育为蝌蚪后，再通过蝌蚪皮肤接触声囊壁吸收营养，至变态为幼蛙后才离开声囊。

泄殖腔孔蛙的内分泌系统位于间脑的腹面，分前、中、后叶，分泌的激素有：甲状腺：1对，着生在舌器的两侧，分泌的甲状腺素可调节身体副甲状腺素：2对，位于颈外静脉的附近，分泌的激素与钙的肾上腺：1对，对脏的腹面，分泌的肾上腺素能改变动物体胰腺：为分布于胰脏内的胰鸟，分泌的胰岛素与糖类的代谢有关性腺：包括精巢和卵巢。分泌的性激素能促进性器官的发育和第二性征的出现。代谢有关。的生长和发育，控制幼体的变态。脑垂体：的血压和体色、调节体内渗透压、影响幼体变态。生长激素、促性腺素、促甲状腺素、促肾上腺素、促黑激素蛙的排泄和生殖系统蛙的脑背面观腹面观冠切面示脑室神经系统感觉器官听觉器官三无尾目两栖类的经济意义

直接经济意义并不很大，但绝大多数对人类是有益的：1、无尾类是消灭农田害虫的能手。2、许多可供食用青蛙中的泽蛙一天吃虫量可达270只，蟾蜍是青蛙的二倍。大鲵、蛙腿、蠓螈（墨西哥的印第安人吃的）、虎纹蛙（田鸡：我国广布长江以南稻田内）、山区的棘胸蛙、牛蛙（美洲）等。3、有些种类是药材来源4、蛙类和蟾蜍是教学和科研常用的材料5、是毛皮兽如多种鼬、狐、貉等的食物，它们的丰欠与两栖类的数量有密切的关系。害处：是鱼类养殖上的大敌。两栖纲小结

在脊椎动物演化史上，由水生发展到陆生是一个重大的飞跃，两栖类就是水生到陆生的（）类群。

两栖类经过长期的演化，初步适应了复杂多变的陆地生活，基本解决了在陆地运动的问题，出现（），（）加强，这使其能有效支持体重，运动更加灵活；（）的出现使其可以直接利用空气中的氧，由于肺的功能较弱，（）和（）呼吸仍是必要的辅助；随着呼吸系统的变化，循环系统发生相应改造，肺循环出现，形成了不完全的（）；发展了适于陆地生活的（）和（）系统，（）出现。五趾型附肢脊柱分化肺皮肤鳃双循环感官神经听小骨对陆生生活的适应仍不完善，如没有解决（）和在（）问题，幼体在水中生活，用（）呼吸，所以仍必须生活在（）的地方。皮肤保水陆地繁殖鳃临近水分类主要依靠其（），现存有2500种（我国约有220种），可分为（、、）等三个目，分别代表（、、）三种特化方向。外部形态特征无尾目有尾目无足目陆生跳跃水生穴居过渡课后习题1.两栖类对陆地生活的适应表现2.简述蛙的血液循环过程。

3.蛙的皮肤是如何适应水、陆两栖生活的？有哪些完善性和不完善性？4．两栖类是如何分类的？分哪几类群？举例说明各类群的主要特征。第五节爬行纲一、爬行动物对陆地生活的进一步适应喙头蜥目二、爬行纲分类三、爬行动物与人类关系

羊膜卵、皮肤、骨骼系统、肌肉系统、消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、生殖系统、神经系统、感觉器官毒蛇的危害及蛇伤的防治龟鳖目爬行类的益处

第五节

爬行纲（Reptilia）爬行动物比两栖动物进步，它解决了在陆地上生存和繁殖后代的问题。两栖类在进化过程中只是开始适应陆地生活，回到水中繁殖，幼体在水中发育。成体才能到陆地生活。爬行类不仅成体结构上对陆地生活适应，而且能在陆地繁殖后代。以产大型羊膜卵的进化方式，使爬行动物上升到完全适应陆地生活的动物类群。一、爬行动物对陆地生活的进一步适应（一）羊膜卵

