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文档简介
1、单元二,植物病理基础,植物病理基础,植物病害概述 植物病原生物 植物病害的发生和发展 植物病害的诊断,植物病害概述,植物会得病吗? 你知道哪些植物病害?,植物病理学:研究植物病害发生的原因、 发展规律、植物与有害生物间的互相作用机制、以及病害防治等的学科。 相关学科 真菌学 植物生理学 气象学 细菌学 生物生物化学 作物栽培学 病毒学 遗传学 育种学 线虫学 分子生物学 土壤学 植物学 肥料学 昆虫学,植物病理学 普通植物病理学 农业植物病理学,第一节、植物病害的概念,植物病害(plant disease) 植物活体在生长或贮藏过程中由于所处的环境条件的恶劣、或受到有害生物的侵扰,致使植物活体
2、受到损害,包括正常的新陈代谢受到干扰,生长发育受到影响,遗传功能发生改变,最后导致植物产品的品质降低或数量的减少等。,苹果树腐烂病,苹果树腐烂病,小麦条锈病,小麦条锈病,韭菜,第二节、植物病害的重要性,作物减产:平均10-15%,严重时绝产; 品质下降:纤维、油料和糖料作物,除了减产,纤维低劣、含油率和含糖量下降,品质低,降低商品价值。 引起人畜中毒:赤霉病-赤霉烯酮,头昏、恶心、呕吐、抽风,严重者死亡;甘薯黑疤病-黑斑酮甘薯引起牲畜中毒;,限制作物种植:东北、华北因红麻炭疽病停 种;北美因板栗疫病毁灭; 增加生产投入:因防治病害投入人力、物力 和各种设备增加开支、降低经济效益; 环境污染:大
3、量使用农药。,马铃薯晚疫病,马铃薯晚疫病 1945-1946:爱尔兰大饥荒 饿死25万人,150万逃荒到 北美洲,葡萄霜霉病,1880:法国波尔多地区爆发葡萄霜霉病, 酿酒业濒临破产。,1943年:印度孟加拉邦水稻胡麻斑大流行,饿死200万人,数百万人逃荒。,1970年:美国玉米小斑病流行,直接损失10亿美圆。,1950年:中国小麦条锈病大流行,小麦减产60亿斤。,第三节、植物病害发生的原因,非生物因素:包括各种化学的和物理的环境因素。在植物生长发育过程中所接触的土壤和大气中各种物理因素在一定时期内的过多或不足,或者比例失调都会引起病害。这一类因素所致的病害不能从一个植物传染给另一个植物,所以
4、又称非传染(侵染)病害(noninfectious disease)或生理病害(physiological disease)或非寄生性病害(nonparastic disease)。,生物因素:由各种病原生物寄生和致病的结果。病原生物大多数是肉眼难于看见的微生物,其中包括:真菌、细菌、病毒、类病毒、植原体、类立克次体、线虫、螺原体、寄生性种子植物和寄生性藻类 。,侵染性病害的构成因素,病害三角(自然生态体系),病害四角(农业生态体系),植物病害的分类,有无生物因素:侵染性病害和非侵染性病害。 病原种类:真菌病害、细菌病害、病毒病害。 寄主:粮食作物病害、园艺作物病害、林木病害等。 发病部位:根
5、部病害、叶部病害、果实病害、枝干病害等。 寄主发育阶段:苗期病害、成株病害和产后病害等。 传播方式:气传病害、土传病害,介体传播病害等。,第四节、寄生现象,一、寄生现象(parasitism) 一种生物与另一种生物生活在一起并从中吸收食物的现象称为寄生现象。 一般把寄生的生物称为寄生物(parasite),被寄生的生物称为寄主(host)。,二、寄生性和致病性 1、寄生性: 是病原物克服寄主的组织屏障和生物抵 抗,而获取营养以生活的能力。 根据寄生程度的不同,分为三类: 专性寄生物(obligate parasite):必须从生活着的寄主细胞中才能获得所需的营养物质,当寄主的细胞或组织死亡后,
6、其寄生生活在这一范围内也就被动地终止了。锈菌、霜霉菌、白粉菌、植物病毒、类病毒和植原体。,兼性寄生物(facultative parasite) 以寄生生活为主要生活方式,但也有一定的 腐生存活能力。如黑粉菌。 兼性腐生菌(facultative saprophyte) 通常以腐生方式在自然界生活,但是在某些 特定的条件下,也可以进行寄生生活。如灰霉菌、 青霉菌等。,按营养方式分为三类: 活体营养型(biotroph):只能从活的植物细胞和组织中获得营养的寄生物。 死体营养型(necrotroph):除寄生于活的植物组织上外,还可以在死的植物组织上生活,或者以死的有机质作为营养物质的寄生物.
