作物栽培课件-1

第三章作物生长发育与产量品质形成第一节作物的发育特性与生育期第二节作物器官的建成第三节作物的群体特征第四节作物的产量形成第五节作物的品质形成1第二节作物器官建成

一、种子萌发1、种子的概念

农业生产种子：即凡在农业生产上可用作播种材料的任何器官或营养体的部分。植物学种子：由胚珠发育成的繁殖器官，一般经过有性过程农业生产上的种子包括植物学上的三类器官:①胚珠发育而成的种子，如豆类、麻类、棉花、油菜、花生的种子；②子房发育而成的果实，如禾谷类作物稻、麦、玉米、高粱等的颖果及向日葵的瘦果；③无性繁殖材料的根、茎等，如甘薯的块根，马铃薯的块茎和甘蔗的茎节。22、有性繁殖作物种子构造（1）种皮：小麦、玉米、高粱等种子还有果皮包被着，而水稻、大麦等甚至还包括果实以外的内外稃。（2）胚：一般可分为胚芽、胚轴、胚根和子叶4个部分。水稻、小麦胚小；棉花、油菜、大豆等种子胚较大，有较发达的子叶。（3）胚乳无胚乳种子：养分贮存在子叶内，如棉花、油菜、大豆、花生有胚乳种子：内胚乳较发达，稻、麦等。双子叶如蓖麻、荞麦

胚乳或子叶中贮藏丰富的养分，有利于保证全苗和培育壮苗。因此，播种前必须精选种子。3水稻种子4小麦种子棉花种子53、种子的休眠（1）种子的休眠与后熟

休眠：在适宜的条件下，作物种子和供繁殖的营养器官暂时停止萌发的现象。

深（原始）休眠：种子未完全通过生理成熟或收获后进入休眠，给予适当的条件仍不能发芽，又称生理(自然)休眠。

通常所谓休眠是指深休眠。一种对环境的适应能力。

强迫（二次）休眠：种子已具有发芽的能力，但由于不利环境条件的诱导而引起自我调节的休眠。

6后熟：种子从休眠状态向萌发状态逐渐转变的过程。水稻：粳稻特别是早熟粳稻休眠较深，籼稻无休眠期。小麦：红皮小麦比白皮小麦休眠期长。油菜：芥菜型＞白菜型＞甘蓝型，甘蓝型不明显。

南方多雨季节：种子休眠可避免种子幼胚在母株上发芽。播种期种子处于休眠期，则影响种子发芽。则必须打破。7（2）种子休眠的原因

①胚的后熟：休眠的主要原因。作物种子成熟、收获或脱落时，胚组织在内部生理上却未成熟，只有在胚完成后熟之后，种子才能从休眠状态过渡到萌发状态。②硬实（种子透性不良）：种子在成熟时变得硬实，种皮不透水、不透气，因而不发芽。豆科作物种皮不透水，禾谷类、棉花、油菜种子透气性差。③发芽的抑制物质：种子中含有某种抑制（如硝酸盐类）发芽的物质，种子不能发芽。如水稻种子的抑制物质存在糊粉层中，小麦在种皮中。8（3）破除休眠的方法①机械处理：擦伤种皮或切块，透水、气。如马铃薯切块，油菜挑破种皮。紫云英、豆科牧草种子与细砂混合搅拌，擦伤种皮。②高温、干燥处理：降低含水量，促进生理后熟，提高透水、气。晒种。③药剂处理：双氧水，赤霉素、乙烯等。棉种硫酸脱绒。④物理处理：X射线、高低频电流、超声波、磁场。⑤层积处理：果树上普遍应用。9（4）延长种子寿命

为了防止小麦穗发芽，可用0.01%～0.5%马来酰肼（MH）在收割前20天喷施。但处理后的种子发芽率严重下降。

马铃薯谢花后，收获前25天左右，喷洒植株，可贮藏1年不发芽。

MH处理洋葱、蒜头有同样的效果。

农民方法：马铃薯架藏，保持通风，可安全贮藏6个月。（5）种子生活力鉴定组织还原力——氯化四唑法：活种子胚呈红色，死种子不着色。原生质着色能力——靛蓝洋红法：活种子胚不着色，死种子易着色。荧光物质——紫外荧光灯法照射纵切的种子，活种子发蓝色、蓝紫色荧光，死种子发黄色、褐色或无色光。104、种子的萌发（germination）（1）有性种子萌发过程

种子萌发分为吸胀、萌动和发芽等三个阶段。

萌动：胚根突破种子露出根尖。

发芽标准：禾谷类作物，根长一粒谷，芽长半粒谷形成独立生活的幼苗时，萌发完成。胚根长成幼苗的种子根或主根，胚芽则生长发育成茎叶。

萌发形式：根据下胚轴的是否伸长分成子叶出土和子叶不出土（留土）两类。11子叶出土作物：下胚轴生长快且长，下胚轴最终成为幼茎。播种不宜深，土壤要疏松，否则不易出苗。如棉花、大豆。