羊膜卵（amnioticegg）外包有坚韧的卵壳（革质或石灰质）；能防止卵内水分的蒸发，避免机械损伤和减少细菌的侵袭。卵壳具有透气性，保证胚胎发育时的气体代谢不受影响。卵内贮备丰富的卵黄，保证胚胎发育中始终得到丰富的营养。图3-42羊膜动物胚胎发育的不同阶段(A)和发育中的蜥蜴胚胎（B）

羊膜卵在发育过程中，当胚胎发育到原肠期后，在胚胎周围的胚膜上发生环状的皱褶，皱褶不断生长，逐渐从背方向中间相互愈合成围绕胚胎的两层保护膜：内层为羊膜（amnion），外层为绒毛膜（chorion）。羊膜腔内充满羊水，使胚胎浸在液体环境中，使胚胎免于干燥和机械损伤。绒毛膜紧贴于卵壳内面。在形成羊膜的同时，从胚胎原肠的后部发生突起形成尿囊（allantois）。

尿囊位于羊膜与绒毛膜的空腔中，尿囊内的腔称尿囊腔（allantoiccavity），可贮存废物。尿囊外壁与绒毛膜紧贴，其上有着丰富的毛细血管，为胚胎的呼吸和排泄器官（图3-42）。由于羊膜卵的出现，使爬行动物完全摆脱了在个体发育中对水的依赖，从而真正的适应了陆地生活，成为完全的陆生动物。

（二）皮肤爬行动物皮肤由多层的表皮与真皮组成（图3-43）。表皮高度角质化，在表面产生角质鳞片，防止水分蒸发。有的种类角质鳞小而覆瓦状排列，如蛇和蜥蜴。有的种类角质鳞大而毗连，如龟体表的盾甲。有一些爬行类由真皮形成的骨质板，位于角质鳞（盾甲）之下，如龟、鳖的骨质壳（背腹均有，但鳖的骨板表面被以软皮）和鳄背部的骨质板。

由于皮肤角质化，随动物的生长，蜕皮现象特别明显，如蛇类定期蜕皮，旧的角质层成片完整蜕去，而龟、鳄等动物常不定期的以新换旧方式进行蜕皮。真皮较薄，富于色素细胞，使一些动物可在不同环境下迅速改变体色，如避役（Chamaeleonvalgaris）因善于迅速改变体色又被称为变色龙，这种变色的生理机制是其色素细胞在自主神经支配下引起的。爬行类皮肤干燥，皮肤腺极少，仅在一些种类的大腿基部内侧具有股腺，分泌物可吸引异性。爬行类指、趾端具爪。图3-43爬行动物的皮肤切片

（三）骨骼系统

爬行动物的骨骼骨化程度高，很少保留软骨部分。1.中轴骨（1）颅骨较高且隆起。为高颅型（tropibasictype），扩展了颅腔及脑容量。（2）具单枚枕骨髁，与第一枚颈椎相关连。（3）出现了次生腭（secondarypalata）。使鼻孔后移，把原来口腔的前部分成上下两层，上层和鼻腔相通，成为嗅觉和呼吸道的通路，下层为固有口腔。次生腭（图3-44）由前颌骨、上颌骨、腭骨等骨的腭突共同形成。次生腭出现使口腔和鼻腔得以分隔，内鼻孔后移，使呼吸道畅通，呼吸效率提高，而且当动物吞食大型食物时仍得以正常呼吸。鳄类有完整的次生腭，鼻腔和口腔完全分隔，解决了吞咽与呼吸的矛盾。图3-44次生腭的形成

（4）出现了颞窝（temporalfossa）。在头骨两侧，眼眶后部有1-2个孔洞，是由周围的骨片形成的颞弓围成的，称为颞窝。当咬肌等收缩时，可使膨大的肌腹部向颞孔凸出而纳入其间。它的出现与咀嚼肌有效地执行咀嚼功能有关。并为咀嚼肌收缩提供足够的空间。爬行动物颞窝的出现有以下三种类型（图3-45）无颞窝类（Anapsida）：无颞窝存在。古杯龙类（Cotylosauria）属于此类。传统分类观点认为现代龟鳖类头骨属无颞窝类，但有些种类出现次生性孔洞。图3-45颞窝的类型A、无颞窝型B颌颞窝C双颞窝型

