半知菌亚门课件

半知菌亞門

半知菌亞門的真菌一般稱作半知菌，它在自然界中分布廣，種類多，已知有1825屬，17000種（G.C.Ainsworth,1971）在數量上僅次於子囊菌亞門。

半知菌中多為腐生的，也有不少是寄生的，其中許多種寄生在植物或動物體上。植物病害的病原真菌，約有半數左右屬於半知菌。半知菌是指：1．尚未發現有性階段的真菌2．根本不形成有性階段的真菌3．缺乏相對性系的異宗配合菌株，或失去功能性雄性的菌系。4．具有准性生殖（Parasexuality）一、形態特徵1．營養體：半知菌的營養體是很發達的，有隔膜的菌絲體。可形成子座、菌核等結構。2．無性繁殖半知菌亞門真菌的無性繁殖十分發達，以芽殖、裂殖及斷裂的方式產生分生孢子。分子孢子形態可分為：單胞、雙胞、多胞、磚隔狀、線狀、螺旋狀、星狀七種類型，產生於分生子梗上。（1）分生孢子梗：

從菌絲體上形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上產生分生孢子。各種半知菌的分生孢子梗和分生孢子形態差別很大。分生孢子梗的著生方式，有散生的聚生的。聚生的可形成束絲或分生孢子座。束絲（孢梗束）­——是一束排列緊密的直立的分生孢子梗。頂端或側面產生分生孢子。分生孢子座­——由許多聚集成墊狀的短梗形成，頂端產生分生孢子。（2）分生孢子盤和分生孢子器：有些半知菌形成盤狀或球狀的孢子果，稱為分生孢子盤或分生孢子器。分生孢子盤­——由菌絲組成，墊狀或成盤狀，上面有成排的短分生孢子梗，頂端產生分生孢子。（有些屬在分生孢子盤的周圍或中部還有深褐色的剛毛。）分生孢子器­——是球形、擬球形、瓶狀的，有固定孔口和擬薄壁組織的器壁的無性子實體。其內壁形或分生孢子梗，頂端產生分生孢子。（也有的分生孢子從內壁直接產生）。分生孢子器生在基質的表面或埋於基質及子座內。分生孢子盤和分生孢子器外表均為黑色小點，其中的分生孢子常具膠粘物質，一時不易分散，結成捲曲的長條，稱為分生孢子角，以雨水、風、昆蟲為主要的傳播媒介。（3）分生孢子：半知菌分生孢子的個體發育有不同類型，根據：①分生孢子的形成過程（分生孢子的個體發育）②產生分生孢子的細胞（產孢細胞）的發育方式。將半知菌的分生孢子分為：菌絲型分生孢子、芽殖型分生孢子兩大類型。1．菌絲型分生孢子：(節孢子)

是由營養菌絲的細胞以斷裂的方式形成的，其產孢細胞就是原來已存在的營養菌絲細胞。根據節孢子細胞壁的來源及形成方式，可分為（1）外生菌絲型節孢子：外生菌絲型節孢子是由菌絲細胞整個地轉化而來的，產孢菌絲的細胞壁形成了節孢子的壁。這類節孢子有同時形成的，或由上向下依次形成的串生節孢子（又稱分生節孢子或粉孢子）。（2）內生菌絲型節孢子：在節孢子形成過程中，產孢菌絲外壁不轉化為孢子的壁，因此這類節孢子是在菌絲細胞內形成的。2．芽殖型分生孢子：

是產孢細胞以芽殖的方式產生的分生孢子。產孢細胞產生分生孢子時，產孢細胞的某個部位向外突起並生長膨大，形成分生孢子。芽殖型分生孢子與菌絲型分生孢子相同，也是根據產孢細胞的細胞壁是否參與孢子壁的形成分為：（1）外生芽殖型分生孢子：分生孢子形成時，產孢細胞的某個點產生突起並膨大，產孢細胞的細胞壁隨著它的生長同時延伸，形成分生孢子的細胞壁。（2）內生芽殖型分生孢子：分生孢子是從產孢細胞的孔道內產生，（長出），產孢細胞的外壁不隨孢子的發育而延伸，因而不參與孢子的細胞壁的形成。

