【《不同灌水方式对芹菜生长生理的影响分析案例》12000字】

不同灌水方式对芹菜生长生理的影响分析案例目录TOC\o"1-3"\h\u23077不同灌水方式对芹菜生长生理的影响分析案例 1140531.1不同灌水方式对芹菜生长指标的影响 1218811.1.1不同灌水方式对芹菜株高的影响 263861.1.2不同灌水方式对芹菜整齐度的影响 5306801.1.3不同灌水方式对芹菜叶柄宽的影响 526601.1.4不同灌水方式对芹菜叶片数的影响 78891.1.5不同灌水方式对芹菜叶水势的影响 927501.1.6不同灌水方式对芹菜地上部鲜重和干重的影响 10203081.2不同灌水方式对芹菜生理指标的影响 1273151.2.1不同灌水方式对芹菜净光合速率（Pn）的影响 1295371.2.2不同灌水处理对芹菜蒸腾速率（Tr）的影响 14137331.2.3不同灌水方式对芹菜气孔导度（Gs）的影响 16210241.2.4不同灌水方式对芹菜胞间二氧化碳浓度（Ci）的影响 17278891.2.5不同灌水方式对芹菜光合特性日变化的影响 18381.2.6不同灌水处理对芹菜叶绿素SPAD值的影响 23159311.3本章小结 23水分在蔬菜的整个生长过程中起着重要作用，不光影响作物的株高、茎粗、叶片数、叶面积和干物质累积等生长指标，还对作物叶片叶绿素的含量有着重要的影响，也是作物光合作用的必需物质。光合特性的变化可以有效反映出作物对水分需求状况，土壤水分的变化使得作物的叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳度、气孔行为等均发生不同程度的变化，进而影响到光合产物的形成和运输，进而影响到作物产量和品质。本章主要研究了不同灌水方式对芹菜株高、叶柄宽、叶片数、叶水势、鲜重和干重等生长指标和净光合作用、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、叶片叶绿素SPAD值等生理指标的影响，为最终产量形成提供理论基础。1.1不同灌水方式对芹菜生长指标的影响株高和叶柄宽体现了芹菜的生长状况，同样也是水分调控和施肥量是否合理的表现。在农业生产中，作物的株高只有达到一定的高度，才能实现其目标产量。如果植株生长较矮，就容易造成减产[64]。叶菜类蔬菜更是如此，在其他指标相同情况下，株高的增加对产量的提高有着显著的作用；叶片数不仅反映了芹菜的生长茂盛程度，同时跟芹菜产量有很大关系；土壤水分状况通过影响作物光合产物的运输和分配，进而影响各器官干物质量的累积。1.1.1不同灌水方式对芹菜株高的影响株高是反映芹菜生长发育状况的重要指标之一，能直接反映芹菜对环境变化的适应性。图4-1为不同灌水方式下芹菜株高在生育期内随定植天数的变化趋势，表4-1为不同灌水方式下各生育期平均株高和株高日增长量。结合图4-1和表4-1可以看出：本试验处理中所有处理的株高均随着生长天数的增长而逐渐增大。前期增长缓慢，各处理间株高差异不显著，是由于处于外叶生长期的芹菜主要为植株的幼苗期，以外叶生长、叶片分化为主，同化能力弱，芹菜株高的增长较为稳定。中后期植株进入旺盛生长阶段，心叶逐渐肥大，叶柄伸长迅速，株高增长速度较快，差异开始产生，T2处理为所有处理中最高，且显著高于其他处理。尤其在中期株高呈迅速增长的趋势，其中以T2处理增长率最大，达到37.40％，显著高于其他处理。T3处理最小，仅为26.74％。整个阶段T2处理的增长量最大，从定值14d到98天株高增长了33.3cm；T3处理的增长量最小，从定值14d到98天株高仅增长了21.1cm，较T2处理的株高增长量低出了27.63％。各处理从定值14天到98天株高增长量大小可以依次排列为：T2>CK>T4>T1>T3。对各处理的株高增长量进行显著性分析可知：T2、CK处理的株高增长量显著高于其他处理，T1处理和T4处理之间差异不显著。T3处理株高较小，可能是因为植株缺水造成的影响。T4处理灌水量比T1处理低17.17％，株高增长量反而高3.04％，说明滴灌较畦灌具有促进芹菜生长效果。T2处理灌水量比CK处理低5.76％，但株高高出11.14％，说明并非水分越高，作物长势越好，选择合理的灌溉制度对作物的生长发育有着重要的影响。Logistic曲线被广泛应用于社会学、生物统计学、数量心理学、计量经济学等多个科学领域，也被应用于作物生长过程(干物质累积、叶面积动态以及群体生长动态等)方面的研究[65]。芹菜全生育期株高增长的过程曲线呈“缓慢-快速-缓慢”的“S”型动态变化曲线，因此可用使用Logistic方程对芹菜整个生育期内株高的动态变化进行拟合，表达式为：（4-1）其中，y为芹菜株高（cm）；K为芹菜株高增长极限（cm）；a为截距系数，用来表征基础状态参数；b为增长率系数，用来表征系统状态趋近的最大速度；x为播种后天数（d）。表4-2为不同处理芹菜株高生长动态模拟结果，可知各处理株高增长模型拟合优度都在0.98以上，拟合度较高，说明Logistic曲线拟合株高动态变化总体符合株高变化规律。从统计结果显示来看，各处理K值依次排列为：T2>CK>T4>T1>T3>，T2处理的K值最大，表示T2处理可能达到最大值大于其他处理。各处理b值依次排列为：T2>CK>T4>T1>T3，说明T2处理芹菜生长最快，T3处理生长最慢。

