2第二章-多细胞动物起源和胚胎发育

1、1,第二章 多细胞动物 的胚胎发育,2,目的和要求：掌握并能说出多细胞动物早期胚胎发育的一般规律、生物发生律。 重点和难点：中胚层和体腔的形成,3,本章授课内容,多细胞动物早期胚胎发育的一般规律 多细胞动物个体发育的模式动物 生物发生律,4,第一节 多细胞动物早期 胚胎发育的一般规律,胚胎发育早期重要阶段,一、受精和受精卵 二、卵裂 三、囊胚形成 四、原肠胚形成 五、中胚层和体腔形成 六、胚层分化和器官形成,蛙的早期胚胎发育,关于卵黄和卵的问题,海龟卵,鸟卵,一、受精和受精卵,这是一个受精的鸡卵,几天后，蛋黄表面出现了血丝。,血丝附在蛋黄表面,血丝聚拢，蛋黄分散开,开始出现眼睛,眼睛变大,变清

2、晰,形成小鸡的轮廓,两只突出的眼睛非常明显,长出细细的羽毛,有鸡的模样了,进一步发育,终于变成了一只可爱的小鸡,昆虫卵,卵和极性 （根据卵黄的多少和位置分）,24,二、卵裂 受精卵经过多次分裂形成很多细胞的过程.,特点：每次分裂后新细胞还未长大又继续进行分裂， 因此分裂成的细胞越来越小,25,1、完全卵裂：整个受精卵都进行分裂，子细胞完全分离，多见于少黄卵。,1）等裂：分裂球大小几乎相等的卵裂方式，如：文昌鱼、海星、海胆.,2）不等裂：动物性极的分裂球较小，植物性极的分裂球较大，如：海绵动物、蛙类,26,卵裂方式 -辐射型卵裂 -螺旋型卵裂,卵裂面与卵子的动植物轴平行或垂直,上下层细胞成夹角,

3、8细胞期分裂球的排列为上、下两层，上层的四个细胞较小，而下层的四个细胞较大，上层细胞与下层细胞成相互交错排列，因此称为螺旋型卵裂。,28,2、不完全卵裂：多见于多黄卵，子细胞不完全分离，受精卵仅在不含卵黄的部位进行分裂。,1）盘裂：分裂只限在不含卵黄一端（胚盘）如：乌贼、鸡,2）表裂：分裂只限于卵表面，如：昆虫卵,三、囊胚形成,当第7次卵裂到128256个细胞时，分裂球向表面移动排列形成中空的球状胚，称为囊胚。内为囊胚腔。,桑椹胚,胚胎干细胞 （多能干细胞）,30,31,四、原肠胚的形成,原口动物：胚胎发育中原肠胚期的胚孔逐渐发育成成体的口的动物。如节肢动物之前的动物,后口动物：胚胎发育中原肠

4、胚期的胚孔逐渐发育成成体的肛门或愈合，而在对侧形成新的口发育成成体的口的动物。如棘皮动物后的动物,32,1）内陷法：原来动物极的细胞在外层，为外胚层。原来植物极的细胞在内层，为内胚层，陷入处为原口。如：海胆、文昌鱼。,2）内移法： 开始无原口，以后在胚的一端形成。如：水螅类,33,3）外包法：如两栖和某些腹足类 4）内转法：如两栖类、鸟类 5）分层：如某些水螅类和水母类,五、中胚层及体腔的形成,1、端细胞法 或裂体腔法 原口动物 高等脊索动物,2、体腔囊法 或肠体腔法 棘皮、半索 原索动物,体壁,脏壁,环节动物后,神经胚 （脊索动物） 胚胎背部沿中线的外胚层细胞,鼠,鼠,脊索的形成 原肠背面中

5、央纵向隆起形成脊索中胚层,37,六、胚层的分化和器官的形成 （外表感神附、内消呼肝胰） 外胚层-分化成皮肤的表皮及其衍生物、神经组织、感觉器官和感觉细胞。消化系统的前肠和后肠。 中胚层-分化成结缔组织、肌肉组织、排泄和生殖系统的大部分。 内胚层-分化成中肠、消化腺，大多数脊索动物的呼吸系统及与之相连的各种腺体。,中胚层分区 脊索中胚层：脊索 轴旁中胚层（体节中胚层）：体节、骨、肌肉、软骨、真皮 居间中胚层：泌尿生殖系统、生殖管道 侧板中胚层： 1.体壁中胚层：体壁的骨骼、肌肉、血管、结缔组织 2.脏壁中胚层：消化和呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织 头部中胚层：面部结缔组织和肌肉,第二节 多细胞

