微生物学3-2-真核微生物-霉菌-蕈菌

第一节真核微生物第二节酵母菌

第三节霉菌第四节蕈菌第

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一、霉菌的形态结构二、繁殖方式三、生产上常见的霉菌第三节霉菌第

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霉菌（mould,mold）是一些丝状真菌的一个统称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。霉菌菌丝细胞和酵母一样是真核细胞，都由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体及内含物、液泡组成。大多数霉菌细胞壁成分是多糖（多为几丁质，少数低等的水生性较强的真菌则以纤维素为主），可被蜗牛消化酶水解。

霉菌细胞壁的组分是分类鉴定的重要依据之一。次生细胞壁形成区延伸区硬化区成熟区隔膜区几丁质（内）蛋白质（外）几丁质层（内）蛋白质层葡聚糖蛋白网层葡聚糖层几丁质层（内）蛋白质层葡聚糖蛋白网层菌丝内壁向内延伸而成的环片状构造霉菌菌丝细胞的生长——顶端细胞的不断延伸。随着顶端不断向前伸展，细胞壁和细胞质的形态、成分都逐渐变化、加厚并趋向成熟。顶端（延伸区和硬化区）、成熟区、隔膜区等菌丝结构FigureA.Tipgrowthoffungalhyphae.Thesethreeimagesfromavideotapesequenceweretakenoveraperiodof20minutesafteraglasscoverslipwasplacedonthemarginofacolonyofNeurosporacrassa.Theleft-handimageistypicalofahypha,withextensiongrowthatthehyphalapex,andbranchesarisingfrompointsbehindthemainapex.Theadditionofacoverslipdisturbsthenormaltipgrowth,causingseveralbranchestoemergefromtheexistingtips(centreandright-handimages).第

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2.

菌丝体（mycelium）菌丝体密布在固体营养基质内部，主要执行吸取营养物功能的菌丝体。营养菌丝体气生菌丝体伸展到空间的菌丝体由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体（mycelium，复数mycelia）。一部分气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖器官。繁殖菌丝体分生孢子萌发分生孢子气生菌丝营养菌丝第

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3.

菌丝的特化为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝的变态。吸取养料附着休眠（或休眠及蔓延）捕食线虫延伸第

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菌环菌网附枝（匍匐菌丝、假根）附着枝附着胞吸器菌核菌索1）营养菌丝体的特化形态（1）菌环：菌丝交织成套状（2）菌网：菌丝交织成网状捕虫菌目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。（3）附枝：匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固着和吸收营养。（4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。（5）附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。当感染植物的时候，这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面，并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压，射出一钉状结构进入植物细胞，为真菌的感染炸开一条通道。真菌禾生刺盘孢（C.raminicola）的附着胞的压力为5.35Mpa；稻瘟病菌（M.grisea）附着胞的压力8.0Mpa，相当于我们用高压蒸汽灭菌压力（0.1Mpa）的50-80倍。附着胞（6）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。（7）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层教坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成。Eg.

冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目蝙蝠蛾科昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。冬虫夏草（8）菌索：一般由伞菌等产生，为白色根状菌丝组织，功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。2）气生菌丝体的特化形态气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体（fruitingbody），即在其里面或上面可产无性或有性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。（1）结构简单的子实体分生孢子头（或分生孢子穗，conidialhead）青霉属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）产生无性孢子的简单子实体产生有性孢子的简单子实体——担子（担子菌）孢子囊（sporangium）根霉属（Rhizopus）、毛霉属（Mucor）（2）结构复杂的子实体产生无性孢子的、结构复杂的子实体分生孢子盘（acervulus）

分生孢子器是一个球形或瓶形结构，在其内壁表面或底部长有极短的分生孢子梗，梗上产分生孢子。分生孢子器（pycnidium）分生孢子座（sporofochium）

分生孢子座是指其分生孢子梗紧密聚集成簇，分生孢子长在梗的顶端，形成垫状，称～，是瘤座孢子科真菌的共同特征。分生孢子盘则是一种在宿主的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构，有时其中还夹杂着刚毛。乳头状突起式喙状刚毛状分生孢子器子座分生孢子梗B.产生有性孢子的、结构复杂的子实体，称为子囊果（ascocarp）。在子囊和子囊孢子发育过程中，从原来的雌器和雄器下面的细胞上生出许多菌丝，它们有规律地将产囊菌丝包围，形成了有一定结构的子囊果。子囊果按其外形可分3类

①闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭式，呈球圆形Eg.不整囊菌纲②子囊壳（perithecium）：子囊果似烧瓶状，有孔口Eg.核菌纲③子囊盘（apothecium）：开口的、盘状的子囊果Eg.盘菌纲菌丝体在液体培养时的特化形态真菌在液体培养基中进行振荡培养时，往往会产生菌丝球

有利于氧的传递以及营养物和代谢物的输送，对菌丝的生长代谢产物有利。菌落形态较大，比细菌菌落大几倍到十几倍；质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取；霉菌孢子的形状、构造和颜色以及产生的色素使得霉菌菌落表现出不同结构和色泽特征。3、霉菌菌落菌落生长

菌丝顶端的生长使得真菌可以从一个点或一个接种物(inoculum)向新的区域延伸。老的菌丝通常缺乏内含物，因为细胞质流向生长点。这使得在琼脂板上的菌落呈放射状，在感染的皮肤上呈环癣状，在草地上呈蘑菇圈状。霉菌菌落(mould)疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状构巢曲霉A.nidulans的孢子颜色突变体菌落形态第

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青霉的菌落青霉的菌落各种曲霉的菌落第

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二、繁殖方式

无性孢子有性孢子菌丝断片霉菌的繁殖方式第

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1.无性孢子

不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成的同种新个体的过程。节孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子无性孢子无性孢子1.厚垣孢子：这类孢子具很厚的壁，是真菌的休眠体，可抵抗热、干燥等不良环境。2、节孢子：由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生很多单个孢子。3、分生孢子：菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端细胞分割而成的单个或成簇孢子。4、孢囊孢子：形成于一个特殊的囊状结构的孢子囊内。霉菌的无性孢子厚垣孢子节孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子霉菌的无性孢子厚垣孢子节孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子ElectronMicrographofRhizopusshowingSporangiosporesCaption:--Fruitingstructure(sporangia)ofthecommonbreadmoldRhizopusstolonifer.第

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2.有性孢子经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。经过两性细胞结合产生新个体的过程称为有性繁殖。有性繁殖一般不普遍，特别在人工培养基上不出现。卵孢子接合孢子子囊孢子担孢子鞭毛菌亚门接合菌亚门子囊菌亚门担子菌亚门有性孢子有性孢子1、卵孢子：由两个大小不同的配子囊结合后发育而成，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器。它们均由菌丝分化而来，当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含物通过授精管进入藏卵器与卵球结合，随后卵球生出外壁即成为卵孢子。低等霉菌:卵孢子(鞭毛菌亚门)、接合(接合菌亚门)高等霉菌:子囊(子囊菌亚门)、担孢子(担子菌亚门)2、接合孢子：接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。ZygosporeofRhizopus3、子囊孢子：真菌的菌丝可分化为产囊器和雄器，然后二者结合形成子囊，再于子囊内产生有性孢子，4、担孢子：真菌的菌丝经过特殊分化和有性结合形成担子，在担子上形成有性孢子。3.

生活史无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌第

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接合菌亚门

毛霉、根霉鞭毛菌亚门

绵霉子囊菌亚门

酵母菌、脉孢菌、赤霉担子菌亚门（参见蕈菌）

蘑菇、牛肝菌、灵芝、木耳半知菌亚门

曲霉、青霉、木霉、头孢霉三、发酵工业常见的霉菌

真菌各主要类群的特征类群是否具有穿孔隔膜无性孢子形成有性孢子形成低等真菌接合菌亚门无非游动性的孢囊孢子接合孢子壶菌亚门无可运动的游动孢子卵孢子(oospore)高等真菌子囊菌亚门有分生孢子子囊孢子(ascospore)担子菌亚门有罕见担孢子(basidiospore)半知菌亚门有分生孢子无（一）毛霉属（mucorMicheliexFries）毛霉是较为低等的真菌，生长迅速，菌丝发达，在基质上或基质内能广泛蔓延，菌丝不分隔，不产生假根和匍匐枝，是单细胞真菌，在分类上属于接合菌亚门或亚纲。毛霉以孢囊孢子的形式进行无性繁殖，孢子梗直接由菌丝体生出，顶端有一个球形的孢子囊，囊内有囊轴，囊轴与孢子囊梗直接相连，孢子囊成熟后，囊壁易消失或破裂。毛霉中有的菌（Eg.总状毛霉）能产生厚垣孢子，有性繁殖是异宗配合，产生接合孢子。毛霉中的许多种分解蛋白质能力很强，豆腐乳、豆豉的制作均用毛霉。根霉在有性繁殖中，由菌丝体或匍匐菌丝形成孢子囊，以同宗配合形成接合孢子。根霉对酿酒业具有特殊作用，我国用淀粉发酵生产酒、酒精，由于酵母不能直接利用淀粉，所以淀粉的糖化用的就是根霉，根霉具有活力很强的淀粉酶。根霉也是导致瓜果蔬菜腐烂的主要菌。（二）根霉属（Rhizopus）（二）根霉属（RhizopusEhrenberg）根霉和毛霉很相似，不同的是根霉有假根和匍匐菌丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平生长。分枝状的假根伸入培养基内，与假根相对处向上生出孢子梗，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。孢子囊内具囊轴，囊轴茎部与孢子囊梗相连处有囊托。第

