《园艺植物遗传育种》课件-模块一 园艺植物遗传基础

项目一育种目标、品种及良种模块一园艺植物遗传基础第一节育种对象育种对象的定义选择育种对象应遵循的原则

1.集中、稳定、范围广

2.优先考虑起源于中国且市场需求的品种

3.引入我国时间较长且在生产消费上占较大比重第一节育种对象原产中国的部分蔬菜和果树蔬菜：韭菜、大白菜、茼蒿、山药、荸荠、大豆、金针菜、萝卜、慈菇、茭白。果树：苹果、梨、桃、李、杏、樱桃、枣、柿、李、猕猴桃、柑桔类、枇杷、龙眼、荔枝。第一节育种对象育种目标（breedingobjective）

育种目标对所要育成品种的要求。也就是在一定地区的自然、耕作栽培和经济条件下对计划选育的新品种提出应具备的优良特征特性，也就是对育成品种在生物学和经济学性状上的具体要求。第一节育种对象现代农业对园艺植物品种性状的要求高产稳产优质早熟适应机械化第一节育种对象主要育种目标目标性状1、高产稳产2、优质3、适应性强4、抗病虫害和除草剂5、不同成熟期6、适于机械化生产1、产量性状2、品质性状3、适应性4、对病虫害和除草剂的抗耐性5、成熟期6、对机械化生产的适宜性人植物人人植物植物第一节育种对象第二节园艺植物育种的主要目标性状产量性状1.生物产量与经济产量2.产量构成因素

第二节园艺植物育种的主要目标性状concept生物产量经济产量经济系数单位面积可利用部分的收获量生物产量经济产量=B产量的构成因素前期产量坐果率单株结果数种植密度单果重产量第二节园艺植物育种的主要目标性状稳产性状

1.抗病虫性

2.抗旱耐瘠性

3.广适应性第二节园艺植物育种的主要目标性状抗病虫害第二节园艺植物育种的主要目标性状稳产性状

1.抗病虫性

2.抗旱耐瘠性

3.广适应性第二节园艺植物育种的主要目标性状品质性状

1.感官品质

2.营养品质

3.加工品质第二节园艺植物育种的主要目标性状品质感官品质营养品质加工品质内质外质风味、香气、肉质大小、形状、色泽蔬菜果品Vc、矿质元素、有机酸、蛋白质、氨基酸水果糖分、干果淀粉和特殊化学成分第二节园艺植物育种的主要目标性状生育期适宜适应机械化需要

第二节园艺植物育种的主要目标性状不同的成熟期花期结果期采收期果实生长发育速度环境的适应性第二节园艺植物育种的主要目标性状适宜机械化生产株型紧凑秆壮不倒成熟期一致果实耐机械压力，果皮有韧性第二节园艺植物育种的主要目标性状图机收水稻景观（美国加州中谷地区）第二节园艺植物育种的主要目标性状图机收棉花（美国加州中谷地区）第二节园艺植物育种的主要目标性状图6机收番茄（美国加州中谷地区）

第二节园艺植物育种的主要目标性状第二节园艺植物育种的主要目标性状图机收青豆仁（美国加州海岸地区）第二节园艺植物育种的主要目标性状图机收巴旦杏（美国加州中谷地区）第二节园艺植物育种的主要目标性状第三节育种目标的特点及制定原则第三节育种目标的特点及制定原则主要特点与多样性主要特点高效性季节性兼用性制定原则园艺植物利用方式对环境要求消费者嗜好第三节育种目标的特点及制定原则制定原则经济效益、社会效益、生态效益兼顾近期需要与长远利益兼顾处理好目标性状与非目标性状之间的关系将组成育种目标和组成性状的具体指标细化满足生产与市场的需要经济效益、社会效益、生态效益兼顾实现的可能性第三节育种目标的特点及制定原则1.1品种的概念：是育种的主要对象，同时也是栽培作物的基本单位，具有稳定、整齐、特异的、人们可以直接利用的经济性状，并且具有一定的栽培面积。1.2品种的特性：特异性、稳定性、整齐性。1.品种的概念第四节品种及良种第三节育种目标的特点及制定原则特异：作为一个品种，至少有一个以上明显不同于其他品种的可辨认的标志性状整齐：品种内的个体间在株型、物候期、生长习性及产品的主要经济性状等方面相对整齐一致。稳定：在采用适于该类品种的繁殖方式时（无性、种子繁殖），前后代能够保持遗传的稳定性。第三节育种目标的特点及制定原则2.良种的作用：