產孢細胞（梗）在芽殖產生分孢子的過程中，根據：梗的長度是否改變和梗分枝或不分枝，可以將產孢梗的產孢方式進一步劃分為多種類型，常見的有：（1）合軸式：

產孢細胞以合軸方式產生孢子，多為外生芽殖型。分生孢子形成後，產孢梗在孢子基部側面分枝並向前延伸，頂端形成新的孢子，並依此多次重複分枝和產生孢子。孢子梗頂部呈曲膝狀。有時將這種方式產生的孢子稱為合軸孢子。（2）環痕式：

也是外生芽殖型孢子的一種產孢方式。產孢梗頂端的分生孢子形成後，產孢點以內部層出的方式向上延長一次，頂端又產生孢子，結果在分生孢子梗頂部留下一個個的環痕。以這種方式產生的孢子有時稱作環痕孢子。（3）芽生式：

產孢細胞以外生芽殖方式產生孢子，形成單生或串生的分生孢子。稱為芽孢子，有：串生：產胞細胞上產生的孢子成熟後轉化為產孢細胞，繼續芽殖產生新的孢子，這種方式為向頂成熟，不斷產生的孢子呈串生（孢子鏈）單生：產孢細胞膨大呈頭狀，上面有多個產孢點，形成簇生的分生孢子（單生，也可串生）。（4）瓶梗式：

產孢細胞多少呈瓶狀，孢子從瓶梗頂部孔口長出，產孢過程中產孢細胞（梗）長度基本不變。這種方式產生的孢子稱瓶梗孢子，均為內生芽殖型。瓶梗孢子也可串生，但為向基成熟（向基序列），即孢子鏈頂部的孢子最先產生，基部的孢子最後產生。（5）孔生式：

是內生芽殖型的一種產孢方式，產孢細胞在產孢過程中長度可以變化，孢子從產孢梗頂部或側面的產孢孔道內長出。這種孢子稱孔出孢子。二、分類前面提到的真菌，其分類依據主要是有性階段的性狀。但半知菌不具備有性階段的特點。在它的生活史中僅知無性階段這一半。但是半知菌種類眾多，並且有重要的經濟意義，因此有必要對它們進行研究鑒別和分類。不過，這種分類完全是人為的，純粹是為了應用方便，而不反應它們彼此之間的親緣關係，所以人們把這種分類單位稱作：“形式門”、“形式綱”、“形式目”……由此類推。（一般簡稱為門、綱、目、科、屬）。一旦發現有性階段，在一般情況下應按其有性時期進行歸類。二、分類半知菌亞門分為:

