简明生物化学原理 课件 第7章 细胞与生物膜

第7章细胞与生物膜-1

生物膜的组成与结构简明生物化学原理本章重点内容

§18-1生物膜的结构

§18-2生物膜的化学组成细胞的结构

细胞质膜及物质的跨膜运输（cellmembrane)①使细胞具有相对独立和稳定的内环境；②是细胞内外物质、信息、能量交换的“门户”。细胞膜概念：

是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质膜（plasmamembrane).功能：除细胞膜外，真核细胞内许多膜性细胞器的膜，如内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜等，称为细胞内膜。它们共同构成真核细胞的内膜系统。细胞内膜（endomembrane）★概念：任何生物膜在电镜下都呈现“暗—明—暗”三层结构，故将这三层结构称为单位膜。生物膜细胞膜细胞内膜线粒体膜生物膜(biomembrane）细胞膜细胞质●细胞的外周膜和内膜系统称为“生物膜”；（一）、生物膜的化学组成生物膜脂类、蛋白质、糖类

水、无机盐、金属离子——主要成分—少量成分蛋白质/脂类

:在不同种类生物膜中有所不同。

各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比膜的种类蛋白质/脂类神经髓鞘(轴突部分的细胞膜）血小板Hela细胞红细胞膜线粒体内膜0.230.71.51.5-43.2一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类大；功能少而简单的膜，蛋白质/脂类小。1.膜脂生物膜上的脂类统称膜脂。膜脂磷脂糖脂胆固醇均为“双亲性分子”(★★)既有亲水性一端，又有疏水性一端的分子。脂质是构成生物膜最基本的结构物质脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。

磷脂

Glycerophospholipids

胆固醇Sterols胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用，有利于保持膜的流动性和降低相变温度。

糖脂Glycosphingolipids糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。结构为：半乳糖2.膜蛋白内在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%～30%）膜蛋白分布不对称脂质双层镶嵌蛋白跨膜蛋白膜表面蛋白内在膜蛋白※膜功能的承担者；约占膜蛋白的70-80%※双亲性分子，可以不同程度地嵌入脂双分子层,主要以

-螺旋和

-折叠形式存在，其中又以

-螺旋更普遍。（1）贯穿脂双层，两端露出膜内外——跨膜蛋白

①单次穿膜②多次穿膜

内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合，不易分离提纯，须用去垢剂。（2）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外——半嵌入蛋白内在蛋白外在膜蛋白

非双亲性分子；约占膜蛋白的20－30%，附在膜的内外表面（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部或内在膜蛋白的极性区域主要通过静电引力或范德华力与膜结合(非共价地结合)，易分离。单糖或多聚糖+膜脂

共价键糖脂单糖或多聚糖+膜蛋白糖蛋白共价键细胞内3.膜糖类脂双层膜蛋白细胞外衣细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外衣或糖萼。糖类在膜上的分布是不对称的.细胞外衣（糖萼）(二)、生物膜的特性——流动性和不对称性1.生物膜的流动性膜脂的流动性★★膜脂的特性——液晶态固态液晶态液态相变相变温度2.生物膜的不对称性膜脂分布的不对称性

第三：糖脂全部分布在膜的非胞质面。第一：磷脂磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。第二：胆固醇

主要分布在细胞膜的外层。膜蛋白分布的不对称性第一：

膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。（包括内在及外在膜蛋白）第三：

糖蛋白的分布是不对称的。（均分布于细胞膜的外层，即膜的非胞质面）第二：

膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。（细胞膜内层多于外层）(三)、生物膜的分子结构模型

生物膜结构描述的历史回顾:1925年,Gorter和Grendell用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层”这一基础之上的。1899年，Overton曾用各种化学物质对卵细胞进行选择性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细胞膜进入细胞，认为细胞膜是由脂质组成的。1.片层结构模型1935年,Danielli和Davson,发现细胞膜的表面张力显著低于油-水界面的表面张力,因此认为,细胞膜中除含有脂类外，还含有蛋白质,故提出了片层结构模型.蛋白质

脂双分子层[夹层学说]（球状）（球状）（双分子层）“蛋白质---脂类---蛋白质”三夹板结构2.单位膜模型蛋白质：单层肽链——折叠结构脂双层细胞膜细胞质

1959年,Robertson利用电子显微镜观察，发现所有生物膜都呈“暗-明-暗”三层结构，故而把“两暗一明”的结构模型称为单位膜模型。暗明暗

此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈ß-折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。2.0nm

3.5nm2.0nm★★3.液态镶嵌模型1.流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。

脂双分子层极性头部疏水尾部内在膜蛋白外在膜蛋白1972年，Singer和Nicolson总结提出，其主要论点是：评价：

液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有不足之处：如忽视了膜的各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的限制作用。3.强调了膜的流动性和不对称性。[流动镶嵌模型]蛋白质糖链脂双分子层(四）、脂质双层膜的特点（1）生物膜膜组分的不对称性分布：保证膜电荷数量的差异和膜的流动性，与膜蛋白的定向分布及其功能发挥有密切的关系（2）生物膜膜脂的运动性