在一定时间、一定的地区生产上有发展前途、栽培面积较大的品种。2.3.1提高单产。2.3.2改进品质。2.3.3提高抗病虫害能力，减少农药污染。2.3.4增强适应性及抗逆性。2.3.5延长产品的供应和利用时期。2.3.6适应集约化管理。第三节育种目标的特点及制定原则一个完整育种计划的制定首先要确定合理的育种目标，根据目标性状的遗传规律，采取合适的育种途径——育种途径的确定后，接下来看当地是否存在可直接利用的品种资源，即所谓的“查”，这就是介绍育“园艺植物的种质资源；——如果没有，就要考虑从外地引进，即所谓的“引”，这里介绍“引种”；——如果没有可直接利用的品种资源，就要从现有的原始材料中寻找符合我们所期望的有利变异个体，这就是“选”，这就是“选择育种”；——如果自然界中不存在可直接利用的品种资源和有利变异，这就要靠我们自己的双手去人工创造变异，这就是“育”第三节育种目标的特点及制定原则思考题现代农业对园艺品种有哪些基本要求？制订育种目标的依据和原则是什么？育种的主要目标性状有哪些？结合所在地区的情况，拟订一个园艺植物的育种目标，并详细说明其根据。第三节育种目标的特点及制定原则项目二园艺植物遗传细胞基础模块一园艺植物遗传基础第一节

园艺植物遗传物质基础

——生物遗传变异与全部遗传学的基础第一节园艺植物遗传物质基础遗传学与细胞学(Cytology)细胞学中与遗传学紧密相关的内容：细胞的结构与功能。尤其是细胞核、染色质(染色体)的结构与功能；细胞分裂与生物繁殖行为。包括细胞有丝分裂、减数分裂、配子(体)形成以及细胞(配子)融合过程和机制。遗传学对细胞学基础的要求侧重于：细胞核的结构与功能及染色体的形态、数目和结构；有丝分裂、减数分裂、融合(受精)过程及其染色体行为；有丝分裂、减数分裂及受精的遗传学意义。第一节园艺植物遗传物质基础一、细胞的结构和功能二、染色体的形态、数目和结构第一节园艺植物遗传物质基础一、细胞的结构与功能根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为非细胞生物：包括病毒、噬菌体(细菌病毒)，具有前细胞形态的构成单位；细胞生物：以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：真核生物(eukaryote)(真核细胞)

：原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类原核生物(prokaryote)(原核细胞)

：细菌、蓝藻(蓝细菌)真核细胞：细胞膜、细胞质、细胞核及(植物、微生物)细胞壁第一节园艺植物遗传物质基础真核细胞(eukaryoticcell)的结构第一节园艺植物遗传物质基础1.细胞壁与动物细胞不同，植物细胞具有细胞壁及穿壁胞间连丝(plasmodesma)。对细胞的形态和结构起支撑和保护作用。正是因为存在这一独特的结构，使得植物遗传研究与动物有较大的差异(更困难)，尤其是在进入分子水平/细胞工程与基因工程研究时，这一点尤其突出。构成植物细胞壁的化学成分有：？纤维素、半纤维素、果胶质第一节园艺植物遗传物质基础2.细胞膜主要由磷脂双分子层和蛋白分子组成。细胞内的许多其它构成部分也具有膜结构，称为膜相结构(membranousstructure)；相对地，不具有膜的部分则称为非膜相结构(non-membranousstructure)。膜结构对细胞形态、生理生化功能具有重要作用，如：选择性透过某些物质，而大分子物质则通过膜地的微孔进出细胞；提供生理生化反应的场所；对细胞内空间进行分隔，形成结构、功能不同又相互协调的区域。第三节杂种种子的生产3.细胞质细胞质的构成成分除了由蛋白分子、脂肪、游离氨基酸和电解质组成的基质外，具有许多重要的结构，称为细胞器(organelle)：如线粒体(mitochondria)、质体(plastid)、核糖体(ribosome)、内质网(endoplasmicreticulum)等。在此要强调的细胞器是：核糖体：主要成分是蛋白质和rRNA，是合成蛋白质的主要场所，是遗传信息表达的主要途径。线粒体和叶绿体：分别是有氧呼吸和光合作用的场所，但它们含有DNA、RNA等成分，研究表明：这些核酸分子也具有遗传物质的功能。第一节园艺植物遗传物质基础细胞核的形状一般为圆球形，其形状、大小也因生物和组织而异。植物细胞核一般为5-25

