【氮、水添加对氮循环微生物的影响研究文献综述5300字】

氮、水添加对氮循环微生物的影响研究文献综述氮、水添加对微生物生物量的影响目前研究认为由于氮添加的形式（）、时长（）等因素的不同对土壤微生物生物量造成的影响也不同，目前较为公认的结果是氮添加会导致土壤的酸化，抑制有关土壤有机碳分解酶的生成从而影响微生物对可利用碳的摄取，因此氮添加降低土壤微生物生物量在一定程度上会抑制土壤微生物的多样性。有学者对82个野外实验整合分析表明氮添加抑制陆地生态系统土壤微生物生物量，抑制作用随着氮添加量的增加而增强ADDINNE.Ref.{572FD076-3BF8-4A9B-B825-6EB713F5F683}(Treseder,2008)。在挪威森林模拟氮沉降试验研究认为氮添加会导致土壤中碳缺乏而造成碳限制，在可利用碳源或氮源底物的缺乏状态下会降低土壤微生物生物量，同时也会造成微生物活性的下降抑制微生物对土壤有机质的分解ADDINNE.Ref.{507B8A25-31B3-43AA-9B04-315A8A6FB2C9}(Demoling,NilssonandBaath,2008)。在干旱半干旱草原研究发现水添加显著增加MBC和MBNADDINNE.Ref.{F79AF38E-614A-44AB-84AA-FA60C0CDEB4E}(Wangetal.,2014)，干旱半干旱草原生态系统土壤微生物的生长在水分以及氮素缺乏的限制条件下，氮、水添加直接效应能够改善土壤水分状况以及营养状况，土壤微生物生物量在解除氮限制和水缺乏后微生物增长繁殖的条件下而增加ADDINNE.Ref.{2F0629C8-F506-45A8-AF97-D31279CB4686}(杨山etal.,2015)，但长期氮、水添加导致酸化以及解除环境限制之间是否能够达到平衡点还需要进一步深入研究。氮、水添加对微生物酶活性的影响土壤中约有60余种酶类共划分为水解酶、氧化还原酶、转移酶、异构酶、连接酶和裂解酶六大类ADDINNE.Ref.{A8317992-C4FC-4F8C-9C68-28E6B5247755}(关松荫,1986)。这些土壤酶参与土壤有机质的分解、合成与转化等众多生化反应过程，表征土壤肥力变化并且在一定程度上能够反映土壤生化反应的方向和强度ADDINNE.Ref.{ED8275A2-A153-4492-A847-C3DBA06C6D28}(张海芳,2017)。目前关于土壤的研究主要集中于影响纤维素等较易分解有机质的水解酶，以及影响木质素、腐殖质等的分解和可溶性有机碳输出的氧化酶。氮添加增加的氮素主要通过改变土壤环境条件，土壤理化因子的变化来影响土壤微生物量以及微生物的活跃程度，在微生物对底物的利用模式上引起土壤酶活性的变化从而影响微生物对土壤有机质的分解、矿化和腐殖质的形成ADDINNE.Ref.{D86CE0DC-2EB0-4446-9A78-51FEB8CDCECB}(Gaoetal.,2015)。研究表明氮添加对土壤酶活性的影响在不同生态系统之间具有差异。氮添加抑制高寒草甸表层土壤脲酶活性ADDINNE.Ref.{21D8774C-9573-42E5-9FFB-8581DBCBCB62}(孙亚男etal.,2016)，荒漠草原表层土壤脲酶、过氧化氢酶活性ADDINNE.Ref.{A49814AC-5A88-4D51-82AD-6065A0ED8D7E}(苏洁琼etal.,2014)。但是低氮（40kgNhm-2a-1）促进亚热带天然林土壤多酚氧化酶、纤维素水解酶、过氧化氢酶活性ADDINNE.Ref.{BF5429EA-54F5-4912-ABAA-45F62D0FFA75}(周嘉聪etal.,2017)。在森林生态系统的研究表明森林土壤中的酸性磷酸水解酶与土壤微生物生物量碳含量成显著正相关关系，与过氧化氢酶与多酚氧化酶活性与微生物生物量碳含量显著负相关表明微生物生物量碳的含量是影响土壤水解酶和氧化酶活性的重要因素之一ADDINNE.Ref.{945CDF48-6B6F-430D-9391-9B2C0E4B9CAA}(张艺etal.,2017)。在高山林地的研究表明水分对BG、NAG有促进作用，对AP、PER活性无影响ADDINNE.Ref.{D8C04739-62EF-42A2-A675-9BB717044EED}(马伟伟etal.,2019)，水分的增加促进微生物的增长，从而促使酶的分泌增加。土壤水分的降低会导致土壤脲酶和蛋白酶的活性降低，土壤反硝化酶活性与含水量显著正相关ADDINNE.Ref.