杂交育种课件

杂交与倍性育种

思考题1.亲本选配中应考虑哪些因素？其理由何在？2.试述室内杂交和室外杂交的异同，各适用于哪些树种？有关概念

杂交指不同树种或同一树种不同种源、家系、无性系间的交配，称为杂交（hybridization)。杂种不同基因型个体间交配得到的子代。

种间杂交和属间杂交，称远缘杂交。种内杂交即同一树种不同品种、类型间的杂交即近缘杂交。同一无性系的不同分株间授粉，或同一株树的自花授粉，称为自交（selfing)。杂交育种

是通过杂交，取得杂种，对杂种进行鉴定和选择以获得优良品种的过程。杂种优势（hybridvigor）是指两个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面比双亲优异的现象。一、天然杂种和人工杂种（二）人工杂交的成就（一）天然杂种1、杂种形成的条件⑴天然杂交经常出现在两个种的接壤地带。高山松可能是油松和云南松的种间杂种。⑶引种英国苏格兰欧洲落叶松和日本落叶松杂种。辽宁省黑松与赤松、黑松与油松的杂种。意大利推出的欧美杨速生无性系I-214,I-154，I-72等等,很多是从自然杂种中选择出来的。⑵天然杂交也经常出现在生境遭到干扰的地带，如耕种、放牧和火灾的地带。长叶松×火炬松在美国路易斯安纳州和北卡罗来纳州形成了杂种集群。

在自然界中，同一属不同的种通过相互传粉而产生天然杂种，杂种随之与其亲本回交，使一个种的基因逐步渗透到另一个种之中，这种现象称为种质渐渗（introgression)。2、理论解释种质渐渗可以分为3个时期①开始形成杂种一代；②杂种一代与亲本树种之一回交，或与双亲回交；③通过自然选择，选出一定的有利的重组类型。图5-1树种种质渐渗示意图（二）人工杂交的成就1.杨树

1912年英国学者A.Henry在世界上首次进行了杨树种间杂交，用棱枝杨(P.deltoides

var.angulata)与毛果杨(P.trichocarpa

Torr.)进行人工杂交,选育出了速生、适应性强的格氏杨(P.generosa

Henry)，证明可以通过杂交获得父母本的综合性状，并显示出杂种优势。美国从1924年起,进行了系统的杨树杂交工作,用美洲山杨(P.tremuloides)、银白杨(P.alba)等34个不同植株,做了100个杂交组合,得到了上万株杂种。在加拿大安大略省,以速生、抗寒和提高插穗生根能力为目标,选育出了最佳杂交组合美洲山杨×大齿杨(P.grandidentata)。前苏联,1933年开始进行杨树杂交育种工作,从银白杨×新疆杨(P.bolleanaLauche)中选出莫斯科银毛杨(P.suaveolens

×P.tremula)和苏维埃塔型杨(P.albax

×P.bolleana)。在法国还发现欧洲山杨(P.tremula)×美洲山杨、欧洲山杨×银白杨的杂种具有明显的杂种优势。1946年叶培忠教授在甘肃天水开展了白杨派杂交工作。到20世纪90年代即已选出一批新无性系,其中包括中林系统、南林系统、陕林系统、黑林系列。1983年通过国家科技攻关项目，开展了以黑杨派杨树为中心的杂交育种工作。到了20世纪70年代，全国已培育出一批速生、优质、抗病的杨树新杂种及其优良无性系，如以钻天杨为亲本之一的北京杨、群众杨和合作杨等杨树杂交品种。1954年徐纬英教授等采用多亲本、多组合进行大规模、有计划的杨树杂交育种。南京林业大学通过种源间杂交选育出的美洲黑杨新无性系NI.--80351，具有速生、干形圆满通直、侧枝细、材质优、抗黑斑病等综合优良性状正在淮北平原大面积推广（马有基摄）2.落叶松丹麦于1926年开始进行欧洲落叶松×日本落叶松的人工杂交试验,10年生的杂种第一代比日本落叶松生长快10%，杂种在欧洲大量栽种。联邦德国Schlitz地区1954年栽培的欧洲落叶松×日本落叶松杂种，到1987年生长量仍然超过双亲平均值，树高为12％-14%，胸径为9.0%。日本作了日本落叶松与兴安落叶松的杂交，杂种在北海道生长速度和母本相似，但比母本耐寒性强，且抗鼠害，从1969年开始大量生产杂种。20世纪70年代初开展了落叶松杂交工作。东北林业大学、中国科学院林业土壤研究所、辽宁森林经营研究所和黑龙江林业科学研究院先后得到了日本落叶松和兴安落叶松正反交、日本落叶松×长白落叶松等杂种，并对杂种生长、材性、抗逆等性状进行了研究。生产了大量落叶松种间杂种，建立起一大批杂种试验林。杂种落叶松优良家系高生长对比江山娇实验林场青山林场二、杂种优势理论及度量方法（一）、杂种优势的遗传理论1、显性学说2、超显性学说3、杂种生境假说（二）、杂种优势的度量方法（一）、杂种优势的遗传理论