图4-1不同灌水方式对株高的影响Fig.4-1Effectsofdifferentirrigationconditionsonplantheight表4-1不同灌水方式下各生育期平均株高和株高日增长量Tab.4-1Averageplantheightanddailyincrementofplantheightatdifferentgrowthstagesunderdifferentirrigationconditions生育期平均株高/cm株高日增长量/cmT1T2T3T4CKT1T2T3T4CK外叶生长期22.83a21.37a20.33ab21.30a22.43a0.157b0.300a0.086b0.121b0.221a立心期29.33b31.93a25.30c27.63bc30.93b0.405a0.467a0.376b0.333b0.409a心叶生长期39.68c47.08a36.77d39.68c43.53b0.397a0.357a0.362a0.408a0.357a

表4-2各处理芹菜株高生长动态Tab.4-2Growthdynamicsofceleryplantheightunderdifferenttreatments处理模型参数R2KabT171.0291.6800.0100.981T277.1973.0310.0230.997T368.2311.5330.0080.988T472.1261.9470.0130.995CK75.6962.5650.0190.9931.1.2不同灌水方式对芹菜整齐度的影响整齐度是指可直接测量和观测记载的某一农作物性状的整齐程度，是评估作物一致性的指标，也是衡量农产品商品性好坏的重要方面之一[66]。目前世界各国对包括芹菜在内的许多蔬菜作物整齐度分析和分级还没有一个科学的评判标准，致使整齐度指标难以统一。株高整齐度在芹菜各指标整齐度中最为突出，其与产量有极显著正相关性。表4-3为各处理株高整齐度统计特征值，可以看出各处理整齐度大小依次排列为：T4>T3>CK>T2>T1，畦灌和滴灌之间呈显著性差异，滴灌比畦灌高77.80～193％，除CK处理外，同一灌水方式下整齐度差异不显著，综合可知滴灌处理的整齐度有较大优势。4-3不同灌水方式对芹菜整齐度的影响Tab.4-3Effectsofdifferentirrigationconditionsonceleryuniformity处理标准差S平均值变异系数CV整齐度T10.9666.200.0156.90cT20.8869.880.0127.94cT30.3563.450.00618.10aT40.3366.730.00520.22aCK0.6768.200.01010.18b1.1.3不同灌水方式对芹菜叶柄宽的影响叶柄宽和株高一样，也是表征芹菜生长发育形态的一个重要指标。图4-2为不同灌水方式下芹菜叶柄宽在生育期内随定植天数的变化趋势，表4-4为不同灌水方式下各生育期平均叶柄宽和叶柄宽日增长量，结合图4-2和表4-4分析可知：各处理的叶柄宽随着生长天数的增长而持续增加，在生长中后期叶柄宽的生长速率明显大于前期。T2处理在各个生育期的平均叶柄宽数值最大，T3处理为最小。在本试验中，T2处理从定值14d到98d叶柄宽增长量最大，达到15.1mm，比叶柄宽增长量最小的T3处理高出46.60％，比CK处理的叶柄宽增长量高出11.39％。各处理叶柄宽增长量的大小依次排列为：T2>CK>T4>T1>T3。由此可以推测出，在灌水方式一致而灌水量不同的情况下，灌水量越少，其芹菜植株的叶柄宽增长量越小。将各处理的叶柄宽增长量进行显著性分析，得出CK、T1、T3、T4处理之间差异不显著，但是其数值显著低于T2处理。芹菜在各生育期内水分调控对其叶柄宽增长量的影响和株高略有不同。在外叶生长期，T2处理的日增长量最大，显著高于T3处理，比T1、T4处理高58％；至立心期，各处理日增长量明显增大，其中CK处理和T2处理日增长量显著高于其他处理。至心叶生长期，各处理日增长量依次排列为：T2>T4>CK>T1>T3，这与全生育期日增长量略有差异。T2处理日增长量最大，但与日增长量较大的T4处理差异不显著。