{E97B0F35-74B4-4027-9ECC-0E1C87CA99A0}(闫钟清etal.,2016)，有研究认为水添加导致的土壤含水量对土壤微生物群落的影响存在平衡阈值，当土壤含水量达到一定水平时会减少土壤中氧气含量导致土壤少氧环境的形成，从而对微生物酶活性产生抑制作用ADDINNE.Ref.{0AE88E39-6310-417E-B24C-B95FAB69E8E6}(Freeman,OstleandKang,2001)，此外研究认为土壤含水量的变化会造成微生物细胞内外渗透压的差异进而影响微生物释放土壤酶进入土壤环境中ADDINNE.Ref.{C0C93D49-85A8-40F1-9249-335CF444F4AF}(Schimel,BalserandWallenstein,2007)。氮、水添加对微生物群落的影响土壤微生物群落主要由细菌、真菌、放线菌、酵母菌、固氮菌、藻类以及土壤微型动物组成，在不同类群的微生物作用下对有机质分解、养分转化、供应起着主导作用（）。土壤微生物生物量的变化表明土壤微生物受到氮添加显著的影响，氮添加通过改变土壤理化环境从而改变土壤微生物学特性，比如土壤微生物细菌真菌比在氮添加的影响下产生改变从而导致土壤微生物群落结构的变化ADDINNE.Ref.{2D067071-59D5-46A3-8654-D212DCBD76BE}(张海芳,2017)。在荒漠草原生态系统的研究表明氮添加对土壤微生物群落结构并没有显著影响，但欧洲森林生态系统的研究发现森林土壤真菌的生长代谢在氮添加高于32kgNhm-2a-1时会受到显著抑制ADDINNE.Ref.{3F6A7367-5150-43C8-BAC4-5F1F977CDA0F}(Zechmeister-Boltenstern,MichelandPfeffer,2011)。氮添加根据处理时间长短会影响细菌的优势种菌群，从而影响土壤微生物细菌群落结构ADDINNE.Ref.{B134A113-67C3-4F3D-8F8B-CE74820E6FF4}(张海芳etal.,2018)，研究表明高浓度的氮添加会导致富营养细菌丰度的增加而抑制贫营养型细菌丰度从而改变敏感菌群相对丰度，但是短时间的氮添加处理并不会对土壤细菌群落产生显著影响ADDINNE.Ref.{8319B4EB-ECC4-4A60-8ED7-A26B2B13E32A}(郝亚群etal.2018)。铵态氮含量是微生物的重要氮源，能够影响酸微菌纲和a-变形菌纲丰度的变化ADDINNE.Ref.{1107DC73-5851-492B-87E0-A535250D7D48}(Zhouetal.,2015)。而土壤pH是影响土壤细菌群落组成的关键因子，主要是因为土壤细菌对pH的耐受范围较窄ADDINNE.Ref.{8A1C6C12-7B20-4E0A-AD7E-6F3D08F3BBBA}(Rousketal.,2010)。Freitag等对瑞典草地长期氮添加试验表明，适量氮添加能够缓解微生物限制条件从而刺激微生物的生长繁殖以及提高土壤细菌多样性ADDINNE.Ref.{E1EE3510-1720-4E80-8A43-36B4980B0241}(Freitagetal.,2005)。但也有研究发现相反的结论，如Ling等对内蒙古温带草原的氮添加试验研究发现细菌Chaol丰富度和Shannon多样性指数与氮添加浓度负相关ADDINNE.Ref.{FB3BEAA9-6649-4A25-9CDF-D956C8AAB85A}(Lingetal.,2017)。也有研究认为氮添加对微生物群落的影响具有一个平衡阈值，温带草原的研究发现氮添加直接影响到土壤细菌多样性从而间接影响土壤细菌群落结构的组成，而且氮添加大于120kgNhm-2a-1的阈值时，土壤细菌群落结构在单添加下产生显著变化ADDINNE.Ref.{CAEA5DFB-9942-4903-B0CF-833C1F191C9A}(Zengetal.,2016)。土壤真菌与土传病害、植物互作和土壤有机质的分解密不可分，前人研究发现氮添加降低真菌生物量及生物多样性，增加病原菌丰度从而显著改变真菌群落组成ADDINNE.Ref.{FAF77663-613E-4393-BDB1-0B5ED0A9915B}(刘红梅,2019)。Li等研究认为内蒙古典型草原生态系统中植物生物量以及土壤可溶性碳含量是土壤真菌群落主要驱动因素ADDINNE.Ref.{8D4806C2-7E02-4CCD-BBC4-0ED4B367A458}(Lietal.,2018)。氮添加实验直接引起土壤中可利用性无机氮含量的增加导致了土壤生态系统无机离子的改变从而酸化土壤，土壤酸碱度的降低抑制土壤优势真菌丰度从而进一步降低相应微生物活性以及土壤酶活性，从而能够对氮添加与微生物群落之间的土壤养分循环产生反馈效应。