子叶留土作物：下胚轴不伸长，上胚轴伸长，将胚芽带出土面，而子叶留土。如蚕豆、豌豆等。

小麦、玉米等禾本科作物，首先钻出地面的是锥状的胚芽鞘，见光后停止生长。

子叶半出土作物：花生播种较深时，子叶不出土；播种较浅时，子叶出土。12水稻种子的发芽13小麦的发芽与出苗14大豆的发芽与出苗15（2）无性繁殖种子的萌发甘薯(块根)、马铃薯(块茎)、甘蔗(茎节)、苎麻(地下茎)共同特点：①由“种”萌发数芽，形成多株，以后可分离成若干苗株；②具有“顶端优势”，即在块根（膨大端）和上部茎节上的芽先萌发，依次向下，下部芽常受上部芽的抑制而不能萌发；③因块根或块茎内含水较多，所以没有吸胀过程，但发芽仍要有一定的湿润土壤环境。思考题：根据顶端优势的理论，谈谈甘薯育苗时甘薯应如何放置？16

5、种子萌发需要的外界条件（1）水分

——软化种皮，增加透性

——促进酶活性：水解酶、氧化酶等，促进贮藏物质转变为可溶性物质

——运输载体

——种子萌发最低吸水量：豆类100%、小麦60%、花生40%（种子干重）。（2）氧气

水解作用需要O2。

缺氧：根系生长受阻、幼苗瘦弱，影响细胞分裂和分化。一般含氧6％适宜发芽，少于1％根系发育受阻。17（3）温度

种子萌发也有其最低、最适和最高温度。

一般原产热带、亚热带的作物，萌发所需温度较高。如水稻、棉花、玉米原产温带的作物，萌发所需的温度较低。如小麦、大麦等各种作物种子萌发时所能忍耐的最高温度都在40℃左右（4）光照

需光性种子或喜光性种子，例如烟草、莴苣、杂草种子？？

需暗性或嫌光性种子，如番茄、茄子、瓜类、苋菜种子？？大多数大田作物种子的萌发不受光照的影响红光可破除休眠，而蓝光尤其是远红外光却抑制种子萌发。18二、根

1、两种类型

单子叶作物(monocotyledon)的根，属须根系；双子叶作物(dicotyledon)的根，属直根系。

种子根（初生根，胚根）：当种子萌发时，由胚根发育的根

次生根（不定根，节根）：从地下接近土表的茎节上发生的根（1）单子叶作物的根系

须根系，由初生根系和次生根系组成。

初生根系:种子根形成初生根系。细而韧。水稻、玉米、高粱等种子根一般只有1条，麦类作物则可先出3～7条。它可以垂直下伸至深层土壤中，对吸收深层水分和养分有一定作用。19次生根系:以不定根为主要构成部分。粗而短

发生：在幼苗1～3片叶时，从芽鞘节开始，依次向上长出不定根，直至拔节后节间伸长伸出土面。

分布：地下节。地上节一般不发生不定根。不定根上可发生一次或多次分枝根，与不定根一起构成次生根系。形似须状。玉米、高粱等近地面的茎节上发生的节根，也叫支持根（气生根），属于不定根。根入土后，产生许多支根和细根，对抗倒伏和吸收肥水都有一定的作用，具有合成AA的能力。

禾谷类作物根的数量和重量随分蘖发生而不断增加，最高分蘖期根的数量达最大。抽穗前后根的重量达最大，抽穗以后根逐渐衰老死亡，根量减少，但根系的活动可一直维持到最后。20（2）双子叶作物的根系

属直根系。由一条发达的主根和各级侧根构成。如豆类、麻类、棉花、花生、油菜。大豆，由于侧根生长旺盛，其主根相对地并不那么发达。

双子叶作物生长前期，主根生长较快，下扎也较深，至开花期达最大值，之后生长减缓而渐趋停止。侧根生长迟于主根，侧根生长伴随着主根下伸而发生扩展。222、根系的功能

①支柱作用②吸收水分和养分并起着输导系统的作用。③合成物质，如生长素、细胞分裂素、核酸等物质都在根中合成，然后输送到地上部，根系越多，合成物质也越多。④地上部收割之后根系留在土中，增加土壤有机质。⑤有些作物的根有贮存养分的作用，如甘薯、萝卜等。⑥根可作为繁殖器官，如甘薯、木薯等。233、根系在土中分布1）0～20cm耕层中分布最多，作物所吸收的养分和水分也主要来于此。2）根系在土壤中的分布状态，决定于作物本身根系发育特性及土壤环境条件。如土壤质地、温度、湿度、通气、紧实度等。3）一般直根系，常分布在较深的土层，属于深根性；而须根系往往分布于较浅的土层，属于浅根性。24主要作物的根系深度和侧向范围作物名称 根系类型 根系深度(cm)0～20cm根量冬小麦 须根系 150～210 70%～80%水稻 须根系 50～60 90% 棉花 直根系 80～200 60%～70%大豆 直根系 80～100 90%苜蓿 直根系450～600 向日葵 直根系 150～270 252627

