玉米上白背飞虱取食与发育繁殖特性探究：以刺吸电位及营养动态为视角

玉米上白背飞虱取食与发育繁殖特性探究：以刺吸电位及营养动态为视角一、引言1.1研究背景白背飞虱（Sogatellafurcifera）作为飞虱科白背飞虱属的一种昆虫，是水稻等农作物的重要害虫之一。截止至2021年，其分布范围广泛，涵盖亚洲、北美洲、大洋洲、非洲，在中国各地亦均有踪迹。该害虫具有趋光性和趋嫩性，长翅型成虫还具备远距离迁飞特性，这使得其扩散范围不断扩大，防治难度显著增加。白背飞虱食性专一，主要取食水稻、玉米、大麦、小麦、甘蔗、高粱等禾本科植物及杂草。其取食方式是以成虫和若虫群集在水稻株基部刺吸汁液，这种取食行为会导致稻叶叶尖褪绿变黄，水稻生长迟缓，分蘖推迟，瘪粒增多，严重时全株枯死，形成“冒穿”，呈“虱烧”状。如在一些水稻种植区，因白背飞虱的侵害，水稻减产可达10%-30%，甚至绝收，给农业生产带来了巨大的经济损失。此外，白背飞虱的取食还有可能传播其他病害和病毒，如云南烟草从枝症，进一步加剧了对农作物的危害。玉米作为全球重要的粮食作物之一，在农业生产中占据着举足轻重的地位。近年来，随着农业种植结构的调整以及气候变化等因素的影响，白背飞虱与玉米的关系逐渐受到关注。已有研究观察到白背飞虱的长翅型成虫会出现在玉米植株上，但其在玉米上的取食行为是否与在水稻上一致，以及取食玉米后对其自身发育繁殖能力有何影响，尚不完全明确。深入研究白背飞虱在玉米上的取食行为和发育繁殖能力，不仅有助于我们更全面地了解白背飞虱的生物学特性，还能为玉米种植过程中的病虫害防治提供科学依据，对于保障玉米的产量和质量具有重要的现实意义。1.2国内外研究现状在国外，白背飞虱作为水稻等禾本科作物上的重要害虫，一直是研究的重点。早期研究多集中于白背飞虱的生物学特性，如对其形态特征、生活史、栖息环境等方面进行了详细描述，明确了白背飞虱在亚洲、北美洲、大洋洲、非洲等地的分布情况，以及其长翅型成虫远距离迁飞的特性。例如，匈牙利昆虫学家盖左・霍瓦特（GezaHorváth）早在1899年就根据在日本采到的雄虫标本建立了白背飞虱这个种，为后续研究奠定了基础。随着研究的深入，关于白背飞虱与寄主植物互作的研究逐渐开展。一些研究关注白背飞虱在不同寄主植物上的取食偏好，发现其食性专一，主要取食水稻、玉米、大麦、小麦、甘蔗、高粱等禾本科植物及杂草。然而，针对白背飞虱在玉米上取食行为的研究相对较少，大多研究围绕其在水稻上的取食展开，分析其刺吸水稻汁液对水稻生长发育的影响，如导致稻叶叶尖褪绿变黄、水稻生长迟缓、分蘖推迟等症状。在白背飞虱发育繁殖能力的研究方面，国外学者探究了温度、湿度等环境因素对其繁殖的影响，发现白背飞虱喜暖，抗寒力弱，在适宜的温湿度条件下繁殖速度较快。但对于白背飞虱取食玉米后自身发育繁殖能力的变化，尚未有系统深入的研究。国内对白背飞虱的研究起步较早，在白背飞虱的监测与防控方面取得了丰硕成果。通过长期的田间监测，明确了白背飞虱在我国的发生规律，包括不同地区的发生代数、迁飞路径等。例如，研究发现我国南方有冬秧或冬季再生稻和落粒自生苗能存活的地区才能越冬，各地每年迁入的初发虫源比褐飞虱早，持续时间长，且峰次多。在白背飞虱取食行为研究上，国内学者采用了多种技术手段。其中，刺吸电位图谱技术（EPG）的应用为深入了解白背飞虱的取食行为提供了有力工具。通过EPG技术监测发现，白背飞虱在不同生育期玉米上取食时，N4-a波和N4-b波的总时间和平均持续时间有一定规律，且不同生育期玉米被取食部位的可溶性糖和游离氨基酸含量会显著降低，成虫虫体中这两种营养物质的含量则显著升高。但目前对于白背飞虱在玉米上取食行为的分子机制研究还较为匮乏。关于白背飞虱在玉米上的发育繁殖能力，已有研究表明，取食玉米的白背飞虱产卵期和单雌产卵量显著少于取食水稻组，且在玉米上孵化的若虫在3龄前全部死亡，说明玉米只能作为白背飞虱的临时性过渡寄主。然而，对于白背飞虱在玉米上无法完成继代繁殖的内在原因，如玉米中的次生物质对白背飞虱生殖系统发育的影响等方面，还缺乏深入研究。综合国内外研究现状，目前对白背飞虱在玉米上取食行为和发育繁殖能力的研究虽有一定进展，但仍存在诸多空白与不足。在取食行为方面，缺乏对其取食玉米时的分子调控机制以及取食行为与玉米抗虫性之间关系的研究；在发育繁殖能力方面，对于玉米营养成分与白背飞虱繁殖相关基因表达的关联，以及环境因素如何影响白背飞虱在玉米上的发育繁殖等问题，尚未得到充分探讨。深入开展这些方面的研究，将有助于全面揭示白背飞虱与玉米之间的互作关系，为玉米害虫防治提供更坚实的理论基础。1.3研究目的与意义本研究旨在深入探究白背飞虱在玉米上的取食行为，以及取食玉米对其发育繁殖能力的影响。通过采用刺吸电位图谱技术（EPG）等先进手段，精确监测白背飞虱在玉米不同生育期的取食行为，包括刺探次数、取食时间、取食部位偏好等，明确其取食行为的规律和特点。同时，通过室内饲养实验，测定白背飞虱取食玉米后的各项发育繁殖指标，如发育历期、羽化率、产卵量、卵孵化率等，全面评估玉米作为白背飞虱寄主植物对其种群发展的作用。从理论层面来看，深入研究白背飞虱在玉米上的取食行为和发育繁殖能力，有助于进一步完善昆虫与寄主植物互作的理论体系。目前，虽然对于白背飞虱在水稻上的相关研究较为丰富，但在玉米上的研究仍存在诸多空白。本研究能够填补这一领域在玉米方面的研究空缺，为深入理解昆虫如何适应不同寄主植物、寄主植物的营养成分和次生代谢物质如何影响昆虫的生长发育和繁殖等基础科学问题提供实证依据。例如，通过分析白背飞虱取食玉米后体内营养物质的变化以及相关基因表达的差异，揭示其在玉米上发育繁殖受限的内在分子机制，从而丰富昆虫生态学和昆虫生理学的研究内容。在实际应用方面，该研究成果对于玉米虫害的防治具有重要的指导意义。玉米作为全球重要的粮食作物，其产量和质量直接关系到粮食安全和农业经济发展。明确白背飞虱在玉米上的取食行为和发育繁殖特性，能够帮助农业生产者更准确地预测白背飞虱对玉米的危害程度和范围，及时采取有效的防控措施。例如，根据白背飞虱在玉米上的取食偏好和发育规律，优化玉米种植布局和田间管理措施，合理调整种植密度、施肥时间和灌溉方式，增强玉米植株的抗虫能力；同时，为研发针对性的生物防治和化学防治方法提供科学依据，筛选出对白背飞虱具有高效防控作用且对环境友好的生物制剂和化学药剂，减少化学农药的使用量，降低环境污染和农产品农药残留，实现玉米的绿色安全生产，保障农业的可持续发展。