m，变动范围可达1-600

m。遗传物质集聚的场所，控制细胞发育和性状遗传。细胞核组成：1.核膜；2.核液；3.核仁；4.染色质和染色体。4.细胞核第一节园艺植物遗传物质基础（1）核膜核膜是双层膜，对核与质间起重要的分隔作用；但不是完全隔绝，核膜上分布有一些直径约40-70nm的核孔(nuclearpore)，以利于质与核间进行大分子物质的交换。核膜在细胞分裂过程中存在一个“解体-重建”的过程，并可作为细胞分裂阶段划分的标志。进入细胞分裂中期：核膜解体；进入细胞分裂末期：核膜重建。第一节园艺植物遗传物质基础（2）核液充满核内的液体状物质称为核液，也称为核浆或核内基质。核液主要成分为蛋白质、RNA、酶等。其中存在一种与核糖体大小类似的颗粒，据推测可能与核内蛋白质的合成有关。核仁和染色质存在于核液中。第一节园艺植物遗传物质基础（3）核仁一个或几个、折光率高、呈球形、外无被膜。主要成分是蛋白质和RNA，还可能存在少量的类脂和DNA。细胞分裂过程中也会暂时分散(周期与核膜相近)。功能：可能与核糖体和核内的蛋白质合成有关。第一节园艺植物遗传物质基础（4）染色质(chromatin)和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。采用碱性染料对未进行分裂的细胞核(间期核)染色，其中染色较深的、纤细的网状物，称为染色质。在细胞分裂过程，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。染色体：是遗传信息的主要载体；具有稳定的、特定的形态结构和数目；具有自我复制能力；在细胞分裂过程中数目与结构呈连续而有规律的变化。第一节园艺植物遗传物质基础5.原核细胞的基本结构主要从原核细胞与真核细胞的区别上来认识原核细胞。最根本的区别在于细胞核结构上：原核细胞只有核物质，没有核膜和核仁，没有真正的细胞核结构其它区别包括：细胞大小；染色体结构；细胞质内细胞器;等多个方面。第一节园艺植物遗传物质基础二、染色体的形态、数目和结构染色体形态特征与数目是生物物种的特征。染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。观察染色体形态特征、统计染色体数目的最佳时期是细胞有丝分裂中期和早后期。染色体收缩程度最大、形态最稳定、并且分散排列易于计数。在普通光学显微镜下观察需要对染色体进行染色。通常是采用染色体染色效果好，但细胞质着色少的碱性染料、酸性染料或孚尔根试剂染色。第一节园艺植物遗传物质基础二、染色体的形态、数目和结构1.染色体的形态特征2.染色体的数目3.染色体的结构4.特殊类型的染色体第一节园艺植物遗传物质基础1.染色体的形态特征分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。同一物种内的各染色体间往往也能够通过其形态特征加以区分、识别。经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别的特征主要有：染色体的大小(主要指长度)；着丝粒的位置(染色体臂的相对长度)；次缢痕和随体的有无及位置；等。第一节园艺植物遗传物质基础（1）染色体的大小不同物种间染色体的大小差异很大：长度：0.20-50

m宽度：0.20-2.00

m同一物种不同染色体宽度大致相同染色体大小主要对长度而言。在进行染色体形态识别研究时，需要首先将同一物种不同染色体进行区分、编号；在各个染色体形态特征中，长度往往是染色体编号的第一依据：通常由长到短排列染色体。例：人类染色体编号。（2）着丝粒(centromere)和染色体臂(arm)着丝粒：细胞分裂时，纺锤丝附着(attachment)的区域，又称着丝点。着丝粒不被染料染色，在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位(无色间隔点)，所以又称为主缢痕(primaryconstriction)。着丝粒所连接的两部分称为染色体臂。每条染色体的着丝粒在染色体上位置相对固定根据其位置/两臂相对长度可将染色体的形态分为：1.中间着丝粒染色体2.近中着丝粒染色体3.近端着丝粒染色体4.端着丝粒染色体5.颗粒状第一节园艺植物遗传物质基础中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体(M,metacentricchromosome)：着丝点位于染色体中部，两臂长度大致相等；细胞分裂后期由于纺锤丝牵引着丝粒向两极移动，染色体表现为“V”形。第一节园艺植物遗传物质基础

近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体(SM,sub-metacentricchromosome)：

着丝点偏向染色体一端，两臂长度不等，分别称为长臂和短臂；在细胞分裂后期染色体呈“L”形。第一节园艺植物遗传物质基础近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体(ST,sub-telocentricchromosome)：

着丝点接近染色体的一端，染色体两臂长度相差很大。细胞分裂后期染色体近似棒状。第一节园艺植物遗传物质基础

端着丝粒染色体端着丝粒染色体(T,telocentricchromosome)：

着丝点位于染色体的一端，因而染色体只有一条臂；细胞分裂后期呈棒状。但有人认为真正的端着丝粒染色体可能并不存在，只是由于有些染色体的短臂太短，在光学显微镜下看不到而已。第一节园艺植物遗传物质基础

颗粒状另外，还有一种形态比较特殊的染色体，称为颗粒状或粒状染色体。两条臂都极短，所以整个染色体呈颗粒状。第一节园艺植物遗传物质基础染色体的形态示意图(有丝分裂后期)染色体臂长度和着丝粒的位置是染色体识别与编号的另一个重要特征。第一节园艺植物遗传物质基础（3）染色单体(chromatid)在有丝分裂中期所观察到的染色体是经过间期复制的染色体，均包含有两条成分、结构和形态一致的染色单体。一条染色体的两个染色单体互称为姊妹染色单体(sisterchromatid)。第一节园艺植物遗传物质基础染色体的形态示意图(有丝分裂中期)第一节园艺植物遗传物质基础（4）次缢痕(secondaryconstriction)和随体(satellite)某些染色体的一个或两个臂上往往还有另一个染色较淡的缢缩部位，称为次缢痕，通常在染色体短臂上。次缢痕末端所带的圆形或略呈长形的突出体称为随体。次缢痕、随体的位置、大小也相对恒定，可作为染色体的识别标志。次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能与核仁形成有关，也称为核仁组织中心(nucleolusorganizer).第一节园艺植物遗传物质基础人类染色体的编号1.按染色体的长度进行排列(分组)；2.按长臂长度进行与着丝点位置排列(M，SM，ST，T)；3.按随体的有无与大小(通常将带随体的染色体排在最前面)。