7、腐生物(saprogen):只能从死的有机体上获得营养物质。,2、致病性(pathogenicity) 又称致病力,指病原物在寄生过程中侵染危害 植物使之发病的能力。 对寄主体内养分和水分的大量掠夺和消耗;可 以分泌各种酶或毒素、有机酸和激素等,直接间 接破坏植物细胞和组织使它们增殖或膨大, 或拟制它们的生长和发育。,寄生性和致病性的关系 寄生性和致病性是病原物统一的特性,但是两者的发展方向并不一致。专性寄生菌不使植物细胞和组织发生崩解性的坏死病变,如锈菌,初期病变不明显。兼性腐生菌仍未脱离腐生菌以死物为营养来源的习性,它的寄生过程是先以体外毒素和水解酶杀死及分解植物组织,再进而获得营养物质。
8、以致病性为寄生性的先导。兼性寄生菌的致病性和寄生性的关系因病原菌不同而差异很大。,寄主范围上的差别: 专性寄生的真菌和寄生性强的细菌寄主范围狭窄,有的仅限于同属、同种的植物; 兼性腐生菌及一些兼性寄生菌有较广的寄主范围,可包括几个甚至几十个科的植物。,三、植物病害的症状,症状(symptom): 植物患病后显示的能被人类感官所觉察 的异常变化状态,就是植物病害的症状。 症状可以区别为两种不同性质的特征病 状和病征。,病状:是患病植物本身在受到某种致病因 素的作用后,由内及外所表现的不正常状态。 斑点、炭疽、疮痂、溃疡、腐烂、腐朽、萎蔫、立枯、猝倒、枯焦、花叶、条纹、畸形、瘿瘤、丛生等。 病征:
9、是生长在植物生病部位表面的病原 体。并不是所有的植物病害都有病征表现。真 菌、细菌。 粉、霉、黑点、菌核、溢脓等。,斑点:发生在叶、茎、果等部位,患病组织局部坏死,有明显的边缘,形状、大小、颜色各异。 大斑 小斑,紫斑 角斑 轮斑,炭疽: 斑中有轮状排列的小黑点,黑点为病原菌的分生孢子盘。,疮痂:在病斑上有增生的木栓层,表面粗糙,或病斑枯死后,因生长不平衡,发生龟裂。 柑橘疮痂病 梨黑星病,溃疡:植物皮层坏死、腐烂,使木质部外露。多见于木本植物的枝干。,腐烂:患病组织崩解、变质,细胞死亡。,软腐,干腐,白腐,腐朽:木质部的分解变质。,萎蔫:植物局部或全部由于水分丧失膨压使叶萎垂的现象。 病理性
10、萎蔫:输水组织受破坏,不可恢复。 枯萎、黄萎、青枯。 生理性萎蔫: 可以恢复。,立枯和猝倒:幼苗阶段,茎基部受破坏,植株表现萎蔫以致死亡。立而不倒称立枯;迅速倒伏称猝倒。,枯焦:芽、叶、花、穗等器官,局部或全部地变色枯死。为斑点、条斑等的发展或联合造成地整体枯死。表现迅速枯焦病状的病害称为疫病或瘟病。,花叶:叶片色泽浓淡不均,深绿与浅绿相间夹杂。由病毒引起的病状。,黄化:叶片部分或全部均匀褪绿、变黄,或呈其它颜色。,条纹:嫩茎、果实和叶片上表现出褪绿,间杂其他颜色或枯死的条斑。真菌、细菌,病毒。,畸形:多种促进性和拟制性的病变都可能导致各种畸形病状,大多表现为散发性。 果实 叶片,瘤:局部细胞