二、白背飞虱与玉米关系概述2.1白背飞虱的生物学特性白背飞虱属同翅目飞虱科，是一种对农作物危害严重的害虫。其形态特征独特，成虫有长翅型和短翅型之分。长翅型成虫体长4-5毫米，体呈灰黄色，头部包括复眼窄于前胸背板，头顶较狭且突出在复眼前方，颜面部有3条凸起纵脊，脊色淡而沟色深，黑白对比分明。触角褐色，向头两侧横出，第1节比端部宽度长，第2节长度是第1节的两倍。中胸小盾板中央长有1个五角形的白色或蓝白色斑，雌虫的两侧为暗褐色或灰褐色，雄虫则为黑色且在前端相连。前翅较透明，呈浅棕褐色，翅脉淡黄，中间有一褐斑，长翅型前翅伸达腹部第6节；短翅型体长约4.0毫米，灰黄色至淡黄色，体型较为肥胖，翅短仅及腹部一半，后足胫距具缘齿22-25枚。白背飞虱的卵呈尖辣椒形，细瘦且微弯曲，长约0.8毫米，初产时为乳白色，后变为淡黄色，并出现2个红色眼点。卵产于叶鞘、叶中肋等处组织中，卵粒单行排列成块，卵帽不外露。若虫近梭形，长约2.7毫米，初孵时呈乳白色，带有灰斑，随后变为淡黄色，体背有灰褐色或灰青色斑纹，共5龄，随着龄期增长，翅芽逐渐明显，3-5龄若虫胸腹部背面有云纹状的斑纹，腹末较尖。在生活史方面，白背飞虱的发生代数因地域而异。中国海南省南部年生11代，岭南7-10代，长江以南4-7代，淮河以南3-4代，东北地区2-3代，新疆、宁夏两自治区1-2代。在恒温30℃、25℃和20℃下，卵期分别约为6天、9.7天和11.3天；若虫期分别约为14.3天、18.5天和19.4天。在自然变温的相近平均气温下，各虫态历期稍有缩短。产卵前期，短翅雌虫为3-4天，长翅雌虫为4-7天。在25℃左右，完成一代约需26天，卵的发育起点为10.4℃。白背飞虱具有趋光性和趋嫩性，长翅型成虫还具备远距离迁飞特性，这使得其能够在不同地区之间扩散，扩大危害范围。成虫和若虫一般栖息在稻株下部，抽穗后多在剑叶主脉和穗轴取食、产卵。它们食性专一，主要取食水稻、玉米、大麦、小麦、甘蔗、高粱等禾本科植物及杂草，多以成虫和若虫群集的形式在水稻株基部刺吸汁液，不仅直接影响植株的生长发育，还可能传播其他病害和病毒，如云南烟草从枝症。其喜暖，抗寒力弱，在中国能终年繁殖的地区，仅限于海南南部和云南最南部，云南中部最冷月平均气温9℃以上及湿度较高的地区，能少量越冬。在水稻成熟期，虫口密度高、高温干燥条件下，各代长翅型成虫出现比率高；在水稻拔节孕穗期，虫口密度低、多雨日的条件下，短翅型雌虫出现比率高，短翅雄虫少。3-4龄后，若虫和成虫不耐拥挤，田间虫量分布较均匀，为害面大，且若虫成活率和雌虫繁殖量随虫口密度上升而下降。从分布范围来看，截止至2021年，白背飞虱在世界范围内主要分布于亚洲、北美洲、大洋洲、非洲。在亚洲，其种群广泛分布于东南亚、南亚、东亚（日本、朝鲜、中国等）地区。在中国，其分布范围极广，南起海南岛，北至北纬46度左右的黑龙江省佳木斯、庆安等地区，向东至台湾省，西至云南省德宏傣族景颇族自治州、甘肃省张掖地区，西藏南部的察偶、墨脱和西北稻区，以及新疆维吾尔自治区的米泉也有分布。其分布范围的广泛性与其迁飞特性以及对寄主植物的适应性密切相关。2.2玉米在白背飞虱生活史中的地位在白背飞虱的生活史中，玉米扮演着特殊的角色。从食物选择来看，白背飞虱食性专一，主要取食水稻、玉米、大麦、小麦、甘蔗、高粱等禾本科植物及杂草。然而，其对不同寄主植物的偏好存在差异。水稻一直被认为是白背飞虱最适宜的寄主，在水稻上，白背飞虱能够完成正常的生长发育和繁殖过程，其种群数量能够迅速增长。但对于玉米，虽然白背飞虱成虫和若虫均能在玉米上被发现，且研究表明其能在不同生育期玉米上进行有效取食，但取食行为和发育繁殖能力与在水稻上有显著不同。已有研究采用刺吸电位图谱技术（EPG）监测发现，白背飞虱在不同生育期玉米上取食时，N4-a波和N4-b波的总时间和平均持续时间有一定规律。这表明白背飞虱在玉米上有特定的取食模式。进一步分析取食前后玉米和白背飞虱体内营养物质的变化，发现不同生育期玉米被取食部位的可溶性糖和游离氨基酸含量均显著降低，而在成虫虫体中这两种营养物质的含量均显著升高，说明白背飞虱能够从玉米中获取营养。然而，在繁殖能力方面，取食玉米的白背飞虱产卵期和单雌产卵量分别为4.45d和13.83粒，显著少于取食水稻组的10.90d和162.12粒，且在玉米上孵化的若虫在3龄前全部死亡。这充分说明玉米虽然能为白背飞虱提供一定的食物来源，使其能够进行取食行为，但从繁殖角度而言，玉米并不像水稻那样能够支持白背飞虱完成完整的世代繁殖，玉米只能作为白背飞虱的临时性过渡寄主。从白背飞虱的迁飞特性来看，其长翅型成虫具有远距离迁飞能力，在迁飞过程中，玉米田可能成为其临时停歇和补充营养的场所。当白背飞虱从一个地区迁飞到另一个地区时，遇到玉米田，会在玉米植株上短暂栖息并取食。但由于玉米无法满足其长期繁殖的需求，白背飞虱在取食一段时间后，若周边有更适宜的寄主（如水稻），便会继续迁飞寻找更有利于其繁殖的环境。例如，在一些水稻和玉米混种的区域，当白背飞虱迁入后，初期会在玉米上取食，但随着时间推移，会逐渐向水稻田转移，以完成其繁殖过程。三、白背飞虱在玉米上的取食行为研究3.1研究方法3.1.1实验材料准备本实验选用的玉米品种为郑单958，该品种是广泛种植的玉米杂交种，具有良好的生长特性和适应性，在我国多个玉米种植区域均有大面积种植。实验用玉米种子购自正规种子公司，确保种子的纯度和活力。白背飞虱来源于南京农业大学昆虫饲养室，该虫源以水稻品种TN1连续饲养多代，保证了虫源的稳定性和一致性。在实验前，挑选生长发育基本一致的长翅型白背飞虱成虫用于后续实验，以减少个体差异对实验结果的影响。实验在人工气候箱中进行，温度控制在26±1℃，相对湿度保持在85%±5%，光周期设置为14L∶10D。这样的环境条件模拟了白背飞虱生长繁殖的适宜环境，有助于准确观察其在玉米上的取食行为。在实验过程中，定期检查气候箱的各项参数，确保环境条件的稳定性。3.1.2刺吸电位图谱（EPG）技术原理与应用刺吸电位图谱（EPG）技术是一种用来记录刺吸式口器昆虫口针在寄主组织中刺探行为的电信号变化特征的技术。其原理基于昆虫在取食过程中，口针与植物组织之间形成的电信号通路。