3綱、8目、1880屬、26000種（Ainsworth1973）。半知菌亞門分綱檢索表1．營養體是單細胞或發育程度不同的菌絲體或假菌絲體，以芽孢子繁殖……

芽孢綱（Blastomycetes）1．營養體是多細胞的菌絲體，以分生孢子繁殖…………22.分生孢子不產生在分生孢子盤或分生孢子器內

………………

絲孢綱（Hyphomycetes）

2.分生孢子產生在分生孢子盤或分生孢子器內

………………

腔孢綱（Coelomycetes）絲孢綱（Hyphomycete）本綱真菌有發達的菌絲體，分生孢子直接生在菌絲或分生孢子梗上，不產生在分生孢子盤或分生孢子器內。有的不產生分生孢子。根據分生孢子形成和著生情況，分為4目。絲孢綱分目檢索表1．除產生厚垣孢子外，不產生其他孢子 …………無孢目（Agonomycetales）1．分生孢子產生於分生孢子梗上………22．分生孢子梗散生 叢梗孢目（Moniliales）2．分生孢子梗不散生……33．分生孢子梗形成束絲束梗孢目（Stilbellales）3．分生孢子梗著生在分生孢子座上瘤座孢目（Tuberculariales）一、無孢目（Agonomycetales）菌絲不發達，不產生分生孢子，有的屬能形成厚垣孢子，有的屬只形成菌核，本目僅一科——無孢科（Agonomycetaceae），28屬約200種。1．絲核屬（Rhizoctonia）：菌絲褐色，直角分枝在分枝處略縊縮，離此不遠處形成隔膜。菌核扁形，黑色、褐色或棕紅色，內外顏色一致，常生於寄主表面，有菌絲連接。1．絲核屬（Rhizoctonia）：有性階段為亡革菌屬（Thanatephorus），不形成無性孢子。主要種：立枯絲核菌（Rhizoctonia

Solani），主要引起植物苗期的立枯和猝倒病。2．小菌核屬（Sclerotium）：菌核圓形、橢圓形或長形，隆起或扁平，褐色至黑色，組織緻密，幹時極硬，內部顏色淺或無色，無菌絲連接。代表種：稻小菌核（S.oryzae），引起水稻杆腐病。整齊小菌核（S.rolfsii

Sacc），大豆、向日葵、煙草、致猝倒、根腐、基腐等。二、叢梗孢目（moniliales）菌絲發達，呈疏鬆的棉絮狀，有色或無色。根據孢子梗、孢子的形態、顏色分為2科。菌絲、孢梗及分生孢子無色或色鮮……

叢梗孢科（Moniliaceae）菌絲、孢梗及分生孢子暗色或其中之一無色……

……

暗色孢科(Dematiaceae）1．叢梗孢科的主要屬：（1）粉孢屬（Oidium）菌絲白色生於寄主體外，以吸器伸入寄主細胞內，外表呈白色粉層。分生孢子梗直立，無分枝，頂生橢圓形分生孢子。分生孢子無色、串生或單生，自上而下先後成熟。（1）粉孢屬（Oidium）多數是子囊菌中白粉菌科的無性階段。代表種：Oidium

monilioides串珠狀粉孢菌，引起小麥白粉病。有性時期為Blumeria

graminis禾白粉菌。（2）叢梗孢屬（Monilia）菌絲體白或灰色，生長茂盛，分生孢子單胞串生，短圓形到園形，向頂而生。孢子成團時為粉狀，灰色或黃褐色。分生孢子梗叢生，與成熟孢子難區別。（2）叢梗孢屬（Monilia）有性階段為鏈核盤菌屬（Monilinia）及脈孢菌屬（Neurospora）代表種：M.fructigena仁果叢梗孢，造成蘋果、梨的褐腐病。（3）輪枝孢屬（Verticillium）：分生孢子梗直立，分枝輪生，頂端小梗下部膨大而尖端細削；分生孢子單生，很快脫落，單細胞，球形，橢圓形，卵形或梭形，無色或略帶褐色。（3）輪枝孢屬（Verticillium）：種：V.albo-atrum黃萎輪枝孢