图4-2不同灌水方式对叶柄宽的影响Fig.4-2Effectofdifferentirrigationconditionsonpetiolewidth表4-4不同灌水方式下各生育期平均叶柄宽和叶柄宽日增长量Tab.4-4Averagepetiolewidthanddailyincrementofpetiolewidthatdifferentgrowthstagesunderdifferentirrigationconditions生育期平均叶柄宽/mm叶柄宽日增长量/mmT1T2T3T4CKT1T2T3T4CK外叶生长期3.73a3.87a3.27a3.80a3.83a0.050ab0.079a0.029b0.050ab0.057ab立心期7.05c9.33a6.38c7.45b7.95b0.205b0.238a0.148b0.167b0.238a心叶生长期12.38b15.75a11.42b12.87b11.63a0.129b0.186a0.114c0.160ab0.146b1.1.4不同灌水方式对芹菜叶片数的影响图4-3为不同灌水方式对叶片数的影响，表4-5为不同灌水方式下各时期叶片数，由图4-3和表4-5分析可知不同灌水方式对芹菜的叶片数有一定的影响。总体来说，各处理芹菜的叶片数随生育期的推进均呈现逐渐增加的趋势。芹菜外叶生长期时，植株矮小，除T2处理外各处理间的叶片数差异不大，且叶面积增长速度较慢；到芹菜生长最为迅速的立心期，叶片数增速达到最大，不同处理对叶片的生长存在影响，该时期不同灌水处理下叶片数差异显著；至心叶生长期，叶片数增速放缓。由表4-5分析可知，从整体来看T2处理叶片数最大，达到23.7片，增长速率为0.22片/d·株-1，T3处理叶片数最小，仅为19片,增长速率为0.175片/d·株-1。各处理叶片数增长量的大小可以依次排列为：T2（18.7）=CK（18.7）>T4（18）>T1（15.3）>T3（11.7）。芹菜外叶生长期叶片数T2处理分别比CK、T1、T3、T4处理高11.11％、6.06％、22.81％、45.83％；立心期T2处理分别比CK、T1、T3、T4处理高12.33％、7.19％、21.48％、11.56％；至心叶生长期，T2处理分别比CK、T1、T3、T4处理高11.22％、11.79％、23.86％、19.12％。可以看出在相同的灌水方式下，灌水量大的处理叶片数大于灌水量小的处理，畦灌比滴灌更能显著反映这一现象。CK处理灌水量最大，但叶片数并不是最大，说明灌水量与叶片数不成正相关关系。

图4-3不同灌水方式对叶片数的影响Fig.4-3Effectofdifferentirrigationconditionsonleafnumber表4-5不同灌水方式下芹菜各时期叶片数Tab.4-5Leafnumberofceleryunderdifferentirrigationconditions处理外叶生长期立心期心叶生长期14d21d28d35d42d49d56d63d70d77d84d91d98dT15.0a6.0a8.7ab13.0a15.0a16.0a17.3b18.7b19.0b19.0b20.0a20.0ab20.3bT25.0a6.3a9.7a11.3a15.0a16.7a19.7a20.0a20.0a22.0a22.3a23.0a23.7aT31.3a5.0a8.0ab11.0b13.0b11.3b15.7b16.0c16.0c18.0b18.0b18.3b19.0bT41.3a5.0a5.0b12.3b11.3b16.0a16.0b18.3b18.7b20.0a22.0a22.0a22.3aCK5.0a5.0a9.0a12.0b13.0b16.3a17.0b17.7b18.0b18.0b19.3b21.0ab23.7a1.1.5不同灌水方式对芹菜叶水势的影响植物在夜间无光照条件下，为了补充在白天消耗的水分并恢复自身水分状态，会利用根系从土壤中继续吸水。因此清晨的叶水势是反映植物自身水分状况的可靠指标[67]。本试验测量了芹菜定值21d～98d内清晨叶水势的生育期变化，变化规律见图4-4，表4-6为芹菜叶水势平均值，结合图4-4和表4-6可知：在整个生育期内，T1、T2、T3和T4处理芹菜叶水势整体变化趋势相同。在外叶生长期，各处理叶水势均值依次排列为：T2>CK>T4>T1>T3。CK处理灌水量最多，但由于只灌溉一次，随着土壤水分的消耗叶水势逐渐减小，导致其叶水势偏低，与T2、T4、T1处理叶水势差异未达到显著性水平。T3处理灌水量远小于其他处理，叶水势显著低于其他处理。至立心期，叶水势较低且上升缓慢，主要是因为该时期芹菜新生叶片较多，需要大量的水分。较低的叶水势可以产生较大的水势梯度来促进水分运输。