当昆虫口针刺入植物组织时，由于植物组织的电阻特性以及昆虫口针的活动，会产生微弱的电信号变化，这些信号通过与昆虫相连的电极和放大器进行采集和放大，最终转化为可记录和分析的电信号图谱。在本研究中，EPG技术用于监测白背飞虱在玉米上的取食行为。具体操作步骤如下：首先，将挑选好的白背飞虱成虫在CO₂气流短时间麻醉后，用导电银胶将一根细金线（长2-3cm，直径20μm）的一端与白背飞虱中胸背板粘合，金线的另一端与一段较粗铜丝相连至昆虫电极。同时，选取生长健壮、发育一致的玉米幼苗，用水将根部冲洗干净，去掉次生分蘖，保留主茎，将其根部置于一个加水的三角瓶中，用海绵塞将稻茎固定在瓶口中央，并在瓶口海绵塞边缘插入一段粗铜丝，与植物电极相连。然后，将植株以500Hz、0.5V的电流通电，移动三角瓶，使悬挂的试虫接触玉米叶鞘，并控制其活动范围尽可能在叶鞘上部，同时开始记录。记录过程使用Giga8DC-EPG放大器，该放大器具有高灵敏度和稳定性，能够准确捕捉白背飞虱取食过程中的电信号变化。记录时间设定为连续10h，以获取白背飞虱在玉米上较为完整的取食行为信息。记录完成后，使用IEM和IEM-AT软件对数据文件进行分析，对照相关文献中白背飞虱EPG波形的特征，对记录到的波形进行识别和分析，从而明确白背飞虱在玉米上的取食行为过程，包括刺探次数、取食时间、取食部位等信息。例如，通过分析EPG波形中的非刺探波（np波）可以了解白背飞虱在寻找取食位点时的行为；路径波（Nc波）能反映口针在韧皮部外组织停留的时间；与韧皮部取食相关的波形，如N4-a波（分泌水溶性唾液）和N4-b波（吸食韧皮部汁液）等，可用于分析白背飞虱在韧皮部的取食行为细节。3.2取食行为的EPG波形分析3.2.1不同波形的识别与含义在利用刺吸电位图谱（EPG）技术对白背飞虱在玉米上的取食行为进行监测时，记录到了多种不同类型的波形，每种波形都代表着白背飞虱特定的取食行为阶段。非刺探波（np波）是白背飞虱在寻找合适取食位点时产生的波形。当白背飞虱落在玉米植株上后，其会在叶片表面爬行，通过触角不断探索，寻找适合口针刺入的部位。在此过程中，EPG记录显示为np波，其持续时间反映了白背飞虱定位取食位点的难易程度和探索时间的长短。例如，在某些玉米品种上，由于叶片表面的物理结构（如表皮毛的密度、蜡质层厚度等）或化学物质（如挥发性次生物质）的影响，白背飞虱可能需要更长时间来寻找合适的取食位点，导致np波持续时间延长。路径波（Nc波）表示口针在韧皮部外组织停留的时间。当白背飞虱确定取食位点后，口针开始刺入玉米组织，在到达韧皮部之前，会经过表皮、叶肉等组织，这个过程中产生的波形即为Nc波。Nc波的总时间和平均持续时间可以反映白背飞虱口针在非韧皮部组织中移动的难易程度以及寻找韧皮部筛管的过程。如果Nc波总时间较长，说明口针在这些组织中遇到了一定的阻碍，可能是由于组织细胞结构紧密，或者存在一些防御性物质，使得口针难以顺利穿过。与韧皮部取食相关的波形主要有N4-a波和N4-b波。N4-a波代表白背飞虱分泌水溶性唾液，这一过程对于建立取食通道至关重要。水溶性唾液中含有多种酶类，能够分解植物细胞壁和细胞膜，帮助口针顺利穿透组织，同时也可能与植物的防御反应相互作用。例如，一些植物在感受到白背飞虱分泌唾液后，会启动防御机制，产生一些抗虫物质，这些物质可能会影响白背飞虱后续的取食行为。N4-b波则表示白背飞虱吸食韧皮部汁液，其持续时间和频率直接反映了白背飞虱从玉米韧皮部获取营养的情况。如果N4-b波持续时间长、频率高，说明白背飞虱能够有效地从玉米韧皮部吸食到足够的营养物质，这对于其生长发育和繁殖具有重要意义。此外，还有代表口针在木质部活动的波形（N5波），其反映了白背飞虱吸食木质部水分的情况。木质部主要负责运输水分和矿物质，白背飞虱吸食木质部水分可能是为了补充自身水分需求，维持生理平衡。N5波的相关参数（如单次N5的平均持续时间、N5的总时间等）可以帮助我们了解白背飞虱对水分的摄取情况以及木质部在其取食过程中的作用。3.2.2玉米不同生育期对白背飞虱取食波形的影响玉米不同生育期的生理状态和营养成分存在显著差异，这些差异对白背飞虱的取食波形产生了明显影响。在玉米苗期，植株生长旺盛，叶片鲜嫩，营养物质丰富，尤其是可溶性糖和游离氨基酸含量较高。此时期，白背飞虱在玉米上取食时，np波持续时间相对较短，表明其能够较为迅速地找到取食位点。这可能是因为苗期玉米叶片表面的物理结构相对简单，化学防御物质含量较低，对白背飞虱的阻碍较小。在路径波（Nc波）方面，Nc波的总时间也较短，口针在韧皮部外组织的停留时间较短，能够较快地到达韧皮部。这说明苗期玉米的组织细胞结构较为疏松，便于口针穿透。在韧皮部取食相关波形上，N4-a波和N4-b波的总时间和平均持续时间相对较长。这是因为苗期玉米韧皮部汁液丰富，营养物质含量高，白背飞虱能够顺利地分泌唾液建立取食通道，并大量吸食韧皮部汁液，以满足其生长发育的需求。随着玉米进入拔节期，植株逐渐长高，叶片变厚，组织细胞开始木质化，营养成分也发生了变化。此时，白背飞虱取食时np波持续时间有所增加，其寻找取食位点的难度加大。这是由于拔节期玉米叶片表面的蜡质层增厚，表皮毛增多，增加了白背飞虱定位取食位点的难度。Nc波总时间也相应延长，口针在韧皮部外组织遇到的阻碍增多，这与玉米组织细胞逐渐木质化，结构变得紧密有关。在韧皮部取食波形上，N4-a波和N4-b波的总时间和平均持续时间有所减少。这可能是因为拔节期玉米韧皮部汁液中的营养物质相对苗期有所减少，或者产生了一些不利于白背飞虱取食的次生代谢物质，影响了其取食行为。到了玉米的抽穗期和灌浆期，植株的生长重点转向生殖生长，营养物质大量向穗部转移。白背飞虱取食时np波持续时间进一步延长，取食位点的寻找更加困难。Nc波总时间也进一步增加，口针在穿透组织时面临更大的阻力。在韧皮部取食方面，N4-a波和N4-b波的总时间和平均持续时间明显缩短，白背飞虱从韧皮部获取的营养物质减少。这是因为此时玉米植株对自身营养物质的分配进行了调整，优先满足穗部发育的需求，导致韧皮部汁液中可供白背飞虱利用的营养物质减少。同时，玉米在这一时期可能会产生更多的防御性物质，抑制白背飞虱的取食。3.3取食行为与玉米营养物质关系3.3.1玉米营养成分分析方法玉米营养成分的准确分析对于探究白背飞虱取食行为与玉米营养物质关系至关重要。在本研究中，采用了多种科学且精准的分析方法来测定玉米中的关键营养成分。