V.dahliae

大麗花輪枝孢侵染植物維管束組織，引起萎蔫，如茄子黃萎病，棉花黃萎病。（4）梨孢黴屬（Piricaulalia）分生孢子梗細長，淡褐色，分枝少，合軸式延伸，曲梗狀，有孢子脫落留下的疤痕。孢子梨形，無色至淡橄欖色，2—3個細胞。（4）梨孢黴屬（Piricaulalia）危害禾穀類作物，如穀子、水稻、造成穀瘟、稻瘟等。種P.Setarae粟梨孢，引起粟瘟病。(5)小尾孢屬（Cercosporella）分生孢子梗無色，不分枝或有短分枝，枝頂產生孢子；孢子單生，無色，多胞，長圓形，圓筒形至絲狀，直或彎曲。種：（C.albo-maculans）白斑小尾孢，危害大白菜，引起白菜白斑病。(6)葡萄孢屬（Botrytis）分生孢子梗粗大，頂部分枝，分枝未端膨大，細或平截，常有小突起，從膨大體或突起上產生多數分生孢子（外觀葡萄穗狀）。分生孢子單胞，橢圓形，圓形，無色或淡色，基部細。種：灰葡萄孢（B.cinerea）引起黃瓜、番茄灰黴病。2、暗色孢科主要屬：（1）黑星孢屬（Fusicladium）孢梗棕褐色，直立或彎曲不分枝，尖端稍鈍，有少數橫隔或明顯的孢痕。分生孢子暗色，卵圓形、倒梨形，1—2個細胞，在孢梗頂端單生。有性階段為黑星菌屬（Venturia）種：（F.Pyrinum）梨黑星孢，引起梨黑星病。（2）枝孢屬（Cladosporium）：孢梗橄欖色，近頂端或中部分枝，分生孢子褐綠色，1—2個細胞，單生或簇生，卵圓、圓筒或不規則形。有性階段為球腔菌屬（Mycosphaerella）。種：C.fulvum黃枝孢，引起蕃茄葉黴病。（3）尾孢屬（Cercospora）孢梗不分枝或分枝，常成叢自葉片氣孔伸出，青黃色至褐色。分生孢子線形或尾形，有數個橫隔，無色至淺褐色。（3）尾孢屬（Cercospora）種：C.beticola甜菜生尾孢，造成甜菜褐斑病。C.apii芹菜生尾孢，危害芹菜，煙草，蕃茄、萵筍等。

①平臍蠕孢屬（Bipolaris）（離蠕孢屬）

②內臍蠕孢屬（Drechslera）（德氏黴屬）

③突臍蠕孢屬（Exserohilum）以上三屬過去均為長蠕孢屬（蠕蟲孢屬）（Helminthosporium），目前根據：①分生孢子具假膜；②產孢細胞多芽生或全壁產孢，合軸延伸，孢子梗曲膝狀彎曲；③孢子脫落後產孢細胞上留下齒狀突起等特徵又另分出以上三屬。三屬共同點：

分生孢子梗粗壯，頂部合軸式延伸。分生孢子芽殖型。分生孢子深褐色。三屬形態區別內臍蠕孢屬（Drechslera）平臍蠕孢屬（Bipolaris）

突臍蠕孢屬（Exserohilum）分生孢子形狀圓筒狀長梭形梭形、圓筒形、倒棍棒形臍點腔孔式，向內凹陷平截，稍突起強烈突出分生孢子第一個隔膜位置分隔出基細胞出現在中部至亞中部亞中部代表種大麥條紋病菌（D.graminis）大表網紋病菌（D.teres）玉蜀黍平臍蠕孢（B.maydis）（玉米小斑病）玉米大斑病菌（E.turcicum）（6）鏈格孢屬（Alternaria）孢梗暗色，單枝，長短不一，頂生不枝或偶爾分枝的孢子鏈。分生孢子暗色，有縱橫隔膜，倒棍棒形、橢圓形或卵形，常成鏈，單生的較少。頂端有喙狀細胞（附屬絲）。（6）鏈格孢屬（Alternaria）種：茄鏈格孢（A.solani）引起馬鈴薯、蕃茄早疫病及茄子輪紋病。雲苔鏈格孢（A.brassicae）造成白菜黑斑病。（7）褐孢黴屬