棉花的根系分布284、影响根系生长的主要因素

土壤肥力、湿度、温度、通气状况、质地。（1）土壤湿度与氧气：水分是影响根系生长的主要因素，过于干燥和潮湿的土壤都不利于根系的生长及其功能的发挥。

当土壤水分亏缺时，当土壤水分饱和时，当土壤缺氧时，（2）土壤肥力和酸碱度（pH）

土壤肥沃时，根冠比比土壤贫瘠时要小。当pH值超过5～8时，通常将阻绕或限制根系的生长。pH值低于5时，会造成根系毒害（如铝和锰毒）。（3）土壤温度：适宜20～30℃。29三、茎1、单子叶作物的茎（1）圆形，中空（稻麦）或实心（玉米、甘蔗等），节＋节间（2）两种形式分蘖节：节间伸长不显著的基部茎节、密集于土内靠近地表处。其上着生的腋芽能萌发成为分蘖。伸长节间：节间显著伸长，拔节后伸出地面的上部茎节。其上着生的腋芽不萌发。（3）拔节：在作物生产上，当基部第一节间伸长达1～2cm时。节节间30（4）分蘖的发生

分蘖由下而上依次发生，从主茎发生的分蘖叫一次分蘖（或一级分蘖），在一次分蘖上发生的分蘖叫二次分蘖，在二次分蘖上发生的分蘖叫三次分蘖……。一般只有早期发生的低位分蘖能够抽穗结实成为有效分蘖,迟发的高位分蘖往往不能成穗称为无效分蘖。31322、双子叶作物的茎（1）形状：圆形，实心。节＋节间。节表面没有特殊结构。主茎的叶腋有腋芽，可长成分枝。有一级分枝、二级分枝等。

分枝性较强的作物，如棉花、花生、油菜、豆类，分枝多对产量有利。

分枝性较弱的作物，如烟草、麻类、向日葵等，分枝多对产量不利。

棉花的叶枝与果枝的区别。3334（2）类型地上茎：直立茎如棉花、烟草、麻类作物等； 缠绕茎，如绿豆、四季豆等； 匍匐茎，如甘薯； 攀缘茎，如豌豆、苕子。地下茎：根茎，苎麻； 块茎，马铃薯； 鳞茎，如洋葱、大蒜头等； 球茎，如慈菇。35３、茎枝生长***（１）组织分化期：分化形成茎内输导、机械等组织。（２）伸长长粗期：节间急速伸长。（３）物质充实期：机械组织厚壁细胞为纤维素、木质素所充实薄壁细胞中央积累淀粉。（４）物质输出期４、影响茎、枝（蘖）生长的因素

种和品种：玉米一般不发生分蘖，甜玉米和爆粒玉米常发生分蘖。

播种（种植）密度的影响：播种量小，密度小，分蘖力强肥料：氮肥促进分枝（蘖）。36５、茎枝功能①支持功能：叶、穗或果实生长，决定叶面积分布与结实部位合理配置。②输导系统。③合成功能：绿色幼嫩茎、枝具有合成有机养料的作用。④临时贮存养料的器官。⑤通气作用，水稻。⑥茎可作为繁殖器官，如甘蔗、马铃薯等。37四、叶１、叶的形态根据来源和着生部位分为真叶和子叶。子叶是胚的组成部分，着生在胚轴上。真叶简称叶，着生在主茎和分枝的节上（1）单子叶作物：禾谷类单生于茎枝的各节，互生，为典型的二列式由叶片和叶鞘组成区分:叶耳和叶舌

完全叶(外加叶环或叶枕)和不完全叶。38（2）双子叶作物对生、互生（苎麻、红麻等）螺旋型排列（如黄麻、棉花等）

完全叶：叶片、叶柄、托叶棉花、大豆、花生、苎麻、向日葵的叶。

不完全叶：缺少任一部分的叶。甘薯、油菜的叶缺托叶；烟草的叶缺叶柄等3940单叶：凡一个叶柄上只生一片叶，不论是完整的或是分裂的，都叫单叶。

复叶：叶柄上着生两个以上完全独立的小叶片则叫复叶。

掌状复叶：有大麻、木棉等。

羽状复叶：豌豆、花生、紫云英等。

三出复叶：如大豆。

复叶在单子叶作物中很少见，在双子叶作物中则相当普遍。41２、叶的生长（1）叶的形成叶起源于茎尖基部的叶原基。决定叶最后的形态有几个主要因素：①叶原基的形状；②进行细胞分裂的细胞数目、分布及分裂的方向；③与细胞分裂不相连的细胞的增大数量和分布。顶端生长：一片叶子的生长过程是最先形成叶尖；居间生长：而后由上而下形成整个叶片。1.茎生长点2.苞原基3.顶叶原基4.叶原基5.幼叶42（2）叶片的大小种与品种：海岛棉叶片较大，陆地棉较小；早熟品种较小、中熟品种较大生育期：生育初期叶片小，中期叶片大，生育末期叶片又变小；同一株上，主茎叶最大，叶枝叶较小，果枝叶最小。外界环境条件：北方与南方，高肥水与低肥水。