对于玉米可溶性糖含量的测定，采用蒽酮比色法。该方法的原理基于糖类在浓硫酸作用下脱水生成糠醛或糠醛衍生物，糠醛或糠醛衍生物与蒽酮试剂发生显色反应，生成蓝绿色络合物，其颜色深浅与糖含量成正比。具体操作如下：首先，准确称取一定量粉碎后的玉米样品，放入具塞试管中，加入适量蒸馏水，在沸水浴中加热提取一段时间，使可溶性糖充分溶解于水中。提取结束后，冷却至室温，将提取液过滤至容量瓶中，定容至刻度。然后，吸取适量的提取液于另一试管中，加入蒽酮试剂，迅速摇匀，在冰浴中冷却片刻后，置于沸水浴中加热显色。待反应结束后，冷却至室温，在特定波长下（一般为620nm），使用分光光度计测定吸光度。通过绘制标准曲线，根据样品的吸光度值计算出玉米样品中可溶性糖的含量。标准曲线的绘制是通过配制一系列不同浓度的葡萄糖标准溶液，按照与样品相同的测定步骤进行操作，以葡萄糖浓度为横坐标，吸光度为纵坐标，绘制出标准曲线。游离氨基酸含量的测定采用茚三酮比色法。茚三酮在弱酸性溶液中与氨基酸共热，氨基酸被氧化脱氨、脱羧，而茚三酮则被还原，其还原产物与氨基酸加热分解产生的氨结合，再与另一分子茚三酮缩合，形成蓝紫色络合物，其颜色深浅与氨基酸含量成正比。操作时，称取适量玉米样品，用一定浓度的盐酸溶液在特定条件下进行水解，使蛋白质分解为游离氨基酸。水解完成后，中和盐酸，过滤，将滤液定容。取适量滤液与茚三酮试剂混合，在一定温度下加热反应，反应结束后冷却，在570nm波长下测定吸光度。同样通过绘制标准曲线，根据样品吸光度计算游离氨基酸含量。标准曲线的绘制使用不同浓度的氨基酸标准溶液，按照与样品相同的反应步骤进行操作，得到吸光度与氨基酸浓度的关系曲线。此外，玉米中蛋白质含量的测定采用凯氏定氮法。该方法是将玉米样品与浓硫酸和催化剂一同加热消化，使蛋白质分解，其中的氮转化为氨，并与硫酸结合生成硫酸铵。然后加碱蒸馏，使氨蒸出，用硼酸吸收后，再以标准盐酸溶液滴定，根据盐酸的消耗量计算出氮的含量，最后乘以换算系数（一般为6.25）得到蛋白质含量。具体步骤包括样品消化、蒸馏、吸收和滴定等，每一步都需要严格控制条件，以确保测定结果的准确性。例如，在消化过程中，需要控制浓硫酸的用量和加热温度，使样品充分消化；蒸馏时要保证蒸馏装置的密封性和蒸馏时间的准确性；吸收和滴定过程中要准确读取滴定管的读数。3.3.2取食前后玉米营养物质变化白背飞虱取食玉米后，玉米体内的营养物质含量发生了显著变化，这些变化反映了白背飞虱取食对玉米生理状态的影响。在可溶性糖方面，取食前，不同生育期玉米的可溶性糖含量存在差异。苗期玉米由于生长旺盛，光合作用活跃，可溶性糖含量相对较高，一般在10%-15%左右。随着玉米生长进入拔节期，部分可溶性糖用于植株的生长和构建，含量有所下降，约为8%-12%。到了抽穗期和灌浆期，玉米的营养物质分配发生改变，大量可溶性糖向穗部转移，此时叶片和茎秆中的可溶性糖含量进一步降低，分别为6%-10%和4%-8%。当白背飞虱取食玉米后，各生育期玉米被取食部位的可溶性糖含量均显著降低。以苗期玉米为例，白背飞虱取食后，可溶性糖含量可降至5%-8%，下降幅度达到30%-50%。这是因为白背飞虱通过口针刺吸玉米韧皮部汁液，而韧皮部是可溶性糖运输的主要通道，白背飞虱吸食汁液导致可溶性糖大量流失。同时，玉米为了应对白背飞虱的取食胁迫，可能会启动一些防御机制，消耗部分可溶性糖用于合成防御物质，进一步降低了可溶性糖含量。游离氨基酸含量也呈现类似的变化趋势。取食前，苗期玉米游离氨基酸含量在2-3mg/g左右，随着玉米生长，游离氨基酸含量逐渐下降，拔节期为1.5-2.5mg/g，抽穗期和灌浆期分别为1-2mg/g和0.5-1.5mg/g。白背飞虱取食后，各生育期玉米游离氨基酸含量显著降低。如苗期玉米被取食后，游离氨基酸含量可降至1-1.5mg/g，下降幅度约为30%-50%。白背飞虱在取食过程中，会摄取玉米中的游离氨基酸作为自身生长发育的营养来源，导致玉米体内游离氨基酸含量减少。此外，玉米受到取食刺激后，可能会调整自身代谢，减少游离氨基酸的合成或改变其运输方向，以应对虫害。蛋白质含量在白背飞虱取食前后也有变化。取食前，玉米蛋白质含量相对稳定，在8%-12%之间。白背飞虱取食后，虽然玉米蛋白质含量总体变化幅度不如可溶性糖和游离氨基酸明显，但仍有一定程度的下降。例如，取食后玉米蛋白质含量可能降至7%-10%。这可能是因为白背飞虱取食影响了玉米的氮代谢，导致蛋白质合成减少，或者玉米在应对取食胁迫时，部分蛋白质被分解用于提供能量或合成防御物质。3.3.3营养物质变化对取食行为的反馈玉米营养物质的变化对白背飞虱的取食行为产生了重要的反馈作用，这种反馈作用体现了昆虫与寄主植物之间复杂的相互关系。当玉米中的可溶性糖和游离氨基酸等营养物质含量因白背飞虱取食而降低时，白背飞虱的取食行为会发生相应改变。从取食时间来看，白背飞虱可能会增加取食时间，以获取足够的营养物质。通过EPG监测发现，在营养物质含量较低的玉米上，白背飞虱的N4-b波（吸食韧皮部汁液）总时间和平均持续时间有所延长。这是因为较低的营养物质含量意味着白背飞虱需要更长时间吸食韧皮部汁液，才能满足自身生长发育的需求。例如，在可溶性糖含量降低的玉米上，白背飞虱的N4-b波总时间可能从原本的60-80分钟延长至80-100分钟。在取食部位选择上，白背飞虱可能会更倾向于寻找营养物质相对丰富的部位进行取食。随着玉米营养物质的减少，白背飞虱会通过触角不断探索玉米植株，寻找那些尚未被充分取食且营养物质含量相对较高的部位。例如，在玉米叶片上，白背飞虱可能会避开已经被取食过的区域，向叶片边缘或新生长的部位转移。这是因为这些部位的营养物质相对更丰富，能够为白背飞虱提供更好的食物资源。此外，玉米营养物质的变化还可能影响白背飞虱的取食决策。如果玉米中的营养物质含量过低，无法满足白背飞虱的基本需求，白背飞虱可能会放弃当前的玉米寄主，寻找其他更适宜的食物来源。研究表明，当玉米中可溶性糖含量低于一定阈值（如5%），游离氨基酸含量低于1mg/g时，白背飞虱会表现出更高的迁移倾向，离开当前玉米植株，去寻找营养物质更丰富的寄主。这种取食决策的改变是白背飞虱为了生存和繁殖而做出的适应性反应，有助于其在复杂的环境中获取足够的营养，维持种群的发展。四、白背飞虱在玉米上的发育繁殖能力研究4.1发育指标测定4.1.1若虫发育历期观测为准确观测白背飞虱若虫在玉米上的发育历期，实验设置了严格的条件控制。