此外这一时期天气较干燥也是水势低的一个原因。各处理叶水势均值依次排列为：T2>T4>T1>CK>T3。T2处理含水率最高，其叶水势也相应高于其他处理。CK处理虽然在35d灌水量最大，但是由于水分胁迫产生的影响，使其叶水势低于T4、T1处理，但未形成显著性差异。T3处理由于最低的灌水量，所以含水率和叶水势均显著低于其他处理。至心叶生长期叶水势较高且波动较大，这是因为这一时期芹菜叶片趋于成熟，生长速度下降而自身水分调节能力较强，有利于延长芹菜叶片光合高值持续期，提高产量。各处理叶水势均值依次排列为：T2>T1>T4>T3>CK。该时期叶水势平均值T2、T1、T4处理之间差异不显著，但与CK、T3处理形成显著性差异。CK、T3处理未达到显著性差异水平。综合分析5个处理全生育期内叶水势的均值，灌水量较高的T2处理显著高于其他处理的叶水势均值；T4、T1、CK处理处于第二梯度，但灌水量较少的T4处理与灌水量较多的T1处理未达到显著性差异，这说明相较于畦灌，滴灌可以在较少的灌水量下维持适中的叶水势。T3处理由于灌水量远小于其他处理，其含水率也偏小，使其叶水势与其他处理达到极显著差异水平。同一灌水方式下，T1处理叶水势均值小于T2处理，T3处理小于T4处理，可知叶水势随灌水量的增加而有所提高。第56d和77d，随着土壤水分的大量消耗，T1、T2、T3、T4处理的叶水势降至各生育阶段的最低值，而叶片的低水势进而会通过气孔因素或非气孔因素抑制蒸腾来影响光合速率[68]。CK处理土壤胁迫持续时间较长，对叶水势产生较大影响，导致其叶水势平均值较小。

图4-4不同灌水方式对芹菜叶水势的影响Fig.4-4Effectsofdifferentirrigationconditionsonleafwaterpotentialofcelery表4-6不同灌水方式下芹菜叶水势平均值Tab.4-6Averageleafwaterpotentialofceleryunderdifferentirrigationconditions单位：MPa生育期T1T2T3T4CK外叶生长期-2.540ab-1.795a-2.755c-2.285ab-2.040a立心期-1.923b-1.433a-2.138c-1.819b-1.985b心叶生长期-1.313a-1.290a-1.680b-1.338a-1.733b全生育期均值-1.721bc-1.522a-2.012d-1.656b-1.868bc注：同一列数据后的小写字母不同表示达到0.05水平的显著性差异，下同。1.1.6不同灌水方式对芹菜地上部鲜重和干重的影响作物的高产是建立在高生物量的基础之上，产量随干物质的提高而提高[69]。芹菜定植后，通过光合作用吸收水分、养分、CO2等形成有机物，积累干物质。表4-7为各处理地上部鲜重和干重在各生育期的变化情况，从表中可以看出，不同灌溉处理芹菜的鲜重和干重均随着生育期的推进逐渐增加。对5个处理进行综合对比可知，生育期末时芹菜的鲜、干重表现为：T2>CK>T4>T1>T3。全生育期内T3处理增长速度缓慢，增长量最小，T2处理增长速度最快，增长量最大，T2处理增长速度最快，增长量最大，T2处理鲜重和干物质累积量比T3处理分别提高了37.42％和66.91％，达显著性差异。在外叶生长期，CK处理鲜、干重分别比T2、T1、T4、T3高2.92％、13.45％、20.04％、29.09％和9.26％、18％、31.11％、55.26％，由于该生育期芹菜生长较慢，干物质积累量较少，各处理之间无显著性差异。至立心期CK处理鲜、干重分别比T2、T1、T4、T3高5.08％、20.29％、23.59％、41.55％和1.58％、7.35％、6.22％、27.88％。该生育期芹菜生长速率增大，对水分的需求更大，不同灌水水平对鲜重和干物质累积影响显著，该生育期末时CK处理和T2处理与其他处理差异性达显著水平，但两者之间并无显著性差异。T1处理和T4处理无显著性差异，但均与T3差异显著。从芹菜鲜重和干重的分析结果中可以看出，同一灌水方式下随着灌水量的增多，芹菜鲜重和干重逐渐增加。在畦灌处理下，T2处理总鲜重和干重分别比T1处理高10.68％和30.01％，差异显著。虽然T2处理灌水量小于CK处理，但由于调整了灌水频率和灌溉时间，使得T2处理鲜、干重要高于CK处理，无显著性差异。滴灌处理下，高水处理T4鲜、干重显著大于低水处理T3，并且达到显著性水平。T3由于灌水量较少产生水分亏缺，对芹菜干物质的累积产生较大影响。滴灌处理T4灌水量比T1处理小13.41％，但鲜、干重分别比T1大2.47％和17.08％，可见滴灌对作物的干物质累积要优于畦灌。