●●表现正常的生物学功能有十分重要的意义。●膜脂的运动性：旋转、摆动、侧向扩散、翻转、异构化等。●膜蛋白的运动性：侧向扩散和旋转扩散（3）生物膜中分子间的作用力

静电力、疏水力和范德华力第7章细胞与生物膜-2

生物膜与物质运送简明生物化学原理生物膜具有保护、转运、能量转换、信息传递、运动和免疫等生物功能。细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维持其正常的功能。细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选择性地吸收所需要的养料，同时也要排出不需要的物质。在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起着重要的调控作用。生物膜的功能转运功能一、被动运送与主动运送根据物质运送自由能变化的情况分：（一）被动运输（passivetransport）

即顺浓度梯度的方向跨膜运送的过程。特点是：物质的运送速率即依赖于膜两侧运送物质的浓度差，又与被运送物质的分子大小、电荷和在脂双层中的溶解性有关。不需供能，自发进行（自由能减少，熵增加）。（二）主动运送（activetransport）

即逆浓度梯度（或电荷梯度或电化学梯度）的方向跨膜运送的过程。特点是（1）专一性(膜转运蛋白)；（2）运送速度可以达到饱和状态；（3）方向性；（4）选择性抑制。需要供给能量，不能自发进行（自由能增加，熵减少）。转运通道载体蛋白和通道蛋白※膜的通透性——膜允许一定物质穿越的性能。跟膜蛋白无关。特点：具有选择性O2,CO2,N2尿素,H2O葡萄糖,蔗糖H+,Na+,

Ca2+二、小分子物质的运送★★膜对物质分子的通透性取决于膜的结构属性及分子特性：①脂溶性越强的分子越容易穿膜；非极性物质脂溶性强，易穿膜，如O2，CO2，N2，但H2O例外。②分子量越小越容易穿膜；③不带电荷的分子容易穿膜，带电荷的离子不能或很难穿膜。1.膜的选择性通透和单纯扩散高浓度低浓度脂双分子层电化学梯度单纯扩散:不需要消耗细胞代谢能，不依靠专一的膜蛋白分子而使物质顺浓度梯度从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。如CO2、O2、乙醇、尿素和H2O等。★★请在此键入您自己的内容二、小分子物质的运送运送蛋白；单向运送和协同运送（同向运送和反向运送）小分子运送主要通过运送蛋白体系来实现：（一）“Na+—K+泵”与“Na+，K+—ATP

酶”是一个四聚体膜蛋白，乌本苷是特异性抑制剂。（二）“Ca+泵”与“Ca+—ATP

酶”是一个四聚体膜。其活性受钙调蛋白影响，因此钙调蛋白可刺激细胞对Ca+的吸收。运送蛋白；单向运送和协同运送（同向运送和反向运送）2.膜运输蛋白及其介导的跨膜运输★根据运输机制不同，将膜运输蛋白分为两类：①载体蛋白：通过蛋白质发生可逆的构象变化进行物质运输；②通道蛋白：在蛋白质中心形成一个亲水性的通道，使特定溶质穿越。被动运输:被运输的物质借助于膜运输蛋白，顺着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且不需要消耗细胞代谢能,这种运输方式称…。★★根据膜运输蛋白转运物质方向不同及有无能量耦联，分为两种运输方式：主动运输:被运输的物质借助于膜运输蛋白，逆着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且需要消耗细胞代谢能,这种运输方式称…。载体蛋白

既参与主动运输又参与被动运输，通道蛋白

只参与被动运输。高浓度低浓度电化学梯度脂双分子层载体蛋白凡借助于载体蛋白的帮助，不消耗代谢能，顺浓度梯度转运物质的方式称…。如葡萄糖、氨基酸等。载体蛋白介导的被动运输载体蛋白有特异性和饱和性主要动力是物质的电化学梯度和膜电位载体蛋白介导的主动运输★★（1）钠钾泵(Na+-K+pump)——逆电化学梯度转运Na+和K+化学本质：Na+-K+ATP酶§兼有载体蛋白和酶的双重功能膜泡运输内吞作用外吐作用吞饮作用吞噬作用大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞膜,而是通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成物质转运的。(此过程耗能）(endocytosis)(exocytosis)★三、大分子和颗粒物质的膜泡运输三、生物大分子的跨膜运送（55页）（一）胞吐作用（exocytosis）囊泡的形成与细胞膜融合释放外排物质（二）胞吞作用（endocytosis）摄入大分子物质细胞膜内陷囊泡的形成作用：完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，又称膜泡运输或批量运输（bulktransport）。属于主动运输。外吐作用吞噬作用吞饮作用吞噬体吞饮体一、内吞作用细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。（一）吞噬作用※是指细胞内吞较大的固体颗粒或分子复合物的过程，如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。※吞噬作用形成的囊泡称吞噬体。定义：※是原生动物获取营养的重要方式※在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能。（二）吞饮作用※是指细胞内吞液体或小溶质分子的活动。※吞饮形成的囊泡称吞饮体。※大多数细胞具