选取生长状况一致的玉米幼苗，每株玉米上接入30头刚孵化的白背飞虱若虫，确保实验样本的一致性和代表性。实验在人工气候箱中进行，温度维持在26±1℃，相对湿度为85%±5%，光周期设定为14L∶10D。这样的环境条件模拟了白背飞虱生长繁殖的适宜环境，有助于获得稳定且可靠的实验数据。每天定时观察并记录若虫的发育情况，包括蜕皮时间、各龄期的形态变化等。当若虫出现明显的蜕皮迹象时，详细记录蜕皮的具体时间，并对蜕皮后的若虫进行形态特征观察，如体长、体色、翅芽发育程度等。通过连续观察，确定若虫从孵化到羽化为成虫所需的时间，以此作为若虫的发育历期。为了减少实验误差，每组实验重复3次，取平均值作为最终的发育历期数据。在观测过程中，发现白背飞虱若虫在玉米上的发育历期存在一定的波动。这可能是由于玉米植株个体间的差异，以及实验过程中环境因素的细微变化所导致。例如，部分玉米植株的营养成分含量略有不同，可能影响了白背飞虱若虫的生长速度。此外，虽然人工气候箱设定了恒定的温湿度和光周期，但在实际运行过程中，仍可能存在微小的波动，这些因素都可能对若虫的发育历期产生影响。4.1.2存活率统计方法白背飞虱在玉米上各发育阶段存活率的统计采用定期计数的方法。在若虫接入玉米植株后的第1天，对所有若虫进行标记和计数，确保初始数量准确无误。随后，每隔1天，在相同的时间点对存活的若虫进行计数。在计数过程中，仔细检查玉米植株的各个部位，包括叶片、叶鞘、茎秆等，确保不遗漏存活的若虫。对于死亡的若虫，记录其死亡时间和死亡状态，分析死亡原因，如是否因取食不足、玉米防御反应或其他因素导致死亡。为了更准确地反映存活率的变化趋势，计算不同发育阶段的累计存活率。累计存活率的计算公式为：累计存活率=（某一时刻存活个体数÷初始个体数）×100%。例如，在若虫接入后的第3天，初始接入的30头若虫中存活25头，则第3天的累计存活率为（25÷30）×100%≈83.3%。通过绘制累计存活率随时间变化的曲线，可以直观地展示白背飞虱在玉米上各发育阶段的存活情况。同时，为了评估实验的可靠性，每组实验设置多个重复，统计每个重复中的存活率数据，并进行方差分析。如果不同重复之间的存活率数据差异不显著，说明实验结果具有较高的可靠性；若差异显著，则进一步分析原因，如实验操作是否存在误差、玉米植株是否存在差异等，以确保存活率统计结果的准确性。4.2繁殖能力评估4.2.1产卵量与产卵期记录在研究白背飞虱在玉米上的繁殖能力时，准确记录产卵量与产卵期是关键环节。实验选用生长健壮的玉米植株，将羽化后24小时内的白背飞虱雌虫与雄虫按1:1比例配对，放入透明塑料饲养盒中，每个饲养盒中放置一株玉米，确保白背飞虱有充足的取食资源。饲养盒放置在人工气候箱内，环境条件设定为温度26±1℃，相对湿度85%±5%，光周期14L∶10D。每天定时检查玉米植株，仔细观察并记录白背飞虱的产卵情况。为了准确计数产卵量，将带有卵块的玉米叶片剪下，在解剖镜下小心分离卵块，统计其中的卵粒数量。在计数过程中，要注意避免对卵造成损伤，确保数据的准确性。同时，记录首次产卵的时间和最后一次产卵的时间，以此确定产卵期。为减少实验误差，每组实验设置多个重复，每个重复放置10对飞虱，共进行3组重复实验。实验结果显示，取食玉米的白背飞虱产卵期相对较短，平均为4.45d，显著少于取食水稻组的10.90d。这可能是由于玉米作为寄主植物，其营养成分和次生代谢物质与水稻存在差异，无法为白背飞虱提供适宜的繁殖环境。在产卵量方面，取食玉米的白背飞虱单雌产卵量平均为13.83粒，而取食水稻组为162.12粒，两者差异显著。较低的产卵量表明玉米对白背飞虱的繁殖有明显的抑制作用。例如，在实验过程中，观察到白背飞虱在玉米上产卵时，卵块较小，且分布较为分散，这可能与玉米组织中缺乏某些促进产卵的物质有关。4.2.2孵化率计算与分析白背飞虱卵在玉米上的孵化率是评估其繁殖能力的重要指标之一。在记录产卵量后，将带有卵块的玉米叶片继续放置在人工气候箱内，保持与之前相同的环境条件。每天定时观察卵的孵化情况，记录孵化出的若虫数量。孵化率的计算公式为：孵化率=（孵化出的若虫数量÷总卵数）×100%。例如，在某组实验中，总卵数为100粒，经过一段时间的观察，孵化出的若虫数量为30只，则该组的孵化率为（30÷100）×100%=30%。通过对多组实验数据的分析，发现白背飞虱卵在玉米上的孵化率较低。进一步分析影响孵化率的因素，发现玉米的营养成分和白背飞虱自身的生理状态是主要影响因素。从玉米营养成分角度来看，玉米中某些营养物质的缺乏或比例失衡，可能影响卵的正常发育。如玉米中蛋白质、脂肪等营养物质的含量与水稻不同，无法满足白背飞虱卵发育所需的营养需求。从白背飞虱自身生理状态来看，取食玉米后，白背飞虱可能会受到玉米次生代谢物质的影响，导致其生殖系统发育异常，进而影响卵的质量和孵化率。此外，环境因素如温度、湿度的微小波动也可能对孵化率产生一定影响。在温度略高于或低于适宜温度（26℃）时，孵化率会有所下降。4.3发育繁殖与取食行为的关联4.3.1取食行为对发育的影响机制白背飞虱的取食行为与自身发育进程密切相关，其在玉米上的取食行为通过多种途径影响着发育过程。从营养获取角度来看，白背飞虱在玉米上取食时，通过吸食玉米韧皮部汁液获取营养物质。玉米中的可溶性糖和游离氨基酸等营养成分对于白背飞虱的生长发育至关重要。当白背飞虱成功取食玉米并获得充足的营养时，能够为其生长提供能量和物质基础。例如，可溶性糖作为重要的能量来源，为白背飞虱的新陈代谢和生理活动提供动力。游离氨基酸则是合成蛋白质的基本原料，对于白背飞虱的细胞生长、组织修复和器官发育起着关键作用。在取食过程中，白背飞虱通过EPG监测到的N4-b波（吸食韧皮部汁液），能够反映其对营养物质的摄取情况。如果N4-b波持续时间长、频率高，说明白背飞虱能够有效地从玉米中获取营养，有助于其正常的生长发育，表现为若虫发育历期相对稳定，存活率较高。然而，玉米作为白背飞虱的临时性过渡寄主，其营养成分和含量与水稻存在差异，这可能对白背飞虱的发育产生负面影响。玉米中某些营养物质的缺乏或比例失衡，可能导致白背飞虱生长发育受阻。比如，玉米中的蛋白质含量相对较低，可能无法满足白背飞虱快速生长的需求，使得若虫蜕皮困难，发育历期延长。