表4-7不同灌水方式对芹菜鲜重和干重的影响Tab.4-7Effectsofdifferentirrigationconditionsonfreshanddryweightofcelery单位：g处理外叶生长期立心期心叶生长期鲜重干重鲜重干重鲜重干重T15.28a0.5a141.47b13.20b505.98b28.89cT25.82a0.54a161.95a13.95a560.00a37.56abT31.64a0.38a117.73c11.08c407.89c22.56dT41.99a0.45a137.70b13.34b518.06b33.69cCK5.99a0.59a170.18a11.17a548.71a35.02a1.2不同灌水方式对芹菜生理指标的影响作物产量除了与土壤自身条件有关，还与气候条件、光照条件等有关。光合作用是产量形成的基础，作物光合作用的强弱对植株的生长与产量都有着明显的影响，其中光合产物占作物干物质的90%以上[70]。而叶绿素作为作物光合作用进行物质生产的基础，可以用植株光合作用的强弱进行衡量，其含量与光合速率密切相关。测量净光合速率为测定植株光合作用强度的途径。除了净光合速率外，气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率也与光合速率有或多或少的联系，测量这三者也能知晓植物的光合作用的具体情况，判断植株生长的快慢。净光合速率（Photosyntheticrate）、气孔导度（ConductancetoH2O）、胞间二氧化碳浓度（IntercellularCO2concentration）和蒸腾速率（Transpirationrate）依次常常缩写为Pn、Gs、Ci和Tr，方便使用[71]，单位分别是μmol·m-2·s-1、mol·m-2·s-1、μmol·mol-1、mmol·m-2·s-1。1.2.1不同灌水方式对芹菜净光合速率（Pn）的影响光合作用是作物实现将光能转化为稳定化学能的过程，其速率的大小直接影响到植株生物量的大小。净光合速率作为植株光合特性中最重要的参数之一，可反映植物同化CO2的能力[72]。表4-8为不同灌水方式对芹菜叶片净光合速率的影响，由表分析可知Pn随着定植天数的推进均表现为先增大后减小再增大的趋势。不同处理的Pn峰值出现在第49d，这是因为该时期为立心期，芹菜植株的茎叶生长加快，叶片数和叶面积都在快速增长，并且此时室内温度相对较高，土壤含水率也较高，导致植株的光合作用强烈，所以Pn最大。该时期Pn大小依次排列为：CK>T2>T1>T4>T3。由同一灌水方式的不同处理在同一时间的Pn可以看出，芹菜叶片对水分状况较为敏感，随着水分减少，Pn呈降低趋势。T2处理较T1处理提高了21.16％，T4处理较T3处理提高了13.36％。T1、T4、T3处理之间差异性不显著，但T2处理和CK处理与T1、T4和T3处理差异性显著，这是因为随着灌水量增加，叶片含水量增加，气孔打开，进入叶片的二氧化碳增多，光合产物输出速率加快，叶绿体的电子传递速率提高，从而可提高光合速率，Pn也随之提升。49d到56dPn出现下降的趋势，这是因为该时期发生土壤水分胁迫降低了叶水势，而叶片的低水势会通过气孔因素或非气孔因素抑制蒸腾来影响光合速率。中后期随着生育期的推进，除了CK处理外，其余处理芹菜叶片Pn逐渐增大，表明随着芹菜的生长发育，其光合作用能力在逐渐增强。各处理Pn均值表现为：T2>CK>T4>T1>T3，T1处理在灌水量比T4处理高15.49％的情况下，Pn反而低于T4处理，可见滴灌相较于畦灌更有利于植株的光合作用。畦灌在灌水后出现了超补偿效应，尤其在第84天最为明显，Pn呈快速上升趋势，相比于灌水前增加了17.98～105.36％，滴灌未出现快速上升的现象，而是保持缓慢增加的趋势，仅增加了0.67～1.24％，两种灌水方式差异性显著。这表明与畦灌相比，滴灌有利于减小芹菜叶片Pn的波动幅度。

表4-8不同灌水方式对芹菜叶片净光合速率的影响Tab.4-8Effectsofdifferentirrigationconditionsonnetphotosyntheticrateofceleryleaves单位：μmol·m-2·s-1处理定值天数28d35d42d49d56d63d70d77d84d91d98dT16.16c8.98b11.76b12.98c5.97d7.82b8.13b8.83c11.33ab12.07b13.07bT29.25a10.98a11.40a15.93a7.45c9.65a10.90a11.02a13.00a13.98a11.70aT37.25bc8.75b11.00b12.20c7.91bc8.43ab9.70ab10.13b10.56b11.05c11.23dT47.33bc9.98ab12.03b13.83b8.12b9.54a10.05a11.92a12.00a12.08b12.12cCK8.09b9.11b11.79a16.45a13.76a7.67b6.66c5.04d10.35b12.07b13.90ab1.2.2不同灌水处理对芹菜蒸腾速率（Tr）的影响蒸腾作用是植物通过其表面（主要是叶片）使水分以气态形式从体内散失到体外的过程，植物叶片的蒸腾速率与气孔、温度、光照密切相关[73]。