第一节园艺植物遗传物质基础2.染色体的数目染色体数目是物种的特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存在(2n)，配子染色体数目是体细胞中的一半(n)。体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体(homologouschromosome)，分别来自生物双亲。形态结构上不同的染色体间互称为非同源染色体(non-homologouschromosome)。黑麦体细胞内有14条染色体(2n=14)，即7对同源染色体；配子有7条染色体(n=7)，这7条染色体间就互称为非同源染色体。蚕豆体细胞有12条染色体(2n=12)，具有6对同源染色体；配子中有6条染色体。掌握常见物种的染色体数目(p14表2-3中部分).第一节园艺植物遗传物质基础3.染色体的结构(一)、原核生物染色体(二)、染色质的基本结构(三)、染色体的结构模型(四)、着丝粒和端体(五)、常染色质和异染色质第一节园艺植物遗传物质基础（1）原核生物染色体化学组成：核酸分子：通常只有一个DNA或RNA分子，是遗传信息的载体。蛋白质：DNA-bindingprotein，小分子、富于带正电荷氨基酸，与核酸分子结合以保持其结构的稳定性。形态结构：单链/双链；环状/线性；在DNA结合蛋白及染色体外RNA的共同作用下以负超螺旋的方式装配成染色体。细菌染色体多为双链环状DNA分子第一节园艺植物遗传物质基础原核生物染色体第一节园艺植物遗传物质基础（2）染色质的基本结构(真核细胞)染色体在细胞分裂间期表现的形态，呈纤细的丝状结构，也称为染色质线(chromatinfiber)染色质的化学组成

DNA：约占30%，每条染色体一个双链DNA分子遗传信息的载体，也就是所谓的遗传物质蛋白质组蛋白(histone)：呈碱性，结构稳定；与DNA结合形成、维持染色质结构，与DNA含量呈一定比例非组蛋白：呈酸性，种类、含量不稳定；作用不完全清楚，可能与染色质结构调节有关，在DNA遗传信息的表达中有重要作用可能存在少量的RNA第一节园艺植物遗传物质基础（2）染色质的基本结构染色质的基本结构单位(串珠模型)核小体、连接丝(linker)、组蛋白H1每个基本单位约180-200个核苷酸对(碱基对/bp,basepair).核小体(nucleosome),又称纽体(

-body)(约11nm)组蛋白：H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各两分子的八聚体，直径约10nm)DNA链：DNA双螺旋链盘绕于组蛋白八聚体表面1.75圈，约146bp第一节园艺植物遗传物质基础核小体的结构示意图第一节园艺植物遗传物质基础（2）染色质的基本结构连接丝(linker)：核小体间的连接部分，两个核小体之间的DNA双链；含50-60碱基对，变化范围8-114bp。组蛋白H1：结合于连接丝与核小体的接合部位。去除H1不影响核小体的基本结构。采用酶解等方法轻微处理可以消化掉H1，而不影响其它蛋白质分子。第一节园艺植物遗传物质基础（3）染色体的结构模型染色体的单线性未经复制的染色体含有一个染色单体一个染色单体含有一条线性无分支的染色质线一条染色质线含有一条双链DNA分子间期DNA分子通过半保留方式复制后就产生两条完全相同的DNA分子第一节园艺植物遗传物质基础（3）染色体的结构模型第一节园艺植物遗传物质基础（3）染色体的结构模型染色质的不同状态：在DNA进行复制或转录时(主要在间期)，必须(局部)以DNA单链状态存在，所以核小体的结构也必须解开(染色质呈松弛状态)；而在细胞分裂中期，染色质呈高度螺旋化状态，并且每条染色体都呈现其固有的形态特征。很显然这两种状态间的转换不是随机、无序的卷缩，而应该是按照一定的规律转换的。第一节园艺植物遗传物质基础（3）染色体的结构模型贝克等(Bak,A.L.,1977)：染色体四级结构模型理论能够在一定程度上解释染色质状态转变的过程1.DNA+组蛋白

核小体+连接丝2.核小体

螺线体(solenoid)3.螺线体

超螺线体(super-solenoid)4.超螺线体

染色体DNA+组蛋白

核小体+连接丝核小体+连接丝

螺线体(solenoid)螺线体

超螺线体

(super-solenoid)超螺线体

染色体几个值得注意的问题：1、三个层次与四个层次的问题(超螺线体阶段)2、线性动态性3、时间动态性4、非组蛋白骨架(scaffold)/中心(centralcore)染色体形成过程中长度与宽度的变化宽度增加长度压缩第一级DNA+组蛋白