在调控某组叶片形状时，应在该组叶片旺盛生长前采取措施。

从提高群体光合效率出发，要求叶片短、厚、直。

叶片短、直或大小适中，分枝角度小，则冠层叶片分布均匀，入射光可透入下层，受光叶面积增大，提高了群体光合效率。433、叶的生长特征（1）出叶速度:主茎发生新叶的速度，常用主茎发生1片新叶所需的天数或有效积温（生长度日，GDD）来表达。与生育期关系密切，受温度和氮素的影响。（2）叶片数目:主茎叶片数。由于每个品种主茎叶片数相对稳定，所以栽培上常以当时田间植株主茎出叶数（即叶龄）作为看苗诊断、因苗管理的重要依据之一。受品种、播期的影响。

早稻约10-13片叶，中稻14-16片叶，晚稻16叶以上。油菜31～33张，长柄叶17～18张，短柄叶7张，无柄叶8张。春性小麦7-12片,冬性小麦12-16片。玉米早熟种14-16片;中熟种18-19片;晚熟种20-21片。44（4）叶层结构（叶层分组）根据叶片出生时间的先后和着生部位大致可分为下、中、上三层（组）。

下层叶片：生育前期出生的下部叶片，其光合产物主要供给根系、分蘖、幼叶。

中层叶片：生育中期出生的中部叶片，其光合产物主要供给茎秆、穗（或花蕾）生长。

上层叶片：生育后期出生的位于上部的叶片，其光合产物主要供应结实器官。（3）功能期

禾本科作物叶片从露尖到定长为成长期（伸展期），自定长至1/2叶片发黄为功能期。双子叶作物则自叶片平展开始至全叶1/2以上变黄为止。

受肥水、密度影响较大。45（5）叶面积和LAI

单位土地面积上所有绿叶面积的总和。叶面积大则光合产物多，并不是越大越好，一定的作物都存在一个最适LAI。4、叶的功能①进行光合作用。②进行蒸腾作用。③叶也具有直接吸收水分和无机盐溶液的功能。46五、生殖器官建成1、禾谷类作物的幼穗（花序）分化圆锥花序：水稻、高粱、燕麦以及玉米的雄穗

穗状花序：小麦、大麦、黑麦

肉穗花序：玉米的雌花序

圆锥花序是指花序由主轴和第一至第几次枝梗组成，小穗着生在枝梗上，每个小穗由2片颖（护颖）和1个或数个小花所组成，小花有外稃（颖）、内稃（颖）各1片，雄蕊3个或6个（水稻）雌蕊1个。

穗状花序由带节的穗轴和着生在穗轴上的小穗组成，小穗则由几个小花组成。47圆锥花序48圆锥花序的分化发育**：①生长锥伸长期②枝梗分化期③小穗分化期④小花分花期⑤胚囊母细胞和花粉母细胞形成期⑥胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂期⑦胚囊和花粉形成期49穗状花序50穗状（肉穗状）花序的分化发育**：①生长锥伸长期②穗轴节分化期③小穗分化期④小花分化期⑤性细胞形成期512、双子叶作物的花芽分化和发育双子叶作物的花均由花梗、花托、花萼（棉花、花生还有副萼即苞片）、花冠、雄蕊和雌蕊组成。棉花的花单生，豆类、花生、油菜属总状花序。花芽分化发育过程**①花萼形成期②花冠和雌雄蕊形成期③花粉母细胞和胚囊母细胞形成期④胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂期⑤胚囊和花粉粒形成期：胚囊母细胞形成的四分体三个消失，一个发育成胚囊，花粉母细胞形成的四分体4个都发育，成为4个花粉粒。523、开花与受精结实（1）开花习性