11、增生,形成不定形畸形结构。 瘿:内部包孕着大量的病原物叫瘿。 癌:某些细菌引起的植物根部肿瘤,具残余疏导 组织。,丛生:枝叶密集发生,形如扫帚状。,病征类型,1、粉:某些真菌孢子在病部表现的特征。 锈 白锈 白粉 黑粉,2、霉:由真菌的菌丝、分生孢子梗和分生孢子组成。 霜霉 绵霉,青霉 绿霉,3、黑点:真菌的繁殖器官。,4、菌核:真菌菌丝交结形成的结构。大小、形态各异。,5、马蹄状、木耳状物:高等担子菌的繁殖器官,发生于树木的枝干上。,6、缢脓:细菌性植物病害在病部表面缢出含菌体的液滴。,症状 内部症状 外部症状 病状 病征,植物病原生物,真菌(菌物) 原核生物 病毒 线虫 寄生性植物,真菌与
12、真菌病害,1. 真菌的主要特征,真核生物 营养体多为分枝的丝状体,营养方式为吸收 繁殖产生有性孢子和无性孢子 细胞壁主要成分是几丁质,少数种类是纤维素,2、 真 菌 的 分 类 进 展,(1)真菌在生物界的地位,在Carl von Linnaeus(1753)的动物(Animalia)和植物(Plantae) 生物两界系统中, 真菌归于植物界的真菌门(Eumycophyta)。 在R.H.Whittaker(1969)的原核生物( Monera )、原生生物 (Protista)、 动物( Animalia )、植物( Plantae )、真菌( Fungi ) 生物五界系统中,真菌独立为真菌
13、界(Fungi)。,(1) 真菌在生物界的地位,在CavaliverSmith(19811988)的原核生物(Monera)、 原生 动物( Protozoa )、胆藻( Biliphyta )、眼虫动物 ( Euglenozoa)、藻物(Chromista)、动物(Animalia)、 绿色植物(Viridiplantae)、真菌(Fungi)生物八界系统中, 原来的真菌被分在原生动物界、藻物界和 真菌界。将原来的 真菌界生物称为菌物,依据G.C.Ainsworth 的真菌辞典第六版(1971)和真菌进展论文集(1973)建立真菌分类。,1. 营养体是无细胞壁的变形体或原生质团,营养方式主要
14、是吞食.黏菌门(Myxomycota) 1 .原生质团或假原生质团缺乏,营养阶段为典型的丝状体.真菌门(Eumycota) 2 2. 具游动孢子,有性生殖产生卵孢子或休眠孢子囊.鞭毛菌亚门(Mastigomycotina) 2. 不具游动孢子3 3. 具有性阶段.4 3. 缺乏有性阶段.半知菌亚门(Deuteromycotina) 4. 有性生殖形成接合孢子.接合菌亚门(Zygomycotina) 4. 无接合孢子5 5. 有性生殖形成子囊孢子.子囊菌亚门(Ascomycotina) 5. 有性生殖形成担孢子.担子菌亚门(Basidiomycotina),(2)真菌界分门、亚门检索表(Ains
15、worth et al,1971,1973),CavaliverSmith(19811988)提出生物八界系统, 真菌辞典第八版(1995)接受了生物八界系统。,黏菌、根肿菌归在原生动物界 卵菌和丝壶菌归在藻物界 其他真菌都归在真菌界,(3)菌物各成员在生物八界系统中的地位,(4)真 菌 的 命 名,第一词是属名,第二词是种名。 属名的首字要大写,种名则一律小写。 拉丁学名要求斜体。,命名人的姓名写在种名之后,如学名已改动,原命名人置于括号中 寄生霜霉Peronospora parasitica(Persoon)Fries 如果命名人是俩人,则用“et”或“ 闭囊壳内子囊的数目。 单丝壳属(S