核小体5倍7倍第二级核小体

螺线体3倍6倍第三级螺线体

超螺线体13倍40倍第四级超螺线体

染色体2.5-5倍5倍500-1000倍8400倍

(8000-10000)第一节园艺植物遗传物质基础（4）常染色质和异染色质染色反应是染料分子与染色质线中DNA分子结合，使染色质线在光学显微镜下呈一定的颜色如果DNA链存在状态不同，与染料间反应也将有所不同DNA链的密度不同，一定区域内结合染料分子的量不同，染色深浅也将有所不同通常根据间期染色反应，将染色质分为异染色质和常染色质异染色质(heterochromatin)

在细胞间期染色质线中，染色很深的区段。常染色质(euchromatin)

染色质线中染色很浅的区段。第一节园艺植物遗传物质基础（4）常染色质和异染色质结构异同两者结构上连续，化学结构与性质上没有差异只是核酸螺旋化程度(密度)不同：异染色质复制晚于常染色质，间期仍然高度螺旋化、紧密卷缩(异固缩,heteropycnosis)常染色质间期处于松散状态，染色质密度较低功能异同遗传信息表达(转录)主要在间期进行，并需要染色质(局部)处于解螺旋状态。异染色质在遗传功能上呈惰性，一般不编码蛋白质，主要起维持染色体结构完整性的作用常染色质间期活跃表达，带有重要的遗传信息项目二园艺植物遗传细胞基础模块一园艺植物遗传基础第二节园艺植物遗传细胞分裂生物的繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其生长发育也通过细胞分裂实现。体细胞分裂的方式可以分为无丝分裂和有丝分裂两种。关于这两种分裂方式的过程、特征和异同已学过，在此作一简单回顾：一、无丝分裂(amitosis)；二、有丝分裂(mitosis)；三、细胞周期(cellcycle)。第二节园艺植物遗传细胞分裂一、无丝分裂(amitosis)无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不出现纺锤体。以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的许多正常组织(如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞)，也常发生无丝分裂。第二节园艺植物遗传细胞分裂二、有丝分裂(一)、有丝分裂的过程有丝分裂包括两个紧密相连的过程：核分裂、细胞质分裂。通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中更主要讨论细胞核分裂有丝分裂过程可分为五个时期，即：

间期、前期、中期、后期、末期应当注意的是：

有丝分裂过程本身是一个连续的自然过程。细胞分裂时期是人为划分的，是根据所观察到整个有丝分裂过程中的各种形态、结构和状态的差异而进行的划分；其目的是便于对整个过程进行研究的描述。第二节园艺植物遗传细胞分裂1.间期指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。特征：染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，核仁染色深。在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化(早期有人称之为静止期)。事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常旺盛。为细胞分裂奠定物质和能量基础：DNA的复制组蛋白的合成能量准备其它物质的合成DNA合成是间期最重要的准备，因此一般根据DNA合成的特点，将间期分为：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。第二节园艺植物遗传细胞分裂2.前期当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始，进入细胞分裂前期。前期可以观察到细胞内发生下列变化：每个染色体两条染色质线(染色单体)开始螺旋化、卷曲；着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体同一个着丝粒联结；核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁消失。第二节园艺植物遗传细胞分裂3.中期核仁、核膜消失标志着细胞分裂中期开始。主要特征：染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态;纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤体(spindle)；纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为赤道板(或赤道面)染色体臂自由分布在赤道面的两侧。染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的最佳时期。第二节园艺植物遗传细胞分裂有丝分裂中期染色体形态图普通小麦(Triticumaestivum,2n=42)有丝分裂中期染色体图第二节园艺植物遗传细胞分裂4.后期特征：由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂；每条染色体的两条染色单体成为两条独立的染色体，分别由纺锤丝拉向两极；两极都具有相同的染色体数。后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。第二节园艺植物遗传细胞分裂5.末期

染色体到达两极后：核膜、核仁重建；染色体螺旋化，呈松散状态；细胞质分裂或细胞板形成(物理性)。第二节园艺植物遗传细胞分裂有丝分裂过程示意图第二节园艺植物遗传细胞分裂第二节园艺植物遗传细胞分裂(二)、有丝分裂的遗传学意义可从两个方面来理解：核内染色体准确复制、分裂，为两个子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打下基础；两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。通过有丝分裂能够维持生物个体的正常生长和发育(组织及细胞间遗传组成的一致性)；并且保证了物种的连续性和稳定性(单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间遗传组成一致性)。细胞质遗传：线粒体和叶绿体中DNA也具有遗传物质的功能，并且能够复制、分配到子细胞中；细胞器在细胞质中分布不均匀，在质分裂时分配也不是均等的；细胞质遗传物质与染色体具有不同的遗传规律。第二节园艺植物遗传细胞分裂(三)、有丝分裂的异常现象1.内源有丝分裂2.多次有丝分裂3.体细胞联会第二节园艺植物遗传细胞分裂1.内源有丝分裂内源有丝分裂的三种情况：染色体复制和核分裂正常进行，不发生细胞质分裂，形成具有多个游离细胞核的多核细胞(multinucleatecell,polykaryocyte)。如：单子叶植物胚乳形成早期。核内有丝分裂(endomitosis)：染色体正常复制、(着丝粒)正常分裂，核、质不分裂。每条染色体复制、分裂产生的两条染色体包含在同一个细胞核内。核内染色体数目成倍增加，形成内源多倍性(endopolyploidy)细胞。如：花药绒毡层细胞。染色体正常复制，整个细胞经常性处于间期状态，不发生着丝粒分裂，不进行核、质分裂。复制一次，染色体的染色质线成倍增加，并由一个着丝粒结合在一起的，形成多线染色体(polytenechromosome)。第二节园艺植物遗传细胞分裂细胞分裂间期多线染色体的形态第二节园艺植物遗传细胞分裂有丝分裂异常现象与异常时期的关系间期