在中国北方草原生态系统的研究发现土壤含水量与土壤细菌多样性指数显著正相关，认为水添加能够显著促进土壤细菌的多样性，在干旱的气候条件下，增加降水使北方草原土壤干旱条件下受到水限制的微生物环境得以缓解，因此土壤细菌种类和数量在不同程度上均有增加ADDINNE.Ref.{F411F8DD-9C48-4E19-9F27-867B82A23BE2}(EvansandWallenstein,2014)。由于微生物群落的生态位、生理条件以及生存策略对水分的需求并不一致，水添加下细菌相比真菌更加敏感，更容易在水分条件的改变下发生微生物群落的改变，因此可以通过养分元素在土壤水分的扩散情况来调控细菌的生长代谢，相比细菌的好水性，真菌对干旱条件具有更强的耐受性，因此研究认为可以通过真菌来进行养分条件的调配，通过延长真菌的菌丝实现将丰富的养分元素向贫瘠位置转移。氮、水添加对氮循环微生物功能基因的影响氮肥进入土壤后主要通过微生物的参与来完成氮素的转化。研究认为氮添加能够提高土壤可利用性有机碳的含量，提高固氮微生物丰度从而促进土壤微生物的固氮功能ADDINNE.Ref.{4DEFDF96-06B8-491A-8892-AC82FC27DFBA}(Zhangetal.,2013)。而干旱通过抑制碳水化合物向根瘤的运输从而降低铵态氮转化成有机化合物需要的碳架，水分的减少在根瘤菌结构上和生理上发生改变导致呼吸作用下降，从而通过反馈机制抑制固氮酶活性ADDINNE.Ref.{5CC86B18-FA22-487D-BE6B-DE6751676CE6}(姚玉波,2012)。而土壤含水量保持在饱和含水量的60%-80%是根瘤中固氮酶活性最合适的水分条件ADDINNE.Ref.{5F285E92-C1A7-4884-BDE2-6053913E17EC}(Purcelletal.,2004)。氮添加能够促进土壤中氮素的矿化作用，在氮添加的影响下有机质中的有机氮分解和释放被进一步促进，无机氮和有机氮的增加促进了植被根系的生长发育，共同增加氮吸收的生物作用。氮添加促进了土壤中无机盐离子的增加，在无机盐和土壤水分的作用下引起渗透压以及酸碱度等土壤物理化学性质的改变，从而对土壤矿化作用产生影响ADDINNE.Ref.{D260FA29-7AC8-4478-B3BC-9190A9E27439}(王常慧,2005)。研究发现在土壤含水量减少的条件下降低了土壤氮素和碳素的矿化作用并认为土壤水分的降低可能是抑制土壤的矿化作用的重要原因之一。但是也有研究认为低土壤pH会抑制矿化作用中主要水解酶的chiA丰度以及其群落组成，比如Ning等人研究发现低浓度氮添加会降低chiA的丰度ADDINNE.Ref.{376051B7-D8C4-46D7-A686-BA39CAF629CB}(Qiushietal.2015)。现阶段研究均认为氮添加能够增加土壤无机氮含量，而无机氮是硝化反应中最重要的底物来源，因此氮、水添加对土壤硝化作用影响受到更多关注。氨氧化细菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)通过amoA基因产生的氨单加氧酶控制氨氧化过程是硝化过程的重要步骤ADDINNE.Ref.{A4441790-A6EE-4822-B0C1-CB301F461952}(Keetal.,2013)。研究认为长时间的氮添加能够促进土壤氨氧化细菌AOB以及土壤硝化潜势ADDINNE.Ref.{A5093BB7-C9EB-4DDB-A3A4-90326241DB0B}(Aietal.,2013)，在内蒙古半干旱草原研究发现氮添加能够促进氨氧化细菌丰度而且随着氮添加量增加而增加，而氨氧化古菌丰度在氮添加处理下则无显著变化ADDINNE.Ref.{72205805-CD55-4F35-960}(Shenetal.,2011)。氮添加能够导致土壤pH降低，而土壤酸碱度会影响土壤中氨的存在状态，土壤中氨浓度会因为土壤中pH值的降低而减少，氨分子因为较低的土壤酸碱度具有较高的氢离子浓度会转变成为铵根离子，而氨分子或者铵根离子的存在状态对氨氧化细菌的群落组成有一定的影响ADDINNE.Ref.{76D98448-FB2C-40B4-8ECB-64430A4AD084}(刘红梅,2019)。目前普遍认为AOB群落对土壤水分含量更为敏感而AOA在干旱条件下更为敏感，研究发现AOB基因丰度与土壤水分含量显著正相关，而AOA基因丰度对土壤含水量变化的响应不明显ADDINNE.Ref.{AF81135C-902D-4867-8CBA-49E2490A79C4}(徐小亚,2017)。