1、显性假说（dominancetheory）

显性假说也叫“显性基因互补说”或“连锁有利显性基因说”。该假说认为杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间互作效应的累加作用。显性基因对生长有利或效应较大，隐性基因对生长有害或效应较弱。杂交使亲本一方的某些有利的显性基因掩盖了另一方不利的隐性基因，从而使杂种获得多于双亲任何一方的显性基因，因而表现出杂种优势。假说认为，杂种优势的产生正是由于有利显性基因聚合积累，相互补充的结果。

图5-2显性假说图例

2、超显性假说（overdominancetheory）

超显性假说也称“等位基因异质结合假说”。该假说认为等位基因之间的关系不仅是显隐性关系，而是互作关系。

由于等位基因之间产生互作效应，杂合体Aa比纯合体AA或aa在生长和适应性都有优势。关于超显性产生的原因，有人认为是由于两个等位基因分别产生不同的产物，或控制不同的反应，杂合体存在两种基因，能同时产生两种产物，或控制两种反应，具有超过双亲的功能。

假定2个亲本各有5对基因与生长势有关，各等位基因均无显隐性的关系。同时，假定a1a1、b1b1等为同质等位基因时的生长量为1个单位，而a1a2、b1b2等为异质基因时的生长量为2个单位。这2个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下(图5-3)。图5-3超显性假说图例3、杂种生境假说

EdgarAnderson认为，杂种优势主要表现在值物生长的杂种生境中。树木方面的例子：美国德克萨斯州部分地区生长着莫赫栎(Quercus

mohrland)和哈佛栎（Q.havardii)，它们分别生长在石灰岩土壤和沙土上，偶尔也出现石灰岩土壤及沙土的混土地带、杂种树木适生于这种“杂种土壤”，但是离开混合土壤类型的地带，仅仅发现树木纯种。（二）、杂种优势的度量方法1．超中亲值法是以某个性状双亲平均值为标准的计算方法。设H为杂种优势度量值，F1为杂种第一代表型值，P1和P2分别为两个亲本的表型值。计算式如下：

2．超优亲值法是以双亲中最优亲本表型值（PS）为标准计算杂种优势度量值（HS）的方法。即：（一）杂交方式杂交时，供应花粉的植株，叫做父本，以符号“♂”表示；接受花粉，发育成果实和种子的植株，叫做母本，以符号“♀”表示，“P”表示亲本双方；三、杂交方式和亲本选择

由杂交所得的种子长成的植株，叫做杂种第一代，用F1

表示；由F1所结种子长成的植株，叫做杂种第二代，用F2表示；

乘号“×”表示有性杂交，母本写在前面，父本写在后面。

例如，长白落叶松×日本落叶松，即表示长白落叶松是（母本），日本落叶松是父本。1.单交

单交（singlecross）是两个亲本进行一次简单杂交。如北京杨就是由钻天杨×青杨杂交培育出来的。

在细胞质不参与遗传的情况下，正交和反交杂种后代应当是一致的。但是，如果细胞质参与遗传，杂种性状倾向于母本。例如，以黑杨派为母本，毛白杨为父本，生长速度与母本相似，甚至优于母本，而反交，则杂种苗一般生长较慢。单交时，两个亲本可以互为父母本，即A×B或B×A。2.回交