6、动物早期胚胎发育 的模式动物（自学拓展）,无脊椎动物 线形动物（线虫）、节肢动物（果蝇） 棘皮动物（海胆） 脊椎动物 头索动物（文昌鱼）、鱼类（斑马鱼） 两栖类（蛙、非洲爪蟾）、哺乳类（小鼠）,一、文昌鱼的胚胎发育,神经管形成 同时：脊索形成 中胚层和体腔形成,6 中胚层分化和器官系统的形成,7 孵化-幼体-变态-成体,中胚层形成的体腔囊- 体节：（1）生骨节（2）生肌节（3）生皮节 侧板：外层称体壁中胚层，内层称脏壁中胚层 生殖节：生殖腺是由体节与侧板相接处的体腔壁突起形成,肌 殖,二、蛙的胚胎发育,蛙受精卵 聚集成团（实图）,动物极,植物极,受精卵（模式图）,（颜色深，比重小，卵黄少。）,

7、（颜色浅，比重大，卵黄多。）,（模式图）,卵裂两细胞期（实图）,卵裂四细胞期（模式图）,卵裂四细胞期（实图）,卵裂八细胞期（模式图）,卵裂八细胞期（实图）,（实图）,囊胚腔,原肠胚,神经胚,作 业,一、概念 卵裂、辐射卵裂和螺旋卵裂、原口动物和后口动物、原生动物和后生动物、端细胞法和体腔囊法 二、简述 多细胞动物早期胚胎发育的六个重要阶段。 外胚层、中胚层及内胚层分化成哪些器官、系统。 三、拓展：查资料 研究动物的模式生物特点及研究意义？ 干细胞尤其是胚胎干细胞的研究进展？,研究胚胎发育的其它模式生物（查资料）,线虫 果蝇 斑马鱼 小鼠,研究动物胚胎发育的模式生物特点及研究意义？,三、线虫 基

8、因组最早被完全破译（2万）,借助RNA干扰法来探明每个基因的功能,发现有150个基因与胚胎发育有关,新发现的线虫基因中，有4个在人类身上有对应基因，而且多少都与疾病有关，其中2个基因的变异还可能导致肿瘤。因此，研究线虫基因会对了解人类对应基因的功能提供线索。,借助RNA干扰法来探明每个基因的功能,发现有150个基因与胚胎发育有关,新发现的线虫基因中，有4个在人类身上有对应基因，而且多少都与疾病有关，其中2个基因的变异还可能导致肿瘤。因此，研究线虫基因会对了解人类对应基因的功能提供线索。,借助RNA干扰法来探明每个基因的功能,发现有150个基因与胚胎发育有关,四、果蝇,生命周期短，个体小，易饲养

9、 染色体组成简单，有大量的突变体 卵子大，便于观察 胚胎发育速度快，是观察卵裂、早期胚胎发生和躯体模式形成等发育调控机制的绝佳材料 幼虫有变态过程，是分析器官芽细胞增殖机制的理想模型,动物的早期胚胎发育,1995年诺贝尔生理或医学奖,2005.11.15,刘易斯,于1918年5月20日出生于美国的宾西法尼亚州 1939年在明尼苏达州大学获得文学学士学位 1943年在加利福尼亚州大学的洛克菲勒基金会任职 1948-1956年在加利福尼亚理工学院生物学系任副教授 1956-1966年任教授 1988年退休,福尔哈德,1942年10月20日出生于德国Magdeburg 1962-1964年在Joha

10、nn-Wolfang-Goethe-University学习生物学、物理学和化学 1968年毕业于Eberhard-Karls-University生物学系 1973年在Tubingen大学取得生物学博士学位 1978-1980年是欧洲分子生物学实验室的领头人 1985年到现在，领导着Max-Planck-Institut进行生物学方面的研究,威斯乔斯,1947年6月7日出生于美国的印第安那州 1969年在获得理学学士学位 1974年在耶鲁大学获得哲学哲学博士学位 1975-1978年在取得博士后学位 1981-1987年在普林斯顿大学生物学系任副教授 1987年以后任教授,问题提出,胚胎如何