染色体复制后期着丝粒分裂末期

细胞核分裂末期

细胞质分裂结果正常

有丝分裂正常正常正常正常正常体细胞内源

有丝分裂正常×××多线细胞正常正常××内源多倍体细胞正常正常正常×多核细胞多次有丝分裂×不正常发生发生第二节园艺植物遗传细胞分裂2.多次有丝分裂多次有丝分裂现象往往发生在减数分裂的产物四分孢子的进一步分裂过程中。不经过染色体的复制，细胞核和细胞质连续发生多次分裂，这个过程中染色体随机分配到子细胞中；子细胞的染色体数目极不完整，还会出现只有一条染色体，甚至没有染色体的小细胞。减数分裂产物(四分孢子)形成以后往往要进行一系列有丝分裂，形成雌雄配子。正常情况下，四分孢子的有丝分裂同样是间期染色体复制和分裂期交替进行。第二节园艺植物遗传细胞分裂体细胞联会通常情况下，有丝分裂过程中各条染色体在细胞内随机分布，同源染色体间在空间分布上互不影响。但是在一些动植物的体细胞有丝分裂中观察到一些非随机分布现象，其同源染色体在空间分布上有相互靠近的倾向，甚至，会出现同源染色体紧密、平行配对的现象。第二节园艺植物遗传细胞分裂三、细胞周期(一)、概念：一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期(cellcycle)。通常，有丝分裂期在整个细胞周期中所占的时间很短的。由于细胞分裂是多细胞生物生长发育的基础，要从一个细胞——受精卵生长、发育形成一个生物个体，必须不断地进行细胞分裂。在分生组织中细胞分裂间期和分裂期是周期性交替进行的。第二节园艺植物遗传细胞分裂细胞有丝分裂周期示意图第二节园艺植物遗传细胞分裂三、细胞周期*(二)、细胞周期的测定将材料作成切片，观察切片上处于各时期细胞的频率，确定各时期的相对长度。使用放射性标记与检测技术测定间期各时期长度。直接观察活细胞分裂过程。摄影定时记录活体细胞分裂的情况。*(三)、细胞周期的遗传控制(p16)通过控制细胞周期过程中相关蛋白(酶)代谢，间接控制细胞周期；直接控制细胞周期的进程。第二节园艺植物遗传细胞分裂第四节细胞的减数分裂减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂，又称成熟分裂(maturationdivision)产生染色体数目减半的性细胞其特殊性表现在：具有一定的时间性和空间性：生物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行连续进行两次分裂：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，导致染色体数目的减半同源染色体在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配对(paring)，也称为联会(synapsis)；并且在同源染色体间发生片段交换。第二节园艺植物遗传细胞分裂一、减数分裂的过程(一)、间期(前间期,