由两个亲本产生杂种F1，再与其亲本之一进行杂交，叫做回交。

具有优良特性的品种，一般在第一次杂交时用作母本，而在以后各次回交时用作父本。用作回交的亲本称轮回亲本。

A×B↓F1×A

↓F2×A↓F3×A

↓…

当F1和轮回亲本回交，在其子代（BC1）中，轮回亲本的遗传组成除由轮回亲本直接提供1/2外，还有F1提供的(1/2)/2，即1/4,两者合起来共为3/4;在BC2中，合起来为7/8；其余类推，BC3中轮回亲本的遗传组成占15/16；BC4中占31/32等。经5-6代回交，杂种的基因型已绝大部分为轮回亲本的遗传组成所置换。(1)三亲杂交，指两个种杂交后，再与另外一个种杂交的方式。（A×B）×C

河北杨×毛白杨

杂交种×响叶杨

南林杨3.复式杂交

复式杂交（multiplecross）是指用两个以上的品种经过两次以上的杂交。根据第二次杂交使用的亲本遗传组成，可分为三亲杂交和四亲杂交。(2)双交（doublecross)

是指4个种先配成两个单交杂种，然后再对两个单交杂种进行杂交。(A×B)×(C×D)。

毛白杨×新疆杨银白杨×腺杨

毛新杨

×银腺杨

四亲杂种4.多父本混合授粉杂交

用多个亲本的花粉混合，对一个母本进行授粉，即A×(B十C十D＋…)。

取得遗传基础更为丰富的原始材料，或为克服远缘杂交不可配取得杂种。中国林科院林研所在50年代培育的群众杨，是由小叶杨×（钻天杨+旱柳）杂交得到的。

（二）杂交亲本选择

1.亲本选配的原则（1)根据育种目标选择亲本(2)选择地理起源、生态类型差异较大的种源，或亲缘关系较远的树种做亲本。

杨树育种经验表明，用两个高纬度起源的种在中纬度地区培育不出生长期长的速生类型；两个低纬度起源的种在中纬度地区不能育出适时封顶、适时木质化的类型；用低纬度的种与高纬度的种杂交，在中纬度地区可能形成最适应的速生类型。(3)选择性状互补的材料做亲本。

澳大利亚在引种中发现湿地松树干通直圆满、林相整齐、抗风力强、耐水湿，而加勒比松生长快、抗风力差、树干扭曲、变异大、木材均匀一致。

(4）选用配合力高的材料做亲本

首先根据一般配合力选择亲本，但由于一般配合力高的亲本杂交不一定能产生优势的杂种，因此，需进一步根据特殊配合力选配杂交组合。窄冠欧洲云杉澳大利亚昆士兰州总结过去30多年的湿地松和洪都拉斯加勒比松等松树杂交育种经验，认为不同的树种、种源、家系和无性系间的杂种，生长表现差异极显著。窄冠钻×俄杨树(5)根据亲本遗传力的大小进行选配例如，小叶杨的抗旱性和抗寒性，箭干杨、钻天杨的窄冠性状的遗传力较强。

(6)考虑正反交中杂交可配性

在林木杂交试验中，经常看到杂交组合正反交的可配性是不同的现象。黑杨派、青杨派为母本与白杨派为父本杂交容易，但以白杨派为母本，黑杨派、青杨派为父本则困难。毛榆（U．wilsniana

Schneid)×榔榆（U.paruiflia

Jacq）能产生杂种，但反交却失败了。欧洲白榆（U.laevisPall.)×榔榆杂交未成功，但反交能产生种子。

2.杂交亲本植株的选择在杂交组合确定后，要选择优良的植株作亲本。对亲本植株要求如下：

(5）对于扦插繁殖的树种，要求亲本植株的插条容易生根。(4）冠形较窄，均匀对称，分枝角度合适，自然整枝好。(3)达到正常开花结实年龄。(2)抗性好，生长健壮，无病虫危害。(1)树木通直、圆满，尖削度小，树冠完整，枝叶茂盛，生长快，材质优良。