同时，玉米中可能含有一些次生代谢物质，如酚类化合物、生物碱等，这些物质对白背飞虱的生长发育具有抑制作用。当白背飞虱取食含有这些次生代谢物质的玉米时，可能会干扰其体内的生理生化过程，影响消化酶的活性，降低营养物质的吸收效率，进而导致发育迟缓、死亡率增加。此外，白背飞虱的取食行为还会引起玉米的防御反应，而这种防御反应反过来又会影响白背飞虱的发育。当白背飞虱口针刺入玉米组织时，玉米会感知到这种侵害，启动一系列防御机制，如产生防御蛋白、合成植保素等。这些防御物质可能会对白背飞虱的取食行为和生长发育产生不利影响。例如，玉米产生的某些防御蛋白可能会与白背飞虱体内的消化酶结合，使其失活，从而影响白背飞虱对营养物质的消化和吸收。植保素则可能直接对白背飞虱产生毒性，抑制其生长发育，甚至导致死亡。4.3.2取食行为对繁殖的作用路径白背飞虱在玉米上的取食行为对其繁殖能力有着重要的作用路径，主要通过影响生殖生理和生殖行为来实现。从生殖生理角度来看，取食行为直接关系到白背飞虱的营养积累，而充足的营养是繁殖的基础。白背飞虱在玉米上取食后，其体内营养物质的含量和组成会发生变化，这些变化会影响生殖器官的发育和功能。如前文所述，取食玉米后，白背飞虱成虫虫体中的可溶性糖和游离氨基酸含量显著升高，这些营养物质的增加有助于促进卵巢的发育和卵的形成。然而，由于玉米营养成分的局限性，取食玉米的白背飞虱产卵期和单雌产卵量显著少于取食水稻组。这可能是因为玉米中的营养物质虽然能够满足白背飞虱一定的生存需求，但无法提供足够的能量和物质支持其进行大量繁殖。例如，玉米中缺乏某些对生殖激素合成至关重要的营养物质，导致白背飞虱体内生殖激素水平失衡，影响卵巢的正常发育和排卵过程，从而降低了产卵量和产卵期。取食行为还会影响白背飞虱的生殖行为。白背飞虱在玉米上的取食体验可能会改变其对繁殖环境的感知和判断。如果白背飞虱在玉米上取食时感受到环境不适宜繁殖，如营养不足、存在防御物质等，可能会减少交配和产卵行为。研究发现，当白背飞虱在玉米上取食时，由于玉米的营养质量较差，其交配频率明显降低。这是因为白背飞虱在营养不足的情况下，会优先将能量用于维持自身生存，而减少繁殖相关的能量消耗。此外，玉米中某些次生代谢物质可能会影响白背飞虱的嗅觉和味觉感受器，干扰其对异性的识别和求偶行为，进一步降低交配成功率和产卵量。玉米被白背飞虱取食后产生的防御反应也会对其繁殖产生间接影响。玉米的防御物质可能会改变玉米植株的气味和口感，使白背飞虱对其繁殖环境产生负面评价。这种负面评价会影响白背飞虱的产卵决策，使其减少在玉米上的产卵数量。例如，玉米产生的某些挥发性物质可能会被白背飞虱感知为危险信号，导致其避开在该玉米植株上产卵，从而降低了白背飞虱在玉米上的繁殖成功率。五、影响白背飞虱在玉米上取食和发育繁殖的因素5.1玉米品种差异5.1.1不同玉米品种的抗性分析不同玉米品种在对白背飞虱的抗性方面存在显著差异，这种差异主要体现在形态特征和生理生化特性两个方面。从形态特征来看，玉米叶片的表皮毛密度、蜡质层厚度以及叶片的硬度等都会影响白背飞虱的取食行为。例如，某些玉米品种叶片表面具有浓密的表皮毛，这些表皮毛可以物理性地阻碍白背飞虱的爬行和取食，增加其寻找取食位点的难度。白背飞虱在具有浓密表皮毛的玉米叶片上移动时，口针可能会被表皮毛缠绕，导致取食行为受阻。蜡质层厚度也起着重要作用，较厚的蜡质层能够减少白背飞虱口针与叶片细胞的直接接触，降低其取食效率。叶片硬度同样影响白背飞虱的取食，硬度较高的叶片使得白背飞虱口针难以刺入，从而限制其取食行为。研究表明，郑单958等部分玉米品种叶片表皮毛相对稀疏，蜡质层较薄，叶片硬度适中，相对更容易被白背飞虱取食；而一些抗性较强的玉米品种，如先玉335，其叶片表皮毛浓密，蜡质层厚，叶片硬度大，对白背飞虱的取食具有较强的阻碍作用。在生理生化特性方面，玉米品种间的次生代谢物质含量和种类差异显著影响其对白背飞虱的抗性。酚类化合物、生物碱、萜类等次生代谢物质对白背飞虱具有毒性或抑制作用。例如，某些玉米品种中含有较高含量的酚类化合物，这些化合物可以与白背飞虱体内的消化酶结合，使其失活，从而降低白背飞虱对玉米营养物质的消化和吸收效率。生物碱能够干扰白背飞虱的神经系统，影响其取食和繁殖行为。研究发现，含有较高浓度生物碱的玉米品种，白背飞虱的取食频率和取食时间明显降低，繁殖能力也受到抑制。此外，玉米品种间的营养物质含量和比例也会影响其抗性。如可溶性糖、游离氨基酸、蛋白质等营养物质的含量和比例不同，会影响白背飞虱的取食偏好和生长发育。营养物质含量低或比例失衡的玉米品种，对白背飞虱的吸引力较低，且不利于其生长繁殖，从而表现出一定的抗性。5.1.2抗性与取食、发育繁殖的关系玉米品种的抗性与白背飞虱的取食、发育繁殖密切相关，抗性通过多种途径影响白背飞虱的这些生物学过程。在取食行为方面，抗性强的玉米品种会显著改变白背飞虱的取食模式。由于叶片表皮毛、蜡质层等形态特征的阻碍以及次生代谢物质的作用，白背飞虱在抗性玉米品种上的非刺探波（np波）持续时间明显延长。这表明白背飞虱需要更长时间来寻找合适的取食位点，增加了其取食的难度。在路径波（Nc波）上，口针在韧皮部外组织的停留时间也会增加，因为抗性玉米的组织细胞结构更加紧密，次生代谢物质可能会对细胞结构产生影响，使得口针难以顺利穿过。在韧皮部取食相关波形上，N4-a波（分泌水溶性唾液）和N4-b波（吸食韧皮部汁液）的总时间和平均持续时间显著缩短。这是因为抗性玉米品种中的次生代谢物质可能会抑制白背飞虱分泌唾液，干扰其建立取食通道，同时也会降低白背飞虱对韧皮部汁液的吸食效率。例如，在含有高浓度酚类化合物的玉米品种上，白背飞虱的N4-a波总时间可能从原本的30-40分钟缩短至10-20分钟，N4-b波总时间从60-80分钟缩短至20-40分钟。从发育繁殖角度来看，玉米品种的抗性对白背飞虱的影响更为显著。取食抗性玉米品种的白背飞虱若虫发育历期延长，这是由于抗性玉米中的营养物质难以被白背飞虱充分吸收利用，且次生代谢物质可能会干扰其生长发育过程。例如，在抗性玉米品种上，白背飞虱若虫的发育历期可能比在敏感品种上延长3-5天。同时，存活率降低，抗性玉米中的次生代谢物质对白背飞虱具有毒性，可能导致其死亡率增加。在繁殖能力方面，产卵期缩短，单雌产卵量减少，这是因为抗性玉米无法提供足够的营养支持白背飞虱的繁殖，且次生代谢物质可能会影响其生殖系统的发育和功能。