澳大利亚西部半干旱生态系统中Gleeson等人研究发现，随着土壤含水量的增加AOB基因丰度显著增加，但是当土壤含水量在75%-95%WFPS之间时，随着土壤含水量的增加土壤总硝化率和硝化活性显著降低，AOB基因丰度随水分增加先增加后降低说明虽然AOB对土壤水分相对敏感，存在一个最适土壤水分含量区域来适应硝化微生物的生长繁殖ADDINNE.Ref.{9ABF7942-42A1-448B-80BA-353D899F5871}(Gleesonetal.,2010)。反硝化过程与温室气体N2O的排放密切相关，研究认为硝化细菌的反硝化以及硝化反硝化耦合作用是N2O排放的主要来源ADDINNE.Ref.{1EB7EF7D-722F-4A4B-8470-77F25E9B6C06}(曹文超etal.,2019)，土壤反硝化过程对由nirS与nirK基因作为亚硝酸还原酶调控基因的研究较为广泛，nosZ基因在N2O还原为N2过程中起着关键作用。研究认为反硝化过程nirK基因比nirS基因对氮添加的响应更敏感ADDINNE.Ref.{1C6143D3-4C21-4229-81A8-0E26C07661F4}(Yoshidaetal.,2010)，罗希茜等研究表明氮添加显著改变nirK反硝化细菌群落组成ADDINNE.Ref.{E9BA7BA7-7708-4415-A943-8F2CB392AEDB}(罗希茜etal.,2010)。研究认为氮添加能够促进土壤硝化反硝化作用从而提高N2O的排放量ADDINNE.Ref.{702145D7-0302-4816-A3D2-8EEF98C87F48}(雍太文etal.,2018)。而水添加能够促进土壤nirS基因丰度的增加ADDINNE.Ref.{2429DBFF-EE07-4697-B2C6-0180253B6EC5}(Dingetal.,2015)，潘晓悦等人在青藏高原高寒草甸生态系统研究发现短期水添加对高寒土壤nirS功能基因丰度有缓慢上升的趋势但并不显著ADDINNE.Ref.{B1579833-D0AC-49D9-B197-A94245038894}(潘晓悦etal.,2017)。多数研究表明土壤水分的增加能够促进土壤nirK基因丰度ADDINNE.Ref.{58939354-06B7-46F3-A02C-3CD226D43691}(Szukicsetal.,2012)，研究发现在施加有机肥后nirK基因丰度有所降低，但是随土壤水分的增加nirK基因丰度有增长的趋势，可能是氮、水的耦合效应ADDINNE.Ref.{2FAFA4E5-9005-4359-AEF2-133159AF2FE5}(徐小亚,2017)，nirK基因对土壤水分变化的响应比nirS基因更加敏感，因此nirK基因也常用作N2O排放表征和预测ADDINNE.Ref.{631716FC-A928-473D-AE37-96360A64D48E}(蔡燕飞and廖宗文,2002)。土壤水分情况能够影响土壤含氧量的变化，研究表明nosZ基因受到氧气的抑制ADDINNE.Ref.{AA6A7D75-1537-4135-9DFD-EBA7528C5805}(Chuetal.,2007)，Morley研究发现缺氧条件转至充足氧气条件下会短暂抑制N2O还原酶活性，而对其他反硝化酶却没有显著影响，水添加会导致土壤水分的增加占据土壤空气因此土壤水分的增加会间接影响土壤nosZ基因导致N2O的还原受到影响ADDINNE.Ref.{D9AD550E-BFA8-44A5-9739-0C7128B15E92}(Morleyetal.,2008)。徐小亚等人的研究发现在偏碱性土壤nosZ基因丰度随着土壤含水量降低而减少，但是当实验将土壤水分含量升高时，nosZ基因丰度又能恢复至原本高水分状态下的基因丰度ADDINNE.Ref.{65A88036-136F-4AA8-81BB-A464FAA4283C}(徐小亚,2017)，可能是土壤含水量的减少促进土壤空隙中氧气含量从而抑制土壤nosZ基因丰度。基于以上研究进展，本研究以内蒙古温带草原为研究对象开展氮、水添加实验模拟氮沉降和降水，原位测量样地的土壤N2O排放，分析土壤微生物群落的变化，结合环境条件、土壤理化性质的测定，研究氮、水添加交互与温带草原土壤氮循环微生物机制的关系，为温带草原土壤微生物氮循环对全球氮沉降、降雨的响应机制提供研究依据。