（三）杂交可配性

杂交可配性是指杂交取得有生命力的杂种种子的机率。

2、种间、属间杂交可配性种间和属间杂交，由于亲缘远，杂交就不如种内杂交容易取得成功。1、种内杂交的可配性种内杂交，如不同种源、品种间杂交，即使分布区相据远，花期不一致，但如实行控制授粉，杂交也不困难。

松属分单维管束和双维管束两个亚属。在单维管束松亚属内种间杂交，可配性较高；双维管束松亚属内种间杂交，情况不一。派内种间杂交较容易，油松派的黑松、马尾松、云南松间杂交容易；派间杂交不易成功。两个亚属间杂交高度不可配。红松和樟子松落叶松属种间杂交通常可得杂种。欧洲落叶松、长白落叶松、兴安落叶松与日本落叶松的正反交，兴安落叶松×长白落叶松，都得到过优势明显的杂种。柳属也分成不同派。种内杂交可配性高，可配率平均达89%；派内不同种间杂交，可配率为78%；不同派间杂交，平均可配率为64%。

杨属分为5个派，在我国栽植的杨树种有：(1)白杨派。(2)大叶杨派。(3)青杨派。(4)黑杨派。(5)胡杨派。杨属同派不同种间杂交容易，而派间杂交有难有易。黑杨派与青杨派杂交容易；胡杨派与其他各派杂交都困难。四、花粉技术和杂交技术

(一)开花生物学特性

（二）花粉技术

（三）杂交技术

（四）克服杂交不可配性的方法（一）树木的开花生物学特性1.杂交前要了解杂交树种花的构造。两性花：泡桐、刺槐、榆树、桉树马褂木等。单性花:雌雄异株（杨柳）、雌雄同株（胡桃、壳斗科）。当年开花结实。当年开花、次年结实。3.杂交要求两个亲本的花期一致。2.准确掌握杂交亲本的开花期。以便不失时机地收集花粉和适时进行人工授粉，是杂交育种的重要环节。4.了解树木的始花年龄始花年龄在不同树种中，甚至在不同个体中有明显差别，但也受树木所在地条件，如土壤养分、水分条件、光照状况、温度等影响。（二）花粉技术

1.花粉采集授粉方式主要分为风媒和虫媒两种，足够的花粉量是保征杂交成功的因素之一。风媒花：风媒花树种的花粉数量多，质轻且干，可从树上直接采集，或采集花枝收集花粉提前切取花枝培养的时间因树种而异。杨树在自然散粉前10-15天采条水培，能得到正常花粉。对花芽发育至散粉过程长的云杉、松、冷杉、雪松等针叶树种，可分别在自然界散粉前8、4、4和3周采取花枝。虫媒花树种的花粉数量少，粒大且黏，采集方法可于开花前数日，采集即将开放的花蕾，取出花药,放进培养皿或其他容器内，贮藏备用。2花粉贮藏

花粉寿命的长短，对杂交育种很重要。花粉寿命的长短因树种而异。控制温度和湿度等条件对延长花粉的寿命有重要影响。低温、干燥、黑暗有利于保存花粉生活力。多数树种的研究结果表明，控制温度更为关键。花粉贮藏期的长短与花粉壁的性质以及在贮藏期间花粉的原生质的代谢有关。贮藏期间可溶性糖类和有机酸消耗较少的花粉，保持生活力的时间长。

3．生活力的测定(1)直接测定分两种一种是把花粉直接授在同种植株的雌蕊柱头上。并做好隔离观察结实情况，如果发育正常，收到种子，即证明花粉有生活力。另一种方法是把贮藏花粉授到雌蕊柱头上后，经1-3天用FAA固定液固定花柱，再用1％的苯胺蓝水溶液或苯胺蓝乳酸酚染色。做压片，观测花粉管生长状况。（2）间接测定

培养基法：有生活力的花粉粒在培养基上能长出花粉管，称培养基法；。染色法：花粉发芽过程中有些酶能引起氧化还原反应，进而使生物染料产生颜色反应。电导法：有活力的花粉在结构和膜的特性方面和死花粉不同。（三）杂交技术控制授粉主要包括去雄、套袋隔离、授粉、去袋等步骤。