表4-9为不同灌水方式对芹菜叶片蒸腾速率的影响，由表分析可知不同处理Tr随着定植天数的推进均表现为先增大后减小再增大，和Pn呈相同的趋势。其峰值出现在49d，各处理大小依次排列为：T2>CK>T4>T1>T3。该天各处理含水率依次排列为：CK>T2>T4>T1>T3，可见CK处理虽然含水率最高，但其Tr并不是最大，说明含水率过大时并不一定对植株的蒸腾作用有益。在该时间对比相同灌水方式处理的Tr发现，Tr随着土壤水分减少而降低，其中T1处理较T2处理降低了10.51％，T3处理较T4处理降低了1.68％，T1、T4、T3处理之间差异性不显著，但T2处理和CK处理与T1、T4和T3处理差异性显著。49d到56dTr出现下降的趋势，这是由于水分亏缺造成芹菜叶片和根系的有机渗透调节物质含量大幅上升，从而改变了植物的渗透压，使土壤水难以转移到植物体内，从而降低了蒸腾速率[74]。在生育中后期，T1、T2、T3和T4处理的Tr随着灌水量的增大而增大，显然是由于气温较低，光照较弱，Tr受水分影响较大。各处理Tr均值表现为：CK>T2>T4>T1>T3，可知随着灌溉定额的减少，Tr也随着减少。滴灌处理在整个生育期内Tr保持在2.14～1.06mmol·m-2·s-1之间，畦灌T1、T2处理在2.26～1.47mmol·m-2·s-1之间，CK处理在2.07～1.40mmol·m-2·s-1之间，可见滴灌的波动幅度小于畦灌，CK处理在芹菜生育期间经过周期性干旱、补水后，土壤表层具有了丰富的水资源供应，刺激了芹菜的补偿性生理反应，从而导致Tr波动起伏太大，可能对植株的光合作用不利。

表4-9不同灌水方式对芹菜叶片蒸腾速率的影响Tab.4-9Effectsofdifferentirrigationconditionsontranspirationrateofceleryleaves单位：mmol·m-2·s-1处理定值天数28d35d42d49d56d63d70d77d84d91d98dT12.26bc2.68b3.75ab1.00b2.28c2.55c2.68b2.87b3.33ab3.64b3.87bT22.35b2.77b3.92a1.47a2.62b2.98b2.95a3.01a3.54a3.89a1.13aT32.14c2.38c3.23b3.87c2.25c2.39c2.51c2.83b3.07b3.39c3.61cT42.52a2.70b3.64ab1.06b2.36c2.53c2.72b2.98b3.31ab3.62b3.98bCK2.59a3.00a1.17a1.40a3.81a3.33a2.51c2.07c3.44a3.85a1.11a1.2.3不同灌水方式对芹菜气孔导度（Gs）的影响气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，也是植株蒸腾失水和获取CO2的重要通道[75]。气孔导度是反映气孔大小的重要指标，同时也是反映植株水分状况和光合作用的最优指标之一，其在叶片水平上位于H2O通量及CO2通量之间[76]。表4-10为不同灌水方式对芹菜叶片气孔导度的影响，由表分析可知不同处理Gs随着定植天数的推进均表现为先增大后减小再增大，这和Pn、Tr呈现相同的规律，但各处理Gs均值和Pn、Tr存在差异，表现为：T2>CK=T4>T1>T3。Gs最大值同样也出现在第49d，其中CK处理最大，为0.561mol·m-2·s-1，分别比T2、T4、T1、T3处理高5.65％、13.79％、17.12％、26.07％，对比不同处理在该天的Gs发现，Gs随着土壤水分减少而降低，是因为不同的土壤水分状况造成不同的叶片Gs，从而出现不同的Pn[76]。49d～56dGs出现突然下降的趋势，这是因为植物蒸腾作用是通过气孔消耗水分，在水分胁迫的作用下，植物会通过关闭气孔来减少体内蒸发[78]。这一点从叶水势的变化趋势也能看出，因为叶片水势和气孔开闭有着密切联系，随着植物叶片水分散失和水势下降，气孔阻力增加，气孔开度相应减小。生育后期T1处理和T4处理之间差异不显著，但和其他处理形成显著性差异。畦灌在84d出现超补偿效应，Gs呈快速上升趋势，可见畦灌光合作用的波动幅度较大。