主茎与分枝：主茎先开花，然后为一次分枝，二次分枝同一花序①下部先开，然后向上，如棉花、油菜、花生、豆类等；②中部先开，然后向上向下，如小麦、大麦、玉米等；③上部先开，然后向下，如水稻、高粱等。开花时间：早晨～17时左右，少数全日开花或间断开花。如高粱是从半夜到凌晨。花期长短：禾谷类作物小于10天，豆类作物15～70天，油菜25（甘蓝型）～50（白菜型）天，棉花50～60天，花生50～120天。53（2）受精开花当时或开花前（闭花授粉）后花药裂开授粉，并完成双受精过程，多数作物在授粉后24小时内完成。（3）禾谷类作物的结实过程①籽粒形成期：受精后10～15天，幼胚初步形成，具萌发能力。此后胚乳细胞迅速增殖，加速淀粉的充实积累，进入灌浆期。②乳熟期：籽粒呈绿色，其中充满乳白色液体。籽粒先增长，再增宽，然后增厚。此期之末，籽粒体积最大，含水量约50％。③腊熟期：籽粒中乳液随灌浆物质增加，水分减少，籽粒变硬，成蜡状。这时也就是种子的成熟期，可以收割了。54（4）双子叶作物的结实过程棉花受精后子房膨大成蒴果，在50～60天的铃期内，经历体积增大—内部充实—脱水开裂三个阶段。在充实阶段，种子及其纤维迅速发育，纤维先伸长，然后加厚并积累大量纤维素。在脱水开裂阶段，棉纤维脱水扭曲、拉力增强，棉铃开裂吐絮，这时即为收获适期。油菜受精后子房膨大形成角果，种子经30天左右方可成熟。成熟时，角果由开始的绿色变为黄白色，种子含水量约20%～30%，种皮的颜色因品种而异，种子的干重和脂肪含量达最大值。花生受精后2～5天，子房基部形成的子房柄（果针）伸长并向下弯曲入土（即下针）。入土4～5天后子房开始膨大形成荚果，20天后荚果大小基本定型，种子迅速发育。先积累糖分，然后积累脂肪、蛋白质和淀粉，到入土25～48天，种子油分含量和干重都达到最大，即达成熟期。55六、作物器官生长的相关性作物器官、组织、细胞之间在生长发育上的相互影响。

原因：同化物供应和分配；水分和矿质营养供应；激素或类似激素物质（最大的可能性）（一）地下部和地上部的相互关系

1、根系与地上部器官之间的生长关系

a)养分运输

矿物质、合成的CTK、GA、ABA等（木质部，上行）

根

--------------------------------------

茎叶

光合产物、合成的IAA、维生素等（韧皮部，下行）b)根与叶、节间同伸

N叶的出叶期=（N-2）～（N-3）节间伸长=（N-3）节发根562、根系重量与地上部重量的相互关系根冠比(Root/Shoot,R/S)：根系重与茎叶（冠部)重之比。

根冠比在作物生产上可作为调控根部与冠部生长的一种参数。随作物、品种和生育时期而变化。根冠比是一相对的数值。并非越大或越小越好。块根、块茎作物：

生育前期，冠部充分生长发育，形成繁茂的冠层，根冠比小，如甘薯一般掌握在0.2、甜菜0.14左右；生长后期，要求根冠比大，如甘薯在接近收获时，根冠比应在2左右、甜菜应在1.76左右，提高产量。3、环境条件和栽培技术的影响

N素充足根冠比小，N素缺乏根冠比大；PK加大根冠比；水分多，根冠比小（即干长根，水长苗）。57二、营养生长与生殖生长的关系1、形态发生的相互关系

序列性：种子萌发后先发生营养器官，再发生生殖器官。

同步性：幼穗（花芽）分化与营养器官的同伸关系。南京春性小麦，一般在第3叶展开，第4叶露尖时，开始幼穗分化；水稻在拔节前后开始幼穗分化；棉花2～3叶时，开始花芽分化;

油菜早熟品种3～5叶进行花芽分化。58判断方法：叶龄法：直接用主茎已出生的叶片数表示。如麦类、棉花。叶龄余数法：以主茎总叶片数减去已出生叶片数表示。如水稻倒3、2、1叶出生分别为枝梗分化、颖花分化和减数分裂期。叶龄指数法：已出生（展开）叶片与总叶片的比值。如玉米592、养分运转的关系

养分竞争：“搭丰产架子”，旺长，早衰。

营养生长的优劣直接影响生殖生长的优劣。

如前期肥水过多，茎叶徒长，留在茎叶中的比例却大大增加，致使幼穗得不到充足的碳水化合物，小穗和小花大量退化；若后期肥水过多，易造成贪青晚熟，空瘪粒增加，千粒重降低。

生殖器官生长同样也会对营养器官生长产生影响。

如小麦、水稻、玉米等禾谷类作物属一次结实作物，抽穗开花、籽粒成熟后营养器官死亡。603、栽培上的应用

前促：开花前，培养壮苗，防旺苗，搭好丰产架子。

中控：抽穗开花之前，控制肥水，使叶色适当落黄，以便及时转入生殖生长占优势的阶段，避免茎叶徒长。多次结实作物，由于营养生长与生殖生长同步时间长，更需要很好地协调两者的关系。

后补：养根、护叶、防早衰。

棉花生产中提出的“轻施苗肥、稳施蕾肥、重施花铃肥、补施盖顶肥”方法，正是营养与生殖生长关系规律的具体应用。不同的作物有不同的调控措施。61三、营养器官间的相互关系1、叶与芽之间的生长相关性稻、麦一般在第4片叶时分蘖开始发生，即当主茎n叶出生时，在n-3叶的叶腋内出现分蘖。所有的分蘖与主茎上叶的出生都同步。棉花新展叶片与新生果枝关系：新生果枝节位比