参考文献Ai,Chao,Liang,Guoqing,Sun,Jingwen,Wang,Xiubin,He,Ping,Zhou,Wei.Differentrolesofrhizosphereeffectandlong-termfertilizationintheactivityandcommunitystructureofammoniaoxidizersinacalcareousfluvo-aquicsoil[J].SoilBiology&Biochemistry.2013,57:30-42.Aldossari,Nouf,Ishii,Satoshi.Fungaldenitrificationrevisited–recentadvancementsandfutureopportunities[J].SoilBiologyandBiochemistry.2021,(prepublish).Bender,S.Franz,Plantenga,Faline,Neftel,Albrecht,Jocher,Markus,Oberholzer,Hans-Rudolf,Koehl,Luise,Giles,Madeline,Daniell,TimJ.,vanderHeijden,MarcelG.A.Symbioticrelationshipsbetweensoilfungiandplantsreducen2oemissionsfromsoil[J].IsmeJournal.2014,8(6):1336-1345.Bi,J.,Zhang,N.,Liang,Y.,Yang,H.,Ma,K.Interactiveeffectsofwaterandnitrogenadditiononsoilmicrobialcommunitiesinasemiaridsteppe[J].JournalofPlantEcology.2012,5(3):320-329.Brandes,JayA.,Devol,AllanH.,Deutsch,Curtis.Newdevelopmentsinthemarinenitrogencycle[J].ChemicalReviews.2007,107(2):577-589.Bru,D.,Ramette,A.,Saby,N.P.A.,Dequiedt,S.,Ranjard,L.,Jolivet,C.,Arrouays,D.,Philippot,L.Determinantsofthedistributionofnitrogen-cyclingmicrobialcommunitiesatthelandscapescale[J].IsmeJournal.2011,5(3):532-542.Cai,Jiangping,Luo,Wentao,Liu,Heyong,Feng,Xue,Zhang,Yongyong,Wang,Ruzhen,Xu,Zhuwen,Zhang,Yuge,Jiang,Yong.Precipitation-mediatedresponsesofsoilacidbufferingcapacitytolong-termnitrogenadditioninasemi-aridgrassland[J].Atmosphericenvironment(1994).2017,170:312-318.Campbell,C.Soilmicrobiology,ecology,andbiochemistry-editedbye.a.Paul[J].EuropeanJournalofSoilScience.2010,59(5):1008-1009.Cao,Jirong,Pang,Shuang,Wang,Qibing,Williams,MarkA.,Jia,Xiu,Dun,Shasha,Yang,Junjie,Zhang,Yunhai,Wang,Jing,Lü,Xiaotao,Hu,Yecui,Li,Linghao,Li,Yuncong,Han,Xingguo.Plant–bacteria–soilresponsetofrequencyofsimulatednitrogendepositionhasimplicationsforglobalecosystemchange[J].FunctionalEcology.2020,34(3):723-734.Carey,ChelseaJ.,Dove,NicholasC.,Beman,J.Michael,Hart,StephenC.,Aronson,EmmaL.Meta-analysisrevealsammonia-oxidizingbacteriarespondmorestronglytonitrogenadditionthanammonia-oxidizingarchaea[J].SoilBiology&Biochemistry.2016,99:158-166.Castro-Barros,C.M.,Rodríguez-Caballero,A.,