细胞膜与细胞表面

细胞质膜（plasmamembrane）又称细胞膜（cellmembrane），是围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。细胞内的膜系统(具膜的细胞器)与细胞质膜统称为生物膜（biomembrane）电镜超薄切片技术—细胞质膜结构A.红细胞质膜(箭头)B.小鼠膀胱上皮细胞质膜及胞质中囊泡膜一、细胞膜的结构类型1925年E.Gorter和F.Grendle提示了质膜是由双层脂分子构成的。Davson和Danielli提出“三明治”模型。1959年J.D.Robertson提出了单位膜模型（unitmembranemodel）即生物膜由蛋白质—脂质—蛋白质的单位膜构成。1972年S.J.Singer和G.Nicolson提出了流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）。

1988年Simon提出脂筏模型（lipidraftmodel）生物膜的结构特性：

1、具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相形成脂分子层，它组成生物膜的基本结构成分，尚未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白。但在脂筏中存在某些有助于其结构相对稳定的功能蛋白。2、蛋白质以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型、蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能。3、生物膜可看成是在双层脂分子中嵌有蛋白质的二维溶液。然而膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性，同时也形成了赖以完成多种膜功能的脂筏等结构。二、膜脂（一）成份膜脂主要成分：磷脂、糖脂和胆固醇。1.磷脂（占整个膜脂的50%）

磷脂酰胆碱（卵磷脂PC）

甘油磷脂

磷脂酰丝氨酸(PS)

磷脂酰乙醇胺(脑磷脂PE)磷脂

磷脂酰肌醇(PI)

双磷脂酰甘油（心磷脂DPG）

鞘磷脂以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团。胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子及其磷酸基团连接到脂分子上。2.糖脂普遍存在于原核细胞和真核细胞的细胞膜上，神经细胞膜上含量较高。人体的ABO血型与糖脂有关。半乳糖脑脂神经节苷脂硅铝酸

红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原，糖链结构基本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；O型血则缺少这两种糖基。3.胆固醇与中性脂质

功能：调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性。主要存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。亲水区域疏水区域（二）膜脂的运动方式1.侧向运动：同一平面上相邻分子交换位置。2.自旋运动:围绕与膜平面垂直的轴进行旋转。3.脂分子尾部的摆动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。4.翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。5.伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。6.旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。

根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜（4种类型）。A水溶液中的磷脂分子团B球形脂质体C平面脂质体膜D用于疾病治疗的脂质体CABD（三）脂质体（liposome）三、膜蛋白

（一）膜蛋白类型1、整合蛋白（integralprotein）：为跨膜蛋白（tansmembraneproteins），是两性分子。2、外周蛋白（peripheralprotein）：离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合3、脂锚定蛋白（lipid-anchoredprotein）：与脂分子（如脂肪酸或糖脂）共价连接。（一）膜脂的流动性影响膜脂流动性的因素胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。脂肪酸链的长度：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。一、膜的流动性

（二）膜蛋白的流动性主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。二、膜的不对称性（一）细胞膜各部分的名称

样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为：ES，细胞外表面（extrocytoplasmicsurface）EF，细胞外小页断面（extrocytoplasmicface）PS，原生质表面（protoplasmicsurface）PF，原生质小页断面（protoplasmicface）

(二)膜脂的不对称性膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。如：PC（卵磷脂）和SM（鞘磷脂）主要分布在外小叶，PE（磷脂酰乙醇胺）和PS（磷脂酰丝氨酸）分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，80%的PC降解，PE和PS分别只有20%和10%的被降解。膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域——脂筏。糖蛋白脂肪酸尾部胆固醇外围蛋白内小叶整合蛋白外小叶醣脂类通道（三）复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。

（四）膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素的受体具有极性，细胞色素C位于线粒体内膜M侧。EFPF小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻外小叶断面原生质小叶断面三、细胞质膜的基本功能为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境。选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出，其中伴随着能量的传递。提供细胞识别位点，并完成细胞内外信号跨膜传递。为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行。介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。膜蛋白的异常与某些疾病相关，很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标。一、细胞骨架细胞膜常常与膜下结构（主要是骨架系统）相互联系，协同作用，并形成细胞表面的某些特化结构以完成特定的功能。特化结构包括膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛、细胞的变形足等等

膜骨架（membraneassociatedcytoskeleton）是质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于细胞质膜下约0.2μm厚的溶胶层。作用：维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。二、红细胞的生物学特性红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影（ghost）。成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨架的理想材料三、红细胞质膜蛋白及膜骨架（一）红细胞质膜蛋白主要有：1、血影蛋白：由结构相似的α链、β链组成异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成四聚体。2、锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。3、带三蛋白：是阴离子载体，通过交换Cl－，使HCO3

－进入红细胞。为二聚体，每个单体含929个氨基酸，跨膜12次。4、血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋白，约有131个氨基酸，N端在膜外侧，结合16条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相连。（二）红细胞质膜骨架血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约13~15单体）相连，形成血影蛋白网络。通过两个锚定点固定在质膜下方：通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结；通过锚蛋白与带3蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。阴离子交换剂CH残基覆盖物血型糖蛋白锚蛋白血影蛋白原肌球蛋白血影蛋白四聚体血型糖蛋白锚蛋白阴离子交换剂CH残基覆盖物血型糖蛋白锚蛋白血影蛋白原肌球蛋白血影蛋白四聚体血型糖蛋白锚蛋白（三）质膜的特化结构质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微，多数只能在电镜下观察到。

1.微绒毛microvilli直径约为0.1μm。内芯由肌动蛋白丝束组成。肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（violin）和丝束蛋白（fimbrin）组成的横桥相连。微绒毛处质膜有肌凝蛋白（myosinI）构成的侧臂与肌动蛋白丝束相连，从而将肌动蛋白丝束固定。作用：扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。如小肠上微绒毛，使细胞表面积扩大了30倍。小鼠肾曲管上皮细胞微绒毛，冰冻蚀刻2.皱褶（ruffle）

细胞表面的扁形突起，也称为片足（lamellipodia

）。在巨