主茎展平叶（n）

始蕾期，低2个节位，(n-2)；

盛蕾期，低1个节位，(n-1)；

始花期，高1个叶位，(n+1)；

吐絮期（未打顶）高2个叶位，(n+2)。62水稻叶蘖同伸关系模式图632、主茎与分枝间的生长相关性（1）顶端优势：顶芽抑制侧芽发育的现象。各种作物顶端优势表现不同：

玉米和高粱，顶端优势强，一般不发生分蘖；

水稻和小麦顶端优势弱，除主茎外，还有许多分蘖。棉花打顶则是消除顶端优势，控制株高的办法。（2）物质运输方面也有密切关系分蘖（枝）的发生不会削弱主茎的生长，而是壮株的表现。64第三节作物的群体特征

一、作物群体（population）的概念

指该种作物的许多个体的聚集体。

个体是指凡单独占有周围环境的孤单生活的生物体。（两个个体含义不同）虽然作物群体是由个体所组成的，但不是单纯个体的简单相加，而是每个个体被组合成为一个有机的整体。（1＋1＜＞2）65二、作物群体的特点1、群体结构、特性及自动调节功能同时播种的植株，密度大的群体，分蘖数较早达到高峰；密度小的群体，分蘖数较晚达到高峰；这说明分蘖的消长与个体特性和群体的大小密切有关。

当田间某处缺株时，周围的个体会发育更旺，以弥补空缺，这就是群体的自动调节能力。662、个体与群体、个体与个体及个体内器官间的关系

群体的结构和特性是由个体数及个体生育状况决定的，而个体的生育状况又反映出群体的影响。例如：群体内部温、光、CO2、湿度、风速等环境因素，是随着个体数目而变化。群体内部的环境因素又反过来影响单株数目和生长发育。

同一群体中个体与个体之间的相互影响，共享周围环境。群体中的个体对环境条件(光、温、水、肥、空间等)的相互争夺，造成了个体间获得量的差异，从而导致个体之间生长发育的不平衡。67因此：

合理的种植密度有利于个体和群体的协调发展。如群体质量栽培。

利用群体的自动调节原理采取合理的栽培技术措施提高产量。品种选择：耐肥、矮杆等肥料施用：合理肥料运筹生长调节剂：促进或抑制68三、作物群体结构与指标体系作物群体结构主要指群体的组成、大小、分布、长相、动态变化以及整齐度等，与产量和品质有密切关系，既反映群体的特性，又是影响个体生长发育状况的主要因素。1、作物群体组成指构成群体的作物种类以及主茎与分枝的比例和分布情况。

单一群体：同一作物组成的群体。

复合群体：不同种或品种(尤指生育期不同的品种或株高差异大的品种)组成的群体。如间作、套作、混作的群体。692、作物群体大小除密度外，群体大小是随生育进程而动态消长的。密度是决定群体大小的最基本要素，是作物群体发展的起点。干物质积累量反映了个体生育状况，也反映了群体物质生产和运输分配的常用指标。叶面积指数(LAI)

是反映群体光合面积大小的指标。茎蘖(枝)动态群体内所有茎蘖随生育进程的消长动态状况，反映群体大小、个体健壮程度、有效分蘖比例、对产量的贡献等。穗数(铃数、角数、荚数)

是群体中与产量关系非常密切的指标。根系发达程度包括单位体积土壤中根系扩展度、根系数目及根系长短粗细、根系活力、根系干物质积累量等。703、作物群体分布

指群体内个体及个体各器官在群体中的时空分布和配置。时间分布

是指随着生育进程的群体发展状况，实际上就是群体动态变化。（如棉花四桃）

复合群体的时间分布与配置还指作物间的共生期长短等。空间分布

指群体垂直立体分布。群体生育中前期可分为三个层次:光合层（叶片、嫩茎等）、支持层（茎枝）和吸收层（根系）。生育中后期还有结实层（上、中、下部都有）。

水平分布与配置

主要指个体分布的均匀度、整齐度、株行距、套作的预留行宽度等。

复合群体还包括间套作作物间的空间配置。71四、作物群体的源库流1、基本概念源：指光合产物供给源或代谢源，是制造和提供养料的器官。

主要指作物茎、叶为主体的全部营养器官

库：光合产物贮藏库或代谢库，即接纳或最后贮藏养料的器官。

如籽粒、花果、幼叶、根系等。作物接纳养料的库可以不止一个，可区分为主库与次库。流：控制养料运输的器官―输导系统。源库流三类器官的功能不能截然分开，可以互相转变或替代。源库流理论是作物生产力理论的重要基础。

722、源与作物产量产量＝[(光合面积×光合能力（强度）×光合时间)一呼吸消耗]×收获指数

（1）光合面积与产量叶片是光合作用的主要器官，此外还有叶鞘、茎秆的绿色部分，抽穗后的穗子、油菜的角果皮。最大或最适LAI：水稻7～9，小麦6～8.5，棉花3.5～4.5，玉米5，大豆3.2，马铃薯3.5～4。LAI的消长大致呈一抛物线。