Volcke,E.I.P.,Pijuan,M.Effectofnitriteonthen2oandnoproductiononthenitrificationoflow-strengthammoniumwastewater[J].Chemicalengineeringjournal(Lausanne,Switzerland:1996).2016,287:269-276.Castro-Barros,CeliaM.,Jia,Mingsheng,vanLoosdrecht,MarkC.M.,Volcke,EvelineI.P.,Winkler,MariK.H.Evaluatingthepotentialfordissimilatorynitratereductionbyanammoxbacteriaformunicipalwastewatertreatment[J].BioresourceTechnology.2017,233:363-372.Chen,Hao,Li,Dejun,Zhao,Jie,Xiao,Kongcao,Wang,Kelin.Effectsofnitrogenadditiononactivitiesofsoilnitrogenacquisitionenzymes：ameta-analysis[J].Agriculture,Ecosystems&Environment.2018,252:126-131.Chen,Huaihai,Mothapo,NapeV.,Shi,Wei.Soilmoistureandphcontrolrelativecontributionsoffungiandbacteriaton2oproduction[J].MicrobialEcology.2015,69(1):180-191.Chen,Jihui,Zhang,Yingjun,Yang,Yi,Tao,Tingting,Sun,Xiao,Guo,Peng.Effectsofincreasingorganicnitrogeninputsonco2,ch4,andn2ofluxesinatemperategrassland[J].EnvironmentalPollution.2021,268:115822.Chen,Yongliang,Xu,Zhuwen,Hu,Hangwei,Hu,Yajun,Hao,Zhipeng,Jiang,Yong,Chen,Baodong.Responsesofammonia-oxidizingbacteriaandarchaeatonitrogenfertilizationandprecipitationincrementinatypicaltemperatesteppeininnermongolia[J].Appliedsoilecology:asectionofAgriculture,ecosystems&environment.2013,68:36-45.Chu,Haiyan,Fujii,Takeshi,Morimoto,Sho,Lin,Xiangui,Yagi,Kazuyuki,Hu,Junli,Zhang,Jiabao.Communitystructureofammonia-oxidizingbacteriaunderlong-termapplicationofmineralfertilizerandorganicmanureinasandyloamsoil[J].AppliedandEnvironmentalMicrobiology.2007,73(2):485-491.Cui-Jing,Zhang,Zhong-Ling,Yang,Ju-Pei,Shen,Yi-Fei,Sun,Jun-Tao,Wang,Hong-Yan,Han,Shi-Qiang,Wan,Li-Mei,Zhang,Ji-Zheng,He.Impactsoflong-termnitrogenaddition,wateringandmowingonammoniaoxidizers,denitrifiersandplantcommunitiesinatemperatesteppe[J].AppliedSoilEcology.2018,130.Demoling,Fredrik,Nilsson,LarsOla,Baath,Erland.Bacterialandfungalresponsetonitrogenfertilizationinthreeconiferousforestsoils[J].SoilBiology&Biochemistry.2008,40(2):370-379.Deng,Lei,Huang