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（三）红曲霉属（MonascusvanTieghem）红曲霉在麦芽＋琼脂上生长良好，菌落为膜状的蔓延生长物，表面有皱纹。菌落开始为白色，成熟后变为红紫色等，能向培养基中分泌红色色素。第

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红曲霉能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、乙醇，能提取天然食用色素，用于制作黄酒、醋、红腐乳等。红曲霉红曲霉（四）曲霉属（AspergillusMicheli）曲霉菌丝体发达，菌丝分隔，菌丝体产生大量的分生孢子梗，分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，顶囊一般是球形的，顶囊表面长满一至二层辐射状的小梗称分生孢子小梗，小梗顶端着生成串的球形分生孢子，分生孢子梗生在足细胞上，并通过足细胞与营养菌丝相连，足细胞是一个特化了的细胞，壁很厚。曲霉属曲霉中的黑曲霉能产生淀粉酶用于淀粉的糖化，液化；能产生耐酸性蛋白酶用于食品制作，消化剂；能产生果胶酶用于果汁澄清；植物纤维精制；能产生柚苷酶和橙皮苷酶，用于桔子汁或桔果酱脱苦；能产生多种有机酸eg.柠檬酸、葡萄糖酸等。黑曲霉也能引起食品等霉变。黄曲霉在食品上能产生大量的黄曲霉毒素。黄曲霉毒素具有很强的致癌性，所以食品中只要测出就不能食用，黄曲霉也能产生蛋白酶、淀粉酶、果胶酶、有机酸等。

黄曲霉的菌落是黄绿色，菌落平坦或有放射性状皱纹，顶囊呈烧瓶形或近似球形。黑曲霉黄曲霉（五）青霉属（PenicilliumLink）青霉在自然界中分布很广，是水果腐烂、粮食等工农业产品霉变的主要菌。青霉的菌落是绿色的，菌丝有横隔，气生菌丝发达，分生孢子梗顶端不膨大，有扫帚状的分枝，称帚状枝。帚状枝是由单轮、双轮或多论分支构成。最后一级称小梗，着生小梗的细胞称梗基，小梗上产生分生孢子。青霉属中有产生青霉素的菌种，产生灰黄霉素的菌种，也有生产柠檬酸、延胡索酸、草酸等有机酸的菌种。也有产纤维素酶的菌种。青霉菌有的也能产生致癌的霉菌毒素。青霉属第

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第四节蕈菌

蕈菌又称担子菌，伞菌，是高等真菌，通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。一、分布及与人类的关系从外表看，蕈菌不象微生物，广泛分布于地球各处，在森林落叶地更为丰富。1.

在自然界分布极广蒙古口蘑深凹杯伞美丽粘草菇毛头鬼伞榆黄菇羊肚菌草菇鸡腿菇第

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与人类关系密切食用菌约有981种，其中约62种已能进行人工栽培。Eg.双孢蘑菇、木耳、银耳、香菇、平菇、草菇、金针菇和竹荪等。双孢蘑菇金针菇香菇黑木耳金耳焰耳银耳各种竹荪滑子菇灵芝猴头金针菇真姬菇阿魏菇新品种有杏鲍菇、珍香红菇、柳松菇、茶菇、阿魏菇和真姬菇等。也有许多可供药用的蕈菌，Eg.

茯苓、灵芝、云芝、马勃和猴头等都是名贵药材，称药用菌。近几年丛担子菌中找到了抗癌物质，Eg.

香菇多糖等。云芝灵芝茯苓梨形马勃冬虫夏草猴头蕈菌的危害少数蕈菌具有毒性。主要有毒鹅膏菌、白毒鹅膏菌和毒粉褶菌等。其毒素主要是毒伞肽(amatoxins)和毒肽(Phallotoxins)两大类毒素。有些种类可引起木材朽烂。毒鹅膏菌第

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