作物的叶层结构（受光态势或受光角度）即叶片配置方式，对作物的同化效率和产量也有很大的影响。叶身挺立与平展或下垂叶受光面积就不同。73（2）光合能力与产量

光合能力:

指光合作用效率或光合作用的生产率，也就是单位叶面积在单位时间里干物质增加的数量。

光合生产率(净同化率，NAR，单位g／m2·d):干物质积累-呼吸消耗(约占25%～50%，平均消耗33％)。

计算公式：思考题：作物净同化率在种之间有很大差别，如C4＞C3

，为什么？74（3）光合作用持续时间与产量

作物群体叶面积与其工作时间的乘积称为光合势或叶面积持续期（LAD）。光合势＝叶面积（m2）×日数生物产量＝光合势×平均净同化率生育期长的品种，常常比生育期短的品种高产，即所谓“高产不早熟、早熟不高产”。特别是在作物灌浆成熟过程中，灌浆时间的长短对产量高低的影响更为明显。高原地区小麦灌浆持续期较长江流域长,千粒重差异可达10g左右。753、库与作物产量（1）库的大小与产量

产量贮藏库容＝穗数×每穗颖花数×谷壳容积（水稻）

水稻穗数的决定大约在最高分蘖期出现前10天左右；每穗颖花数则大约在开花前5天左右定局；谷壳的容积决定于减数分裂期的内外环境及品种的遗传特性。因此，其产量潜力早在开花以前就被决定了。为达到高产，从增加库容的角度出发，栽培管理措施宜在开花前完成。必须创造尽可能大的库容。库容：水稻（谷壳限制）潜力＜小麦、玉米＜甘薯、马铃薯

对于育种来说：增加库容潜力更大。76（2）库对源的反馈作用

源库流变化的效果又反过来影响变化本身，称反馈作用。库不单纯是被动接纳光合产物的场所，而且还具有主动地影响和控制源的生产效率和流的运转方向及速度的功能。

如：除去小麦叶片会显著降低穗重，剪除穗子，就会使旗叶的光合强度降低50％。甘薯暴露于阳光下，阻止其膨大，则叶片中淀粉积累，从而抑制叶片的光合作用。库对源的主动作用称为“吸力”或“拉力”。其生理实质就是库对同化产物源具有较强的竞争能力。774、流与产量内容物的运输和分配（1）同化物的运输

光合作用同化物的运输，主要是通过韧皮部的筛管进行的。运输的同化物主要是碳水化合物（蔗糖）、少量含氮化合物（氨基酸）同化产物的运输速度，C4比C3快，小麦39～109cm/h、棉花40cm/h、甜菜50～135cm/h。作物体内的物质运输还进行主动运输。因此，凡能影响细胞内能量积累和释放过程的因子，都会影响同化物的运输速度。78（2）同化物的分配

同化物的分配方式主要取决于库的吸力大小及库与源相对距离的远近。如棉铃与对位叶及邻位叶的关系。在一定程度上还受到维管束通道之间的联系方式和环境条件的制约。水稻二级分蘖的同化物除供应本身需要之外，尚有一部分供应给一级分蘖，很少供应给主茎。因二级分蘖与一级分蘖有维管束直接相通，与主茎是间接关系。

根据同化物分配的规律，在栽培上可设法调节和改善同化物分配方向和数量。棉花整枝、打杈、摘心，DPC的应用，都能影响作物生长中心和代谢方式的转移，控制茎叶徒长，促进同化产物向收获器官的分配，从而提高产量和品质。795、源、库、流的协调与应用（1）源强、库大、流畅是三者协调的重要描述。（2）源是产量形成和充实的物质基础，库对源有反馈作用，需要二者协调。库/源比：粒/叶比、粒重/叶比适当提高库/源比可提高源活性、干物质积累、产量。

水稻品种：源限制型、库限制型、源库互作型。源和库器官的功能是相对的。如生长前期叶片是光合器官也是贮存器官，茎的生长过程中，贮存了大量的养分，开花后转移到籽粒中。80（3）库、源的大小对流的方向、速率和数量都有明显的影响，起推力和拉力。三者的平衡决定产量的高低。剪叶、疏茎、整穗等处理可使粒叶比提高。

稻麦穗颈维管束数与穗粒数正相关。是选育的重要指标。（4）提高产量的途径

低产：源不足是主导因素；单位面积穗数少，库容小也是低产的原因。81增产途径：增源与扩库同步进行，重点放在增加叶面积和穗数上。当叶面积达到一定水平，继续增穗会使叶面积超出适宜范围。增源的重点应及时转向提高光合速率或适当延长光合时间，扩库的的重点则应由增穗转向增加穗粒数和粒重。水稻超高产：主要是库限制型而不是源，在增库的基础上扩源。高产更高产：源库协调。既有高的最适LAI（通过改良株型实现），又有高的粒叶比（改良光合特性）。82第四节作物产量的形成