1．树上杂交

(1)去雄：雌雄异株的树种，只须分别套袋而不必去雄，雌雄同株异花的树种视情况去雄。两性花在杂交前则必须将雄蕊除去，以免自花授粉。去雄在花粉成熟前，一般与套袋同时进行。已确知自花不孕的树种，或自交不亲和的树种，不必去雄，开花前套袋即可。(2)套袋隔离：若为单性花，凡从外部形态能清楚识别雌花芽的，在雌球花突破芽鳞时，可套袋隔离。或雄花散粉前套袋。

风媒花隔离袋要用能防水、透光、透气、坚韧不易破碎的材料制备。羊皮纸是比较理想的材料，可在纸袋上缝一条透明塑料薄膜。

虫媒花可用尼龙或纱布袋隔离。

(3)授粉：清楚雌花开放的时期和雌蕊最适合接受花粉的时间。针叶树在雌球花珠鳞张口，阔叶树在雌蕊柱头分泌粘液、发亮时授粉。一般授粉1-3d后，柱头开始变干，雌球花的胚珠变色、萎缩，证明授粉良好。如柱头仍膨大、湿润，说明授粉不好，应重新授粉。

(4)去袋雌球花珠鳞增厚，闭合；柱头枯萎可去隔离袋。授粉时间的长短，因树种而异，白蜡、栎树、桑树可授期为2-8天，松树为4-5天，落叶松为5-7天，冷杉、云杉为2-3天，杨柳树为3-5天，鹅掌楸半天到一天。授粉前后要及时标记杂交组合。去雄授粉套袋野外落叶松树上杂交

2．室内切枝杂交

室内杂交比树上杂交方便，通过控制室内温度和调节枝条进人温室的时间，可以克服双亲花期不遇，便于隔离和操作管理，也可减少外界不利因素，如晚霜、风雨等影响。(1)枝条的采取和修剪

采条：从已选好的母树树冠的中上部，剪取1-2年生无病虫害的雌花枝条，或雄花枝条。采条时间：杨树开花需要经历低温，一般约在自然开花前1个月。枝条可低温沙藏。室内修剪：入室前要剪去徒长枝、病虫害枝。杨树雄花枝，应尽量保留全部花芽；雌花枝则每枝留1-2个叶芽和3-5个花芽。(2)花枝水培

插在盛清水的瓦罐等容器中。每隔3-5天换水或修剪枝条基部。培养花枝期间保持适宜的温、湿度。

(4)果实发育期管理注意防治病虫害，温度保持在20℃上下，湿度保持在60%左右。枝条顶芽开放后，保留叶片2-3枚。果实成熟，及时套袋。(3)去雄、隔离和授粉

原则上同树上杂交。白桦杂种果穗采收白桦种子白桦杂交种子室内处理白桦套袋杂交白桦室内杂交

3．杂交技术要点

(1)要熟悉杂交树种的开花结实习性，了解花器官的构造，能识别雌雄植株和雌雄花芽。

(4)去雄要彻底，但不能损伤其他花组织；套袋要及时。(3)隔离袋的大小要适合树种的开花习性，隔离袋和授粉工具原则上只能供一个杂交组合使用。如需再次利用，一定要消毒干净。(2)了解花粉的采集、寿命和贮藏方法，熟悉花粉生活力测定方法。

(5)树上杂交宜在无风的清晨授粉，要防止隔离袋的破损。室内杂交，视条件可隔离而不套袋；套袋授粉前，要防止空气中飘浮花粉的污染。

(7)要保护杂交果实，以免人畜病虫的危害。成熟时要及时采摘。最好在采收前套尼龙网袋，以防止飞散和混杂。(6)做好标记和登记，杂交组合要在树上或枝条上挂标签，并对各项工作做详细记录。（四）克服杂交不可配性的方法杂交障碍来自三个方面：空间隔离、时间隔离和遗传（生殖）隔离。

所谓杂交不亲和性（incompatibility)，是指由于亲缘关系较远，在漫长的进化过程中，形成了各种隔离机制。所谓杂种不育性（sterility)，是指远缘杂交所得种子不能发芽或幼苗夭折，一些杂种虽能成活，但不能开花结实，或虽能开花结实，但配子败育，不能繁衍后代。1.正确选择亲本和组合