双颞窝类（Diapsida）：头骨每侧有两个颞窝，大多

数古代爬行类、大多数现代爬行类（蜥蜴、蛇、鳄）和鸟类属于此类。合颞窝类（Synapsida）：头骨每侧有一个颞窝，古代兽齿类（Theriodont）和此类演化出的哺乳类属于此类。

5）出现眶间隔（interorbitalseptum）。是由两眼窝之间的薄骨片形成的。（6）脊柱进一步分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎，其中颈椎和荐椎数目增多。颈部增长，颈椎数目增加，使头部的灵活性增强。爬行类第一、二枚颈椎分化为环椎（atlas）和枢椎（axis）。枢椎有一个向前突出的齿突。环椎孔被一韧带分为上下两部，上部通过脊髓，下部容纳齿突。（7）首次出现胸廓。由胸椎、肋骨、胸骨围成，除保护内脏外，增强了肺呼吸的机械装备，这与陆生脊椎动物肺的发达相适应。（8）腰带骨之间出现孔洞。耻骨和坐骨之间出现大的耻坐孔，减轻了腰带重量而承重的能力未受影响，并能增强在陆地上运动的速度。2附肢骨骼(1)带骨

肩带由乌喙骨、前乌喙骨、肩胛骨、上肩胛骨、锁骨和肩锁骨组成，腰带由髂骨、坐骨、耻骨组成。腰带的髂骨与荐椎连接，左右坐、耻骨在腹中线联合形成闭锁式骨盆，构成支持后肢的坚强支架（图3-46）。图3-46蜥蜴的肩带（A）和腰带(B)（自郝天和）（2）四肢

具典型的五趾型四肢，与身体的长轴呈横出的直角相交，肩臼浅小，在休息和爬行时，都保持腹部贴地的姿态。有的种类（如沙蜥）的四肢，肘（elboe）、膝（knee）部以及下部分转向腹部能将身体抬离地面运动。有的种类四肢退化。爬行动物的肢骨比两栖动物坚强，指（趾）端具爪，是对陆栖爬行动物生活方式的适应。

（四）肌肉系统爬行动物适合陆地运动出现了肋间肌（intercostals）和皮肤肌（skinmuscle）。肋间肌牵引肋骨的升降，协同腹壁肌肉完成呼吸运动。皮肤肌可用于活动角质鳞，在蛇类尤其发达。蛇类通过皮肤肌牵引腹部鳞片。咬肌是由相互拮抗的闭口肌和开口肌组成。咬肌收缩时肌腹部容纳在颞窝内，使咬啮机能加强。

（五）消化系统与两栖类相比，爬行类的消化道有更多的分化，口腔中的齿、舌、口腔腺等结构均进一步复杂化。1.口腔与咽有明显的分界，由于颈长，食道随之明显加长。2.口腔腺发达，有唇腺（labialgland）、腭腺（palatinegland）、舌腺（lingualgland）和舌下腺（sublingualgland），起着湿润食物、助于吞咽的作用。蛇毒的毒腺（poisongland）是变态的唇腺。毒腺与特化的毒牙相连，靠肌肉运动压迫毒腺，可将毒液注入捕获的猎物体内。3.口腔底部有发达的肌肉质舌。很多种类的舌除完成吞咽的功能外，还有捕食、感觉的功能。

4.爬行类的牙齿着生在上下颌缘，也有生于腭骨和翼骨上的，经常脱落更换。低等动物为端生齿（acrodont），大多数蜥蜴与蛇类为侧生齿（pleurodont），鳄类为槽生齿（thecodont）（图3-47）。其槽生齿最为牢固，哺乳类牙齿皆属此种类型。龟鳖类无齿而代以角质鞘。绝大多数爬行类的牙齿呈圆锥形用于捕捉猎物，这些大小、形态相似的牙齿称同型齿（homodont）。蛇类的毒牙构造特殊，有沟或管。毒牙的基部与毒腺相连，捕咬猎物时引毒液入伤口（图3-48）。眼镜蛇可将毒液喷射到猎物的眼中，若不及时清洗容易引起失明。图3-47爬行类的几种齿着生方式图3-48毒蛇的毒腺和毒牙（自左仰贤）5.消化道进一步复杂化，基本结构与四足动物基本相同。盲肠（blinddiverticulum）从爬动物开始出现，与消化植物纤维有关。蜥蜴的盲肠仅在回肠与大肠相接处有1个小盲囊，而草食性的陆生龟类，盲肠十分发达。大肠末端开口于泄殖腔，泄殖腔与膀胱均有重吸收水分的功能，对防止水分散失和维持水盐平衡均有重要意义。