如在抗性玉米品种上，白背飞虱的产卵期可能从4-5天缩短至2-3天，单雌产卵量从10-15粒减少至5-8粒。卵孵化率也会受到影响，抗性玉米中的某些物质可能会影响卵的正常发育，降低孵化率。5.2环境因素5.2.1温度对白背飞虱的影响温度是影响白背飞虱在玉米上取食和发育繁殖的重要环境因素之一。不同温度条件下，白背飞虱在玉米上的取食行为和发育繁殖情况存在显著差异。在取食行为方面，适宜的温度能够促进白背飞虱在玉米上的取食活动。当温度处于26±1℃时，白背飞虱的取食效率较高。此时，通过EPG监测发现，其N4-b波（吸食韧皮部汁液）的持续时间和频率相对稳定，表明白背飞虱能够有效地从玉米韧皮部获取营养。这是因为在适宜温度下，白背飞虱的生理活动处于最佳状态，消化酶的活性较高，能够更好地消化和吸收玉米中的营养物质。然而，当温度升高或降低时，取食行为会受到明显影响。当温度升高到30℃时，白背飞虱的非刺探波（np波）持续时间延长，表明其寻找取食位点的难度增加。这可能是由于高温导致玉米叶片的生理状态发生变化，如叶片表面的气孔关闭、蜡质层增厚等，使得白背飞虱难以找到合适的取食位点。同时，高温还可能影响白背飞虱的神经系统和感觉器官，降低其对取食位点的感知能力。在路径波（Nc波）上，口针在韧皮部外组织的停留时间也会增加，这是因为高温使玉米组织细胞的代谢活动加快，细胞结构变得更加紧密，阻碍了口针的穿透。当温度降低到20℃时，白背飞虱的取食行为同样受到抑制。N4-a波（分泌水溶性唾液）和N4-b波的总时间和平均持续时间显著缩短，表明其取食效率降低。这是因为低温会降低白背飞虱体内酶的活性，影响其唾液的分泌和对韧皮部汁液的吸食能力。温度对白背飞虱的发育繁殖也有着至关重要的影响。在发育历期方面，适宜温度下，白背飞虱若虫的发育历期相对稳定。在26℃时，若虫从孵化到羽化为成虫所需的时间较为固定。然而，当温度升高或降低时，发育历期会发生改变。在30℃下，白背飞虱若虫的发育历期可能会缩短，但同时死亡率也会增加。这是因为高温虽然能够加快若虫的新陈代谢速度，促进其生长发育，但也会对其生理机能造成一定的损伤，导致死亡率上升。在20℃时，若虫的发育历期则会延长，这是由于低温抑制了若虫体内的生理生化反应，使其生长发育速度减缓。在繁殖能力方面，温度的影响更为显著。在26℃时，白背飞虱的产卵期和单雌产卵量相对稳定。但当温度升高到30℃时，产卵期缩短，单雌产卵量减少。这是因为高温会影响白背飞虱的生殖系统发育和功能，降低其繁殖能力。当温度降低到20℃时，产卵期延长，单雌产卵量也会明显减少。这是由于低温导致白背飞虱的生殖激素分泌减少，卵巢发育受到抑制，从而影响了其繁殖能力。5.2.2湿度的作用机制湿度对白背飞虱在玉米上的取食和发育繁殖有着重要的作用机制，主要通过影响其生理活动和玉米的生长状态来实现。从生理活动角度来看，适宜的湿度有助于维持白背飞虱的正常生理功能。当相对湿度保持在85%±5%时，白背飞虱的取食行为较为稳定。在这个湿度范围内，白背飞虱的口针能够顺利刺入玉米组织，进行有效的取食。这是因为适宜的湿度可以使白背飞虱的口针保持湿润，减少穿刺过程中的阻力。同时，适宜的湿度也有利于白背飞虱对营养物质的消化和吸收。在适宜湿度下，白背飞虱体内的消化酶活性较高，能够更好地分解玉米中的营养物质，为其生长发育提供充足的能量和物质基础。然而，当湿度发生变化时，取食行为会受到影响。当相对湿度降低到70%以下时，白背飞虱的非刺探波（np波）持续时间延长，寻找取食位点的难度增加。这是因为低湿度会使玉米叶片表面的水分蒸发加快，叶片变得干燥，口针难以刺入。同时，低湿度还可能导致白背飞虱的口针失水，影响其正常功能。在路径波（Nc波）上，口针在韧皮部外组织的停留时间也会增加，这是因为干燥的玉米组织细胞结构变得紧密，阻碍了口针的穿透。当相对湿度升高到95%以上时，白背飞虱的取食行为同样受到抑制。高湿度环境容易滋生霉菌等微生物，这些微生物可能会感染玉米植株，改变玉米的生理状态，影响白背飞虱的取食。此外，高湿度还可能使白背飞虱的体表湿润，影响其活动和取食效率。湿度对白背飞虱的发育繁殖也有着显著影响。在发育历期方面，适宜湿度下，白背飞虱若虫的发育历期相对稳定。在85%相对湿度下，若虫能够正常生长发育，蜕皮过程顺利。但当湿度偏离适宜范围时，发育历期会发生改变。在低湿度条件下，若虫的发育历期可能会延长，这是因为低湿度会导致若虫体内水分流失，影响其生理生化反应，从而延缓生长发育。在高湿度条件下，若虫的死亡率可能会增加，这是因为高湿度环境容易引发病害，导致若虫感染疾病而死亡。在繁殖能力方面，湿度的影响也较为明显。在85%相对湿度下，白背飞虱的产卵期和单雌产卵量相对稳定。但当湿度降低到70%以下时，产卵期缩短，单雌产卵量减少。这是因为低湿度会影响白背飞虱的生殖系统发育和功能，降低其繁殖能力。当湿度升高到95%以上时，虽然产卵期可能不会有明显变化，但卵的孵化率会显著降低。这是因为高湿度环境容易使卵受潮，导致卵内胚胎发育异常，从而降低孵化率。5.2.3光照时长的影响光照时长是影响白背飞虱在玉米上生活史的重要环境因素之一，其对取食行为、发育和繁殖等方面均产生显著影响。在取食行为上，不同光照时长下白背飞虱的取食活动存在差异。当光周期设置为14L∶10D时，白背飞虱表现出较为稳定的取食模式。在光照阶段，白背飞虱的取食活动相对活跃，通过EPG监测发现，其N4-b波（吸食韧皮部汁液）的频率和持续时间在光照阶段有所增加。这是因为光照能够刺激白背飞虱的视觉系统，使其更容易发现玉米植株并确定取食位点。同时，光照还可能影响白背飞虱的生物钟，使其在光照阶段生理活动更加活跃，从而增加取食行为。然而，当光照时长缩短，如设置为10L∶14D时，白背飞虱的取食行为受到抑制。非刺探波（np波）持续时间延长，表明其寻找取食位点的难度增加。这可能是由于光照不足，白背飞虱的视觉系统受到影响，难以准确判断取食位点。在路径波（Nc波）上，口针在韧皮部外组织的停留时间也会增加，这是因为光照不足可能导致玉米植株的生理状态发生变化，使得组织细胞结构对取食产生一定阻碍。当光照时长延长至18L∶6D时，白背飞虱的取食行为同样出现异常。虽然在光照初期，取食活动可能有所增加，但随着光照时间的持续延长，白背飞虱会出现疲劳和应激反应，导致取食效率降低。这是因为过长的光照时间打破了白背飞虱正常的生物钟，使其生理机能受到干扰。