11、由一个细胞发育成完美的特化器官？ 什么基因控制着早期发展过程？ 有多少类基因？ 基因之间是互相合作，还是互不影响各自独立？,研究成果,实验材料与方法：果蝇的诱变与杂交 经研究表明：控制动物胚胎最早发育的基因可以分为四大类:gap genes、pair-rule genes、segment-polarity genes、homeotic genes.由前三类基因的先后作用，胚胎的构造逐步划分，渐趋复杂，最后形成体节。每一体节的分化，则受到“同源基因”的控制发育成不同的构造。 卵极性基因：在发育起始，细胞间的差异有些是由于卵未分列前细胞质里的物质分布不均匀，因为源自于母体，故亦称为卵极性基因,Ga

12、p Genes在最早期 胚胎控制个体沿头 尾轴发育。缺少这 类基因将导致个体 部分体节的缺失.,Pair-rule Genes影响胚胎对称部分的发育。缺少这类基因将导致个体形成不对称的体节。例如，右图形成奇数体节,Segment-polarity Genes在Gap Genes的影响下，此类基因决定着以后个体体节的头尾轴的极性，缺少这类基因导致个体头部与尾部体节相似性,果蝇畸形研究,H基因：Lewis将果蝇这种身体一部分的构造变成另一相似构造的转变为“同源性的”转变，而其基称为“同源基因”(homeotic gene) 同源病变现象：即果蝇的某个基因突变后，肢体各部位的同源器官的生长会发生特定

13、的错位 Lewis研究表明：由一串基因控制着果蝇体节的发育，此串基因在染色体上排列的次序则如他们所控制的体节的前后次序，第一串基因控制头部，中间的基因控制腹部，而最后的基因控制尾部,果蝇H基因在染色体上的遗传位点的确立,果蝇H基因常常成簇地（基因簇）沿直线排列在3号染色体的右臂上，主要有两个大的基因复合物：一个是ANT-C,长约320Kb,其上包括有lab（唇），pb（喙）,zen（视叶），,ftz等基因，负责头和第一胸体节的发育，另一个是Bx-C,长约195KB其上包括abx（前双胸）,bx（双体胸）,pbx等基因，负责胸部和腹部体节的发育，以及距离这两个基因复合物较远的其他一些基因cad（

14、尾）,en（纹带）等。除了ftz基因外，都是沿着A-P轴起作用的。每个基因相互之间具有调控作用 。,果蝇的发育基因绝大部分被发现在其他动物身上，包括脊椎动物。相对应的基因也有相对应的发育功能，显示在演化上动物发育的基本机制仍然保存，并不因为体表体型演化而变得不可识别而有所改变,H基因介绍,Homeotic(或hox)基因称之(简称:H基因)的定义、特点及功能： 定义：指那些沿着胚胎A-P(antero-posterior,前后）轴的发育起作用的成串排列的H基因。 特点：在染色体上的分布很集中，具片段序列都位于各基因端的外显子上，此片断具有极高的保守性，一般约含60个氨基酸，编码一种DNA结合蛋

15、白 功能：定性、定位的主调控基因，关键性启闭或选择身体某部位的发育途径，即主控着发育过程的一个特殊步骤，并且如同一串小瀑布般的控制着其后的一连串发育基因的表现 。,发育机制,动物的个体发育分为四个时期： 母体发育信息储备期 发育定型期 个体形成期 个体成长与成熟期,研究应用,经三位科学家及其他科学家对发育遗传学的 研究，敲开人类发育遗传的大门，将有助于解 释人类先天性畸型，这些重要基因的突变很可 能是造成人类自然流产以及约40不明原因的 畸型主因。同时使之应用到人类疾病的诊断， 将指日可待 。,存在的问题,四类基因的分子机制，有待进一步研究 胚胎学的一个重要问题是要搞清楚胚层的特化和分化，母源性与合子基因表达程序如何进行胚层的特化与分化，仍然是不清楚的,体积小，易饲养，能大规模繁育。 性成熟短。 产卵力强。 胚胎发育同步且速度快。 体外受精和发育，胚体完全透明，便于观察每一个细胞的发育命运。 精子可冻存，利于遗传操作和人工诱变。,五、斑马鱼,六、小鼠,胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。应用：作为很多人类疾病的动物模型。,主要模式生物及特点 1.果蝇：体积小，易于繁殖；产卵力强；性成熟短；易于遗传操作，