preinterphase)(二)、减数第一分裂

(meiosisI)(三)、中间期

(interkinesis)(四)、减数第二分裂

(meiosisⅡ)前期I(prophaseI,PI),中期I(metaphaseI,MI)后期I(anaphaseI,AI)末期I(telophaseI,TI)前期II(prophaseII,PII),中期II(metaphaseII,MII)后期II(anaphaseII,AII)末期II(telophaseII,TII)第二节园艺植物遗传细胞分裂(一)、间期性母细胞进入减数分裂前的间期称为前减数分裂间期，也称为前间期。这一时期是为性细胞进入减数分裂作准备。其准备的内容包括：染色体复制；有丝分裂向减数分裂转化.特征：持续时间比有丝分裂间期长，特别是合成期较长；合成期间往往仅有约99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶线期合成。第二节园艺植物遗传细胞分裂1.前期这一时期细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞核比有丝分裂前期核要大些。根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：(1).细线期(leptotene，PI1).(2).偶线期(zygotene，PI2).(3).粗线期(pachytene，PI3).(4).双线期(diplotene，PI4).(5).终变期(diakinesis，PI5).关于英文名称的说明lepotene第二节园艺植物遗传细胞分裂(1).细线期染色体开始螺旋收缩，呈细长线状；有时可以较为清楚地计数染色体数目。每条染色体含有两个染色单体，仍由着丝点结合，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。第二节园艺植物遗传细胞分裂(2).偶线期同源染色体对应部位开始相互紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为联会现象(synapsis)。细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。第二节园艺植物遗传细胞分裂联会复合体的结构同源染色体联会时形成特殊的结构——联会复合体：同源染色体的主要部分(染色质DNA)分布在联会复合体的外侧中间部分(中央成分，centralelement)以蛋白质为主，也包含部分DNA(横丝)第二节园艺植物遗传细胞分裂(3).粗线期进一步螺旋化，二价体缩短变粗，含四条染色单体，所以又称为四合体或四联体(tetrad)；联会复合体的结构完全形成；姊妹染色单体与非姊妹染色单体；非姊妹染色单体间会形成交叉(chiasmata)或交换(crossingover)现象，导致同源染色体发生片段交换(exchange)，最终导致遗传物质重组(recombination)。第二节园艺植物遗传细胞分裂粗线期细胞形态图第二节园艺植物遗传细胞分裂(4).双线期继续缩短变粗，在光学显微镜下四个染色单体均可见；非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，同源染色体局部开始分开；非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接，即同源染色体间仍由一至二个交叉联结。第二节园艺植物遗传细胞分裂(5).终变期染色体进一步浓缩，缩短变粗；同源染色体间排斥力更大，交叉向二价体两端移动，逐渐接近末端，该过程称为交叉端化(terminalization)。二价体在核内分散分布，因而可以鉴定染色体数目。第二节园艺植物遗传细胞分裂染色体交叉动态变化2.中期核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板。每个二价体的两条同源染色体分布在赤道板两侧，同源染色体的着丝点分别朝向两极，赤道板位置上是将同源染色体相连交叉部分(已经端化)。在二价体趋向赤道板的过程中，两条同源染色体的排列方向(着丝粒取向)是随机的。从纺锤体极面观察，n个二价体分散排在赤道板的附近，因而也是可用于鉴定染色体数目的时期之一。第二节园艺植物遗传细胞分裂第二节园艺植物遗传细胞分裂3.后期纺锤丝牵引染色体向两极运动，使得同源染色体末端脱开，一对同源染色体分别移向两极。每极具有一对同源染色体中的一条(共有n条染色体)，使得子细胞中染色体数目从2n减半到n。此过程并不进行着丝粒分裂，没有发生染色单体分离；每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒相连。第二节园艺植物遗传细胞分裂4.末期染色体到达两极之后，松散、伸长、变细(但通常并不完全解螺旋)；核仁、核膜逐渐形成(核分裂完成)，产生两个子核。细胞质也随之分裂，两个子细胞形成，称为二分体(dyad)。第二节园艺植物遗传细胞分裂(三)、中间期中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同：时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显停顿和间歇存在。不进行DNA复制，中间期前后细胞中DNA的含量也没有变化。*染色体螺旋化程度仍较高。第二节园艺植物遗传细胞分裂(四)、减数第二分裂减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别,仍可分为前、中、后、末四个时期：(1).前期Ⅱ(prophaseⅡ,PⅡ)；(2).中期Ⅱ(metaphaseⅡ,MⅡ)；(3).后期Ⅱ(anaphaseⅡ,AⅡ)；(4).末期Ⅱ(telephaseⅡ,PⅡ)。第二节园艺植物遗传细胞分裂关于细胞大小的说明第二节园艺植物遗传细胞分裂第二节园艺植物遗传细胞分裂二、减数分裂的遗传学意义减数分裂是有性生殖生物产生性细胞所进行的细胞分裂方式；而两性性细胞受精结合(细胞融合)产生合子是后代个体的起始点。减数分裂不仅是生物有性繁殖必不可少的环节之一，也具有极为重要的遗传学意义。保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半；雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。第二节园艺植物遗传细胞分裂染色体数目的恒定第二节园艺植物遗传细胞分裂二、减数分裂的遗传学意义为生物的变异提供了重要的物质基础。减数分裂中期I，二价体的两个成员排列方向是随机的，所以后期I分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体组合形式(染色体重组，recombinationofchromosome)。另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换(exchangeofsegment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，recombinationofsegment)。这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。第二节园艺植物遗传细胞分裂如果某生物有两对同源染色体：AA’和BB’，产生的性细胞具有AA’中的一条和BB’中的一条。非同源染色体在性细胞中可能有22=4种组合。中期I二价体的随机取向第二节园艺植物遗传细胞分裂非姊妹染色单体交叉与片断交换第二节园艺植物遗传细胞分裂项目二园艺植物遗传细胞基础-分子基础模块一园艺植物遗传基础第三部分遗传物质的分子基础第一节DNA作为主要遗传物质的证据第二节核酸的化学结构第三节染色体的分子结构第四节DNA的复制第五节RNA的转录及加工第六节遗传密码与蛋白质的翻译第三节遗传物质的分子基础

一、遗传物质应具备的三种基本功能：1、复制功能遗传物质必须贮存遗传信息，并能将其复制且一代一代精确地传递下去。2、表达功能遗传物质必须控制生物体性状的发育和表达。3、变异功能遗传物质必须发生变异，以适应外界环境的变化，没有变异就没有进化。第一节DNA作为主要遗传物质的证据第三节遗传物质的分子基础