表4-10不同灌水方式对芹菜叶片气孔导度的影响Tab.4-10Effectsofdifferentirrigationconditionsonstomatalconductanceofceleryleaves单位：mol·m-2·s-1处理定值天数28d35d42d49d56d63d70d77d84d91d98d表4-10续表T10.263c0.287c0.403c0.479b0.253d0.355b0.369b0.375b0.456b0.476b0.483bT20.377a0.394a0.499b0.531ab0.365b0.401a0.412a0.419a0.488a0.493a0.508aT30.210d0.340b0.426c0.445c0.301c0.322c0.332c0.341c0.388c0.421c0.436cT40.338b0.372b0.487b0.493b0.314c0.338c0.349bc0.354b0.413c0.462bc0.494bCK0.206d0.228d0.558a0.561a0.524a0.398a0.315d0.287d0.400c0.453bc0.488b1.2.4不同灌水方式对芹菜胞间二氧化碳浓度（Ci）的影响胞间CO2是影响植物光合作用羧化效率的主要因素，受气孔导度和羧化能力等因素的影响。表4-11为不同灌水方式对芹菜叶片胞间二氧化碳浓度的影响，由表分析可知芹菜Ci在生育前期较高，随着生育进程的推进Ci变化趋势与Pn的变化趋势刚好相反，呈先下降再上升最后再下降的趋势。各处理Ci均值依次排列为：T3>T1>T4>CK>T2，可知除CK处理外Ci和灌溉定额成反比关系。其中滴灌高水处理T4比低水处理T3低了6.32％，畦灌高水处理T2比低水处理T1低了8.03％，这是由于灌水量大时光合效率增大，消耗的二氧化碳也增多，导致Ci的减少。49d～56d，随着土壤水分的持续降低，Ci呈增加的趋势，这是因为受水分胁迫的影响，叶片Gs降低，光合速率下降，叶肉细胞利用CO2的能力受到抑制，相应消耗的二氧化碳也减少，呼吸作用产生的二氧化碳未及时转化或通过气孔排出，致使细胞间的Ci成倍式地增大。表4-11不同灌水方式对芹菜叶片胞间二氧化碳浓度的影响Tab.4-11Effectsofdifferentirrigationconditionsonintercellularcarbondioxideconcentrationinceleryleaves单位：μmol·mol-1处理定值天数28d35d42d49d56d63d70d77d84d91d98dT1398b367b270b200b343a299a270b258b223b205b185bT2366c350bc255bc190b338a270c245c231c195c176c157cT3414a375a290a240a323b290b267b252b238ab230a223aT4400b345c262b235a318b282b250c227c209c205b199bCK378c368b202c156c251c302a303a305a247a228a160c1.2.5不同灌水方式对芹菜光合特性日变化的影响立心期是芹菜光合作用及新陈代谢最旺盛时期，也是对水分最敏感阶段，现以立心期11月30日芹菜叶片光合因子日变化为代表，分析不同灌水方式下芹菜叶片光合因子日变化特征。图4-5为各处理芹菜叶片光合因子日变化规律，图4-5（a）为净光合速率日变化规律，由图可以看出，芹菜叶片Pn日变化呈现单峰曲线，8:00由于光强较弱、气温较低，Pn较低，随着气温和光照强度的上升，气孔开放，Pn升高，在12:00左右达到峰值，此时各处理叶片Pn大小排列为：CK>T2>T4>T1>T3，差异达到显著水平。同一灌水方式下随着灌水量的增加，叶片Pn增高：T2处理比T1处理高12.91％，T4处理比T3处理高12.65％。下午随光照强度下降，光合速率也逐渐下降。各处理均无光合“午休”现象发生。各处理Pn日均值排序为：CK（11.43mmol·m-2·s-1）>T2（10.95mmol·m-2·s-1）>T4（10.52mmol·m-2·s-1）>T1（9.47mmol·m-2·s-1）>T3（9.09mmol·m-2·s-1）。图4-5（b）为蒸腾速率日变化规律，由图分析可知：芹菜叶片Tr日变化曲线和Pn曲线相似，也呈单峰型曲线，峰值出现在12:00左右，CK处理的Tr为1.76mmol·m-2·s-1，T2处理、T1处理、T4处理、T3处理、分别比CK处理低3.15％、6.93％、11.76％、18.70％。各处理Tr从8:00开始呈缓慢上升趋势直至峰值，12:00-14:00时随着气温继续升高，蒸腾速率开始下降，表明蒸腾耗水已大大超过了根系的吸水力，导致气孔关闭，限制了叶片的蒸腾；14:00之后，随着气温的缓慢降低，根系吸水力与蒸腾速率之间的矛盾得以缓减，使得蒸腾速率的下降减缓。