（六）呼吸系统

爬行类完全用肺呼吸，与两栖类的肺比较有复杂的分隔，外观海绵状，呼吸面积增大。肺通过气管（trachea）与喉相连，气管由许多半环状软骨支撑。气管的增长与颈部的发达相关。气管下端分出1对支气管（bronchus）入肺。支气管是从爬行类开始出现的。某些蜥蜴和避役的肺末端连接一些膨大的肺囊，有贮藏气体的作用，这种结构在鸟类发展为气囊。爬行类的呼吸主要靠胸廓扩张与收缩来完成（胸式呼吸），但仍保留着借口腔底部运动的咽式呼吸。水生种类的咽壁和泄殖腔壁富含毛细血管，有辅助呼吸功能（图3-49）。

（七）循环系统爬行动物的循环系统比两栖类进步，心室出现分隔但不完全，为不完全的双循环。1.心脏2心房1心室（分隔不完善），从心室发出3条动脉弓，即肺动脉弓，左体动脉弓、右体动脉弓。右体动脉弓发出处为心室间隔不完全的地方，在这里由肉柱形成一个静脉腔，血液由肺部返回心脏的肺静脉入左心房、心室左部，在进入静脉腔，由静脉腔流入左、右体动脉弓。鳄类心室间隔比较完全，仅在左、右体动脉基部有一孔（潘式孔）相通。

2.动脉

爬行类动脉系统的主要特点是：动脉圆锥已完全消失；从心室发出3个动脉弓：靠心室右侧的为肺动脉弓；居心室中央的为左体动脉弓；靠心室左侧的为右体动脉弓，右体动脉弓向前发出颈总动脉弓；左、右体动脉弓在背部合成背大动脉，再向后行至身体后方各部位（图3–50）。在心室间隔不完全的地方由肌肉柱形成1个静脉腔，由肺部返回心脏的含氧血通过左心房进入心室左侧，再进入静脉腔，由静脉腔进入左、右体动脉弓的血液全是含氧血，供应身体前方至头部。而由心室右侧发出的肺动脉，为缺氧血，入肺进行气体交换。

心室内的不完全分隔可允许肺循环中的血液分流至体循环，这对爬行类是非常有利的。当爬行类间歇呼吸时，如乌龟缩回壳中或潜水时，肺呼吸停止，这时肺动脉收缩，限制了流向肺部的血流使其分流至体循环，既节约了能量，又使血液中的氧能更有效的利用。图3-50爬行类循环系统模式图3.静脉

静脉系统的构成基本和两栖类相似，但肾门静脉趋于退化，后大静脉和肺静脉却有明显的发展。爬行类的不完全双循环，导致氧气供应不充分，新陈代谢水平仍然较低。加上体温调节机能的不完善，仍属变温动物。它们的体温随环境温度的变化而变换，依赖外界热源来维持体温，在寒冷的冬季和炎热的夏季，进入休眠状态

（八）排泄系统

爬行动物在胚胎期经历前、中、后肾阶段，成体行后肾排泄。肾脏的基本结构和功能与一般四足动物基本相同，但肾单位的数目比中肾大为增加，并通过专门的管道即后肾管（metanephricduct），输送尿液（图3-51）。后肾发生以后，中肾管失去了输尿功能，在雄性成为专门的输精管（吴氏管），在雌性则退化。图3-51雄龟的泄殖系统

随着新陈代谢水平的提高，中肾动物所具有的肾门静脉系统，因两端均为毛细血管，血流速度缓慢，已不能满足生理上的需要。从尾部回归的静脉血大多直接穿过肾脏。背大动脉发