DNA作为主要遗传物质的证据染色体蛋白质（66%）RNA（6%）组蛋白非组蛋白DNA（27%）第三节遗传物质的分子基础DNA是遗传物质的间接证据⒈每个物种不同组织的细胞不论其大小和功能如何。它们的DNA含量是恒定的，而且配子中的DNA含量正好是体细胞的一半。⒉DNA在代谢上是比较稳定的。⒊DNA是所有生物的染色体所共有。4.用不同波长的紫外线诱发各种生物突变时，其最有效的波长均为2600埃。这与DNA所吸收的紫外线光谱是一致的。第三节遗传物质的分子基础DNA是遗传物质的直接证据2.噬菌体的感染3.烟草花叶病毒的重建1、肺炎双球菌的转化第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础噬菌体T2结构示意图第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础第一节DNA作为主要遗传物质的证据

结论：DNA是生物主要的遗传物质；在缺少DNA的生物中，RNA为主要的遗传物质。第三节遗传物质的分子基础第二节核酸的化学结构

一、两种核酸及其分布核酸：一种高分子化合物，核苷酸的多聚体。有脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）两类。核苷酸的构成：（1）五碳糖；（2）磷酸；（3）环状含氮碱基第三节遗传物质的分子基础碱基的种类：（1）双环结构的嘌呤：腺嘌呤（A）鸟嘌呤（G）（2）单环结构的嘧啶：胞嘧啶（C）胸腺嘧啶（T）尿嘧啶（U）第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础

DNA的其它螺旋结构

回文结构镜像重复三股螺旋（H-DNA）第三节遗传物质的分子基础

回文结构—DNA序列中以某一中心区域为对称轴，其两侧的碱基对顺序正读和反读都相同的双螺旋结构。即对称轴一侧的片段旋转180°后，与另一侧片段对称重复。回文结构能形成十字结构和发夹结构。第三节遗传物质的分子基础AATTCAAGGGAGAAGTATAGAAGAGGGAAGGATCTTAAGTTCCCTCTTCATATCTTCTCCCTTCCTAG

存在于同一股上的某些DNA区段的反向重复序列。此序列各单股中没有互补序列，不能形成十字型或发夹结构。

镜像重复第三节遗传物质的分子基础

多聚嘧啶和多聚嘌呤组成的DNA螺旋区段，其序列中有较长的镜像重复时，形成局部三股配对，并互相盘绕的三股螺旋，其中两股的碱基按Watson-Crick方式配对，第三股多聚嘧啶（镜像重复）通过TAT和CGC+配对，而处于双螺旋的大沟中。

DNA三股螺旋（H-DNA,ts-DNA）第三节遗传物质的分子基础DNA构型的变异1、B-DNA：为DNA在生理状态下的构型，右手双螺旋构型（沃森和克里克模型），每螺旋为10个核苷酸对。2、A-DNA：为DNA的脱水构型，右手螺旋，每螺旋为11个核苷酸对。3、Z-DNA：为左手螺旋，每个螺旋含12个核苷酸对。第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础RNA的分子结构第三节遗传物质的分子基础RNA二级结构：单链RNA自行盘绕形成局部双螺旋的多“茎”多“环”结构，螺旋部分称为“茎”或“臂”非螺旋部分称为“环”，在螺旋区，A与U配对，G与C配对。第三节遗传物质的分子基础

tRNA的二级结构：三叶草形状

RNA三叶草型的二级结构可分为：氨基酸接受区、反密码区、二氢尿嘧啶区、TΨC区和可变区。除氨基酸接受区外，其余每个区都含有一个突环和一个臂。如图所示：第三节遗传物质的分子基础tRNA的

三级结构：倒“L”形，所有的tRNA折叠后形成大小相似及三维构象相似的三级结构，这有利于携带的氨基酸的tRNA进入核糖体的特定部位。如图所示：第三节遗传物质的分子基础第三节染色体的分子结构第三节遗传物质的分子基础一、原核生物染色体较简单，只有一个核酸分子（DNA或RNA），大多呈环状。原核生物的染色体，其DNA分子同样与蛋白质和RNA结合。第三节遗传物质的分子基础二、真核生物染色体染色质的基本结构；串珠模型:1、核小体：由H2A、H2B、H3、和H4四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体和盘绕其表面的DNA双螺旋组成。2、连接丝:DNA双链3、组蛋白H1第三节遗传物质的分子基础第三节遗传物质的分子基础染色质的两种类型异染色质：染色质线中染色很深的区段，为高度螺旋化而卷缩，在遗传行为上表现为隋性，一般不编码蛋白质。常染色质：染色很浅的区段，为解螺旋状态，在遗传行为上表现为活性，异染色质组成型异染质兼性异染色质第三节遗传物质的分子基础染色体的结构模型

一级结构：核小体，直径10nm。二级结构：螺线体，直径30n