一、生物产量（biologicalyield）与经济产量(economicyield)1、生物产量

指作物在生育过程中生产和积累的有机物质的总量，即整个植株（一般不包括根系）总干物质的收获量。总干物质中有机质占90%～95%，矿物质占5%～10%。2、经济产量

指栽培目的所需要的产品收获量。

如禾谷类、豆类作物的产品是籽实，薯类作物是块根、块茎，棉花为种子的纤维，甘蔗为茎秆，烟、茶叶则为叶片，绿肥作物是鲜草等。同一作物，其经济产量所指的产品也可能不一样。玉米，当作为粮食时，其产品收获物是籽实；而作为饲料用，其茎、叶、果穗都可利用。833、经济系数（或收获指数harvestindex，HI）收获指数=经济产量/生物产量

收获指数是综合反映作物品种特性和栽培技术水平的一个通用指标。收获指数越高，说明植株对有机物的利用越经济、栽培技术措施应用得当。

同一作物的不同品种经济系数相对稳定。不同作物的经济系数有差异：

收获营养器官的作物比收获种子的作物高。收获产品以碳水化合物为主的比蛋白质和脂肪的作物高。薯类：0.7～0.85甜菜、烟草：0.6～0.7

小麦：0.35～0.45水稻：0.5玉米：0.3～0.5

大豆：0.25～0.4油菜：0.28棉花：0.35～0.4（籽棉）84二、作物产量构成因素产量=单株产量×单位面积上的株数代表作物 产量构成因素稻、麦、玉米 穗数，每穗实粒数，粒重 棉花 株数，每株有效铃数，铃重，衣分油菜株数，每株有效分枝数，角果粒数，粒重大豆株数，每株有效荚，每荚实粒数、粒重山芋、马铃薯 株数，每株薯块数，单薯重 说明：1、产量构成因素间的乘积是理论产量，一般大于实际产量。

2、产量构成因素之间呈负相关。

3、产量构成因素的协调发展可实现高产。85作物基本苗万/ha穗数万/ha穗粒数千粒重g产量Kg/ha玉米3.753.75809328.892744.54.575628699005.255.25716273104116.06.06942679654小麦6030036.543840112054033.943.5890818055532.143.2884724069029.542.58665油菜密度单株角果数每果粒数千粒重产量15.048018.13.52387922.535117.63.51433530.028517.43.5469537.520516.63.24447386三、产量形成（yieldformation）过程及影响条件

产量形成过程是指作物产量的构成因素形成和物质积累的过程，也是作物各器官的建成过程及群体的物质生产和分配的过程。

1、禾谷类作物产量形成穗数由株数(基本苗)和每株成穗数构成的。因此穗数的形成从播种开始，分蘖期是决定阶段，拔节、孕穗期是巩固阶段。

每穗实粒数取决于分化小花数、退化小花数、可孕小花数的受精率及结实率四个因素。每穗实粒数的形成始于分蘖期，决定于幼穗分化至抽穗期及扬花、受精结实过程。

粒重取决于籽粒容积及充实度。主要决定时期是受精结实、果实发育成熟时期。872、双子叶作物产量形成

单位面积果数(如铃数、角果数、荚数)取决于密度和单株成果数。因此，自播种出苗(或育苗移栽)就已开始形成这一产量构成因素，中后期开花受精过程是决定阶段，果实发育期是巩固阶段。

每果种子数开始于花芽分化，决定于果实发育。

粒重(衣分、油分)决定于果实种子发育时期。

883、影响产量形成的因素

内在因素产量性状、耐肥、抗逆性等生长发育特性及幼苗素质、受精结实率等均影响产量形成过程。

环境因素土壤、温度、光照、肥料、水分、空气、病虫草害的影响较大。

栽培措施种植密度、群体结构、种植制度、田间管理措施，在某种程度上是取得群体高产优质的主要调控手段。89四、产量潜力及增产途径

1、作物的产量潜力在太阳提供的总辐射能中，2/3～3/4尚未被光合作用利用，而是以热的形式浪费了。（1）光合生产潜力

除太阳辐射的限制外，其他环境因素最适时的生产潜力（理论值）（1分子的C02通过光合作用而转变为碳水化合物所需要的光量子数，最低为8～10个。而8～10个量子所含有的自由能，实际上为同化1分子C02转化成碳水化合物固定能量的3～4倍。）

目前我国耕地全年太阳光能的平均利用率仅0.4％。可实现理想的最高值为3%～5%，最高产量1～1.5t/亩。90

目前产量达500kg/亩的地区，太阳能利用率也只不过2％。长江流域每亩年总产1000kg以上的试验田，利用率为5％；光合生产潜力的变化：青藏高原10t/亩，四川盆地、贵州高原6～6.75t/亩，东部地区8t/亩。分布趋势与年总辐射接近，与生产现状相反，表明光合生产潜力并不等于作物生产潜力，受温、水、土、作物本身的影响。（2）光温生产潜力

除太阳辐射和温度限制外，其他环境因素最适时的生产潜力。光温生产潜力低于光合生产潜力，变化趋势稍接近于生产现状。91（3）光温