选择亲本时，除根据育种目标，选择优良性状多的类型作为杂交亲本外，还要考虑到远缘杂交的可配性。例如黑杨派与青杨派杂交容易，黑杨派、青杨派为母本与白杨派为父本杂交容易，但若白杨派为母本，则困难。毛白杨不易交配、结实，特别当毛白杨作母本时尤为困难。北京林业大学用毛白杨与新疆杨的杂种作母本，用毛白杨回交，每个蒴果中所含种子粒数和种子发芽率分别提高了4倍到近30倍杂种起源的亲本杂交容易成功。杨属中胡杨是难以杂交的种，南京林业大学用响叶杨×毛白杨的杂种与胡杨杂交，得到了杂种苗。东北林业大学用欧美杨（加杨），新疆八一农学院用苦杨×钻天杨的杂种分别与胡杨杂交也得到了杂种。2．中介亲本法

如果两个种杂交不亲和，可先由其中一个种与第三者杂交，杂种再与另一个种杂交，这种中介的方法，有时较易获得成功。例如，黑杨派与白杨派直接杂交，由于两者的亲缘关系较远，杂交亲和性很差。张金凤等（2000）利用黑杨×青杨的4个杂种作中介亲本，做了黑杨派与白杨派间12个组合的杂交试验。

3．移植父本柱头或喷父本柱头液柱头分泌的液体，通常能刺激落于其上的亲缘关系近的花粉发芽。远缘杂交不孕的原因之一，是父本花粉不能在母本柱头上发芽。因此，可在授粉前采集一些父本的柱头，研碎后涂抹在母本的柱头上，或将父本的柱头移植到母本柱头上，然后授粉。中国林科院曾用此方法获得小叶杨与胡杨的杂种。4.特殊授粉方法

据研究，成熟花粉粒壁上的蛋白质根据存在的部位分为内壁蛋白和外壁蛋白。外壁蛋白是由花药绒毡层合成的一种特异蛋白质，贮存在花粉粒的外壁中，对柱头与花粉的识别起主要作用。将有亲和性的花粉用放射线等方法杀死，但花粉壁蛋白没有发生变化，然后与不亲和性的花粉混合。蒙导花粉：没有生活力的亲和性花粉称为蒙导花粉（mentorpollen)，其蛋白质作为“认亲”物质，可以“蒙骗”柱头，接受不亲和性花粉，达到受精的目的。Knox等(1972)在克服美洲黑杨×银白杨杂交不亲和的试验中，把亲和的花粉用γ射线杀死后，作为识别花粉与不亲和的花粉混合，授于柱头上，于是识别花粉扩散出的粉壁蛋白布满柱头，而不亲和的花粉可借此识别物质进入柱头，结果得到了杂交种子。混合花粉授粉：在选定的父本花粉中，掺人少量其他品种，甚至包括母本的花粉，然后授于母本的柱头上。混合花粉能突破远缘杂交不亲和的障碍，是由于不同花粉相互影响，改变了授粉的生理环境，解除母本柱头上分泌的某些有碍异种花粉发芽的特殊物质的影响，有助于花粉发芽和使花粉管迅速而顺利地穿过花柱组织。提前或延迟授粉：一般而言，母本柱头对花粉的识别或选择能力在未成熟和过熟时最低。所以，提早在开花前1-5d或延迟开花数天后授粉，可以提高结实率。在小麦、红三叶草、烟草和甘蓝等远缘杂交中，有成功报道。重复授粉：处在不同发育时期同一母本柱头，其成熟度和生理状况都有差异。所以，在不同发育时期进行重复授粉可能会遇到最有利的受精条件，以提高结实率。西北农业大学曾报道利用此方法得到葡萄与番茄的远缘杂交种。

5．预先无性系渐近法

把两个不易杂交的树种嫁接在一起，由于砧木与接穗营养物质相互同化，使之生理上逐渐接近，然后进行杂交。例如，花揪(Sorbus）和梨（Pyrus）是不同的属，两者不能交配，而米丘林曾将普通花揪与黑色花揪先行杂交，将杂种幼龄实生苗嫁接到成年梨树的树冠上，经6年砧木的影响，两者在生理上逐渐接近，当杂种花揪开花时授以梨的花粉，从而成功地获得了梨与花揪的远缘杂种。沈阳农业大学于1955-1958年曾把苹果高接到梨的树冠上，开花后用梨的花粉授粉，获得了苹果与梨的杂交种。