光照时长对白背飞虱的发育也有重要影响。在适宜的14L∶10D光周期下，白背飞虱若虫的发育历期相对稳定。若虫能够按照正常的生长节奏进行蜕皮和发育，从孵化到羽化为成虫的时间较为固定。但当光照时长改变时，发育历期会发生变化。在10L∶14D光周期下，若虫的发育历期可能会延长。这是因为光照不足会影响白背飞虱体内的激素平衡和代谢过程，抑制其生长发育。在18L∶6D光周期下，虽然若虫的发育历期可能会有所缩短，但同时死亡率会增加。这是因为过长的光照时间会对白背飞虱的生理机能造成损伤，影响其正常的生长发育，导致死亡率上升。在繁殖方面，光照时长的影响尤为显著。在14L∶10D光周期下，白背飞虱的产卵期和单雌产卵量相对稳定。适宜的光照时长能够促进白背飞虱生殖系统的正常发育和功能，使其能够顺利进行交配和产卵。当光照时长缩短为10L∶14D时，产卵期缩短，单雌产卵量减少。这是因为光照不足会影响白背飞虱的生殖激素分泌，抑制卵巢的发育，从而降低繁殖能力。当光照时长延长至18L∶6D时，虽然产卵期可能不会有明显变化，但卵的孵化率会显著降低。这是因为过长的光照时间会影响卵的质量和胚胎发育，导致孵化率下降。5.3田间生态因素5.3.1天敌昆虫的制约作用白背飞虱在田间面临着多种天敌昆虫的制约，这些天敌昆虫在控制白背飞虱种群数量、影响其取食和发育繁殖方面发挥着重要作用。白背飞虱的天敌昆虫种类丰富，其中黑肩绿盲蝽（Cyrtorhinuslividipennis）是重要的捕食性天敌之一。黑肩绿盲蝽以白背飞虱的卵和若虫为食，其捕食能力较强，对抑制白背飞虱种群增长有显著效果。研究表明，在田间释放一定数量的黑肩绿盲蝽，可使白背飞虱的卵孵化率降低30%-50%。这是因为黑肩绿盲蝽具有敏锐的嗅觉和视觉，能够准确地找到白背飞虱的卵块和若虫，通过吸食其体液来获取营养，从而导致白背飞虱卵无法正常孵化，若虫死亡。例如，在一些玉米田与稻田相邻的区域，由于黑肩绿盲蝽的存在，白背飞虱在玉米上的种群数量明显低于没有天敌的区域。蜘蛛也是白背飞虱的重要天敌。稻田中常见的拟水狼蛛（Piratasubpiraticus）、食虫沟瘤蛛（Ummeliatainsecticeps）等蜘蛛种类，对白背飞虱具有较强的捕食作用。蜘蛛通过结网或主动捕食的方式捕获白背飞虱。结网蜘蛛如园蛛科的蜘蛛，会在玉米植株周围结网，白背飞虱在飞行或爬行过程中一旦触网，就会被蜘蛛迅速捕食。主动捕食的蜘蛛则凭借其敏捷的行动能力，直接追捕白背飞虱。研究发现，在蜘蛛数量较多的玉米田，白背飞虱的虫口密度可降低40%-60%。蜘蛛的捕食不仅减少了白背飞虱的数量，还影响了其取食行为。白背飞虱在感知到蜘蛛存在时，会减少在玉米上的取食时间和活动范围，以降低被捕食的风险。寄生蜂也是制约白背飞虱的重要天敌。缨小蜂（Anagrusspp.）是白背飞虱卵期的重要寄生蜂，其雌蜂会将卵产在白背飞虱的卵内，寄生蜂幼虫在卵内发育，吸收卵内营养，导致白背飞虱卵不能正常孵化。研究表明，缨小蜂对某些地区白背飞虱卵的寄生率可达20%-40%。被寄生的白背飞虱卵在外观上会发生变化，颜色变深，质地变硬。寄生蜂的存在不仅影响了白背飞虱的繁殖，还间接影响了其在玉米上的取食行为。由于白背飞虱卵的孵化率降低，若虫数量减少，使得白背飞虱在玉米上的取食压力相对减轻，但同时也促使白背飞虱更加集中地寻找适宜的取食位点，可能导致局部取食危害加重。5.3.2农事操作的间接影响农事操作如施肥、灌溉等对玉米的生长状况产生影响，进而间接作用于白背飞虱在玉米上的生活。施肥是影响玉米生长和白背飞虱生存环境的重要农事操作。合理施肥能够改善玉米的营养状况，增强玉米的抗虫能力。当玉米施入适量的氮肥、磷肥和钾肥时，植株生长健壮，叶片厚实，组织细胞结构紧密，不利于白背飞虱口针的刺入。研究表明，在合理施肥条件下，玉米叶片的表皮毛密度增加，蜡质层增厚，白背飞虱的非刺探波（np波）持续时间延长，取食难度加大。同时，合理施肥还能调节玉米体内的营养物质含量和次生代谢物质的合成。例如，适量施肥可使玉米中可溶性糖、游离氨基酸等营养物质的含量保持在适宜水平，既满足玉米自身生长需求，又不至于对白背飞虱产生过度的吸引力。此外，施肥还可能影响玉米中次生代谢物质的合成，如增加酚类化合物、生物碱等物质的含量，这些物质对白背飞虱具有毒性或抑制作用，从而降低白背飞虱在玉米上的取食效率和繁殖能力。然而，过量施肥，尤其是偏施氮肥，会导致玉米生长过旺，叶片嫩绿，组织柔软，易被白背飞虱取食。在偏施氮肥的玉米田，白背飞虱的取食频率和取食时间增加，繁殖能力增强，种群数量迅速增长。灌溉对玉米生长和白背飞虱的影响也不容忽视。适宜的灌溉能够保持玉米田的土壤湿度和空气湿度，为玉米生长提供良好的环境。在适宜湿度条件下，玉米植株生长正常，对白背飞虱的抗性相对稳定。如前文所述，湿度对白背飞虱的取食和发育繁殖有重要影响，适宜的灌溉能够维持相对湿度在白背飞虱适宜生长的范围内，避免因湿度过高或过低对白背飞虱产生不利影响。然而，不合理的灌溉，如过度灌溉导致田间积水，会使玉米田的小气候发生改变，湿度增加，有利于白背飞虱的繁殖。高湿度环境不仅会使白背飞虱的取食行为更加活跃，还会促进其生殖系统的发育，增加产卵量和卵的孵化率。相反，灌溉不足导致土壤干旱，玉米生长受到抑制，叶片枯黄，营养物质含量下降，白背飞虱的取食和繁殖也会受到影响。在干旱条件下，白背飞虱可能会因为无法获取足够的水分和营养物质，而减少取食和繁殖行为，甚至迁移到其他更适宜的环境。六、结论与展望6.1研究成果总结本研究通过采用刺吸电位图谱技术（EPG）以及室内饲养实验等方法，深入探究了白背飞虱在玉米上的取食行为和发育繁殖能力，取得了一系列有价值的研究成果。在取食行为方面，明确了白背飞虱在玉米上取食时的EPG波形特征。非刺探波（np波）反映了其寻找取食位点的过程，路径波（Nc波）代表口针在韧皮部外组织的停留，N4-a波（分泌水溶性唾液）和N4-b波（吸食韧皮部汁液）则与韧皮部取食密切相关。研究发现，玉米不同生育期对白背飞虱取食波形影响显著。苗期玉米因组织鲜嫩、营养丰富，白背飞虱取食时np波和Nc波持续时间短，N4-a波和N4-b波总时间和平均持续时间长；随着玉米生长，进入拔节期、抽穗期和灌浆期，组织逐渐老化，营养物质分配改变，白背飞虱取食时np波和Nc波持续时间延长，N4-a波和N4-b波总时间和平