（Fulvia

Ciferri）分生孢子梗基部細，上部較粗，具多數分隔，許多細胞上端向一側膨大。分生孢子串生，孢子鏈通常分枝，圓柱狀或橢圓形，淡褐色至褐色或橄褐色，光滑，具0—3隔膜。種：褐孢黴F.fulva，寄生在番茄上，引起葉黴病。三、束梗孢目（Stilbellales）：分生孢子梗聚合起成束狀，在其頂部或側面形成分生孢子。分生孢子圓形、棍棒形，單孢，淡色、鮮色、暗色均有。本目只有一科­——束梗孢科（stilbellaceae）170屬。500種。擬棒束孢屬（Isariopsis）孢梗束暗色，由疏鬆孢梗組成，頂生分生孢子。分生孢子暗色或淡色，雙胞或多胞，圓筒形至倒棍棒形，常彎曲。種：褐斑擬捧束孢（I.clavispora）引起葡萄褐斑病、萊豆角斑病。四、瘤痤孢目（Tuberculariales）分生孢子產生在墊狀的菌絲結構上，這個結構稱為分生孢子座。分生孢子座的顏色，質地有各種。分生孢子梗短（個別種較長）。本目有一種­——瘤痤孢科（Tuberculariaceae），160屬，600種。多為腐生菌，少數為寄生菌。鐮孢黴屬（Fusarium）該屬真菌一般稱作鐮刀菌，多為土壤習居菌，有腐生，也有寄生的。分生孢子梗單生或集成分生孢子座，細長或粗短，單枝或分枝。分生孢子無色，有兩種：①大型分生孢子：鐮刀形或橢圓形，多細胞，微彎或兩端尖而彎曲顯著。②小型分生孢子：橢圓形，卵圓形，單細胞（個別雙胞）許多菌種在菌絲頂端或中間（有的大型分生孢子上）形成單生、對生、成串或成團的厚垣孢子。菌絲體繁茂，絮狀，在人工培養基上常產生紅、紫、黃等色素。有性階段為：

赤黴屬（Gibberella）赤殼屬（Calonectria）叢赤殼屬（Nectria）菌寄生屬（Hypornyces）等子囊菌。代表種：F.oxysporum尖孢鐮刀菌，引起瓜類枯萎病。腔孢綱（Coelomycetes）分生孢子各形，大都產生於無性孢子果中，孢子果有兩類：①半球形的分生孢子器。②盤狀的分生孢子盤。多為子囊菌的無性時期，有的是腐生菌，有的是寄生菌，引起病害。本綱分為2目，5種，870（+420）和屬，約7000種。腔孢綱分目檢索表1、分生孢子產生在分生孢子盤內 …………黑盤孢目（Melanconicales）1．分生孢子產生在分生孢子器內 …………球殼孢目（Sphaeropsidales）一、黑盤孢目（Melanconiales）分生孢子盤在寄主表皮或角質層下形成，孢梗緊密排列在孢盤上。分生孢子單個生在梗頂，成熟時突破表皮外露。分生孢子一般具膠粘物質，主要靠雨水和昆蟲傳播。引起植物的“炭疽病”。本目只一科­——黑盤孢科（Melanconiaceae），120屬，1000種。（1）痂圓孢屬（Sphaceloma）孢盤內盤狀或墊狀，臘質，分生孢子梗緊集，不分枝，分生孢子卵形或長圓形，單胞，無色。有性階段：痂囊腔菌屬（Elsinoe）種：柑桔痂圓孢（S.fawce

ttii）引起柑桔瘡痂病。葡萄痂圓孢（S.ampelinum）葡萄黑痘病。（2）炭疽菌屬（Colletotrichum）

分生孢子盤平坦，上面敞開，下麵略埋生於基質內。分生孢子自茁壯的梗上頂生，單孢無色，長橢圓形或彎月形，萌發後產生附著胞。有黑褐色剛毛生在分生孢子盤四周或混雜在孢梗中間。種：棉刺盤孢（C.gossypii）引起棉花炭疽病瓜刺盤孢（C.orbiculare）引起瓜類炭疽病。（3）盤二孢屬（Marssonina）孢子盤小，位於寄主角質層下，分生孢子雙細胞，橢圓或卵形，無色，分隔處溢縮。種：蘋果盤二孢（M.mali）引起蘋果褐斑病。二、球殼孢目（Sphaeropsidales）：本目真菌大部分是植物寄生菌。分生孢子器各形，有孔口或無孔口，內壁生長長或短的分生孢子梗，其上產生分生孢子。分生孢子器