五、杂种的测定、选择和利用

（一）杂种苗的培育

杂种种子的加工、贮藏、播种和育苗，在原则上是和常规育苗相同的（必须设置对照）。

3、注意防止混淆，要随时做好挂牌、观测、登记等项工作。2、其次，要保证培育条件的一致性。1、珍惜获得的种子：对小粒种子，如杨、柳、泡桐可在温室盆播；松类可采用营养杯育苗。白桦杂种苗培育（二）杂种的测定和选择

由不同亲本杂交产生的杂种个体，往往具有不同的遗传基础，只有通过选择才有可能把具有优良遗传基础的个体挑选出来。

北京杨的F11年生苗中，约有1/3是侏儒株，即矮小，生长极差的植株；（响叶杨×毛白杨）×胡杨的F1中，1年生苗高有的仅5-6cm,而另一些高可达130cm；适应性和抗病虫害能力一般在苗期或幼龄期即可表现出来，根据育种目标进行选择和淘汰。毛泡桐×白花泡桐的F1，无明显分离。意大利欧美杨育种程序当地或相似地区的日本落叶松优良林分长白落叶松优良种源中的优良林分日本落叶松优树育种园各类优良性状更突出的亲本长白落叶松优树育种园各类优良性状更突出的亲本具有各类突出性状的亲本具有各类突出性状的亲本第一代杂交制种杂种实生种子园优良杂种无性系种子园无性繁殖第2代析因设计的杂交制种造林选择选择选择杂种实生种子园无性繁殖优良杂种无性系种子园造林第3代析因设计的杂交制种杂种实生种子园优良杂种无性系种子园无性繁殖造林选择选择选择选择选择选择同型交配后选择同型交配后选择同型交配后选择同型交配后选择落叶松杂交育种改良程序

（三）杂交品种的利用

1、利用优势组合的亲本建立杂交种子园

杂交种子园：用遗传品质好、遗传基础不同的两个或两个以上的物种材料营建的、以生产具有杂种优势林木种子为目的的种子园。

日本落叶松×兴安落叶松杂交种子园对于雌雄同株异花、花期基本相同的树种适用。2、用人工控制授粉法大量制种（育种园）

刚松×火炬松大量制种，几年内生产数十万粒杂种种子。

桦木在瑞典于大棚中进行强化育种，已收到了很好的效果。因此利用控制授粉进行大量制种对于它们的种间杂交组合是可行的。柳树、杨树种子发育期短，产种量又大，在室内控制授粉。3、杂种二代的利用

Rohmeder和Schonbach(1959)发现，日本落叶松×欧洲落叶松的F2与其亲本回交产生的杂种，在欧洲的表现虽然不如F1,但生长旺盛。

Hyun等人（1972)从事刚松×火炬松F2的栽培试验，发现7年生的F2与F1长得一样高。由刚松×火炬松的F3林分产生的风媒家系，在很多地方栽植，其生活力都不低于F1。

F2和F3也是可以利用的。杂种种子园用遗传基础好、结实能力强的杂种无性繁殖苗木营建的、以生产具有杂种一代优势的林木种子为目的的种子园称杂种种子园。4、有性杂交和无性繁殖相结合，充分利用杂种优势

先进行有性杂交，取得F1杂种后，再从F1之中选出优势最强的个体，通过无性繁殖方法投入生产。

针叶树扦插组织培养如小黑杨、群众杨、北京杨、小意杨等等，都是通过人工杂交获得F1后，在F1的苗木中选出优势最强个体，再用无性繁殖方法育成无性系品系。六、多倍体育种1、多倍体育种的意义(1）多倍体的细胞巨大性使林木纤维长度增大，单位材积的纤维细胞数以及细胞表面积减小，木质素等含量降低。(3)多倍体植物一般生活力强，对环境适应性亦强，抗旱、抗寒以及抗病虫害等优势明显。(2)多倍体的基因剂量倍增，从而使植物的一些生理生化过程加强，新陈代谢旺盛，其体内的某些生化成分的含