各处理Tr日均值的排序为：CK（3.92mmol·m-2·s-1）>T2（3.74mmol·m-2·s-1）>T4（3.53mmol·m-2·s-1）>T1（3.52mmol·m-2·s-1）>T3（3.28mmol·m-2·s-1）。图4-5（c）为气孔导度日变化规律，由图分析可知：各处理芹菜叶片Gs日变化趋势基本一致，均为单峰曲线。从上午8:00Gs开始升高，临近中午到达一天中的最大值，随后开始下降，对比不同水分处理可以看出，在峰值位置，CK处理Gs达到最高值为0.521mol·m-2·s-1，T2、T4、T1、T3处理分别比CK处理低1.61％、16.89％、22.23％、26.87％，可知同一灌水方式下，灌水量越大，气孔导度越高。各处理Gs日均值的排序为：CK（0.42mol·m-2·s-1）>T2（0.39mol·m-2·s-1）>T4（0.36mol·m-2·s-1）>T1（0.35mol·m-2·s-1）>T3（0.33mol·m-2·s-1），各处理含水率大小排序为：CK>T2>T4>T1>T3，可知气孔导度和土壤含水率成正比。图4-5（d）为胞间二氧化碳浓度日变化规律，由图分析可知：由于晚上主要进行呼吸作用，使得早上细胞间隙的CO2浓度较高；8:00-12:00期间，虽然温度的升高促进了呼吸速率的增加，加之气孔导度增加，可能使细胞间隙CO2浓度的增加，但是快速增加的光合速率消耗了较多的CO2，CO2同化的加快导致细胞间隙CO2浓度的降低；午间因为温度升高，Pn增大，Ci消耗量增大，降至最小值。12:00-16:00左右由于光合速率的降低，CO2同化速度下降，减少了CO2的消耗量，细胞呼吸作用所释放的CO2积聚在细胞间隙中，因而Ci上升。Ci变化趋势与Pn相反，呈现先降低后升高的变化规律，在中午12:00到达最低，各处理Ci大小排序为：T3>T1>T4>T2>CK。其中滴灌低水处理T3比高水处理T4高11.84％，畦灌低水处理T1比高水处理T2高20.29％，随着土壤水分的降低，Ci呈增加趋势，这是因为受水分亏缺的影响，叶片Gs降低，光合速率下降，相应消耗的二氧化碳也减少，叶肉细胞利用二氧化碳的能力受到抑制，呼吸作用产生的二氧化碳未及时转化或通过气孔排出，致使细胞间的Ci成倍式地增大。各处理Ci日均值的排序为：T3（227μmol·mol-1）>T1（214μmol·mol-1）>T4（213μmol·mol-1）>T2（198μmol·mol-1）>CK（183μmol·mol-1）。综合来看，8:00到10:00随着光合有效辐射逐渐增大，叶温提高，气孔开度、蒸腾速率增加，芹菜Pn也上升，Ci减少。Pn提高速率较快，而Gs、Tr缓慢上升，说明植物尽量减少蒸腾来保持体内水分的平衡。12:00时由于受到温度变化的控制，芹菜叶片在受到高温胁迫时能主动增加气孔导度，消耗大量水分，提高蒸腾速率来减少高温伤害，所以Pn、Ci和Tr都迅速增加，达到峰值。不同土壤水分状况对叶片光合因子的影响主要表现在中午12:00，总的变化趋势是随含水率的增加而增大，说明中午时刻是温室芹菜光合稳定阶段。对光合指标进行相关性分析发现，芹菜叶片Pn与Gs和Tr呈显著的正相关，这与张治安等[79]对菰的研究结果一致，且与叶水势表现出正相关关系。可以看出Tr、Gs是影响Pn的主要因子，叶水势变化对光合作用产生一定影响。

（a）净光合速率日变化（b）蒸腾速率

（c）气孔导度（d）胞间二氧化碳浓度图4-5各处理光合因子日变化规律Fig.4-5Diurnalvariationofphotosyntheticfactorsindifferenttreatments

1.2.6不同灌水处理对芹菜叶绿素SPAD值的影响表4-12为不同灌水方式下芹菜叶绿素SPAD值随生育期的变化情况，由表分析可知，T1、T2、T3和T4处理在生育期内变化规律基本一致，并且所有处理在后期均呈现升高的趋势。前期各处理芹菜叶绿素SPAD值相接近，无明显差异。在定值35～70d内，各处理之间差异明显，除第42d和70d外，T2、CK处理显著高于T1、T4、T3处理。该时间范围内T2处理叶绿素SPAD均值比T1、T4、T3处理分别高3.44％、3.95％、10.71％，CK处理比T1、T4、T3处理分别高9.15％、9.68％、16.82％。到定值98d，各处理达到最大值，但无显著性差异。T2处理最高，CK、T1、T4处理次之，T3处理最低。与T3处理相比较，T2、CK、T1、T4处理叶绿素SPAD值分别提高5.38％、3.49％、2.96％、2.42％。灌水量增加时，植株的叶片