16、phaerotheca) 子囊一个,附属丝菌丝状。,叉丝单囊壳属(Podosphaera):子囊一个,附属丝刚直,顶端叉状分枝。,球针壳属(Phyllactonia):子囊多个,附属丝针形,基部膨大。,白粉菌属(Erysiphe): 子囊数个,附属丝菌丝状。,叉丝壳属(Microphaera):子囊数个,附属丝刚直,顶端叉状分支。,钩丝壳属(Unicinula): 多个子囊,附属丝顶部呈钩状卷曲。,布氏白粉菌属(Blumeria) 子囊数个,附属丝不发达。,5. 白粉菌的致病性特点 1)全部是植物的专性寄生菌。 在植物表面,无色的菌丝体、分生孢子梗和分生孢子外观呈白粉状,故称白粉病。 2)多数
17、白粉菌菌体表生于植物体表,入茎、叶、芽、花、果实等上。,3)无性阶段产生大量分生孢子梗和分生孢子。 分生孢子具薄壁细胞和大量液泡,含水量高大70%,使其能在空气湿度很低的条件下萌发。干旱年份白粉病仍能严重发生。 4)寄主范围变化大。有的种寄主范围广泛,如蓼白粉菌,寄生在157属、357种寄主上。有的种发生明显的生理分化,如大麦白粉菌具有72个生理小种。,球壳目(Sphaeriales) 1.形态特点: 子囊壳烧瓶形、球形或半球形,大多有颈和孔口。 子囊多为棍棒形或圆筒形,单层壁,排列成子实层或不规则地散生在不同高度,有或无侧丝,或侧丝早期消解。 子囊孢子单细胞至多细胞,形状、颜色,大小不一。,
18、2.常见重要属 长喙壳属(Ceratocystis), 子囊壳球形,有长的孔口,子囊壁在成熟时消解,孔口裂成须状,子囊孢子头盔状。 甘薯黑疤菌(C.fimbriata):引起甘薯的黑疤病。,疔座霉属(Polystima) 子囊壳埋生在假子座内,壁薄,子囊棒状。 P.deformans.引起杏疔病。 P.rubrum 危害李属植物,引起红点病。,绒座壳属(Gibellina) 子座不发达,子囊壳埋生于寄主组织内的子座中,子囊圆筒形,子囊孢子双胞,褐色,两端钝园。 G. cerealis. 寄生于小麦上,引起杆枯病。,腐皮壳属(Valsa) 子座非常发达,为假子座,子囊壳深埋鱼子座中,深褐色,孔口
19、细长外露,子囊孢子腊肠形。 V.mali,引起苹果树腐烂病。,顶囊壳属(Gaeumannomyces) 子囊壳埋生在寄主组织内,初期内生,以后外露,顶部有一个圆筒形的喙,子囊孢子丝状,平行排列。 G. graminis:引起小麦全蚀病(Take all).,赤霉属(Gibberella) 子囊壳聚生或散生,自子囊孢子2-3个隔膜,无色,梭形。 玉米赤霉菌(G. zeae)引起小麦赤霉病。,丛赤壳属(Nectria) 子囊壳圆形至卵圆形,无子座,或生与色泽和质地相同的垫状子座上。子囊棍棒状或圆柱状,双胞无色。 树木红癌病菌(N.cinnabarina),侵染多种林木,引起溃疡和枯枝。,麦角菌属(
20、Claviceps) 在禾本科植物的子房内寄生,后期形成圆柱状至香蕉形,黑色或白色菌核。菌和休眠后产生子座。子囊壳埋生于头部的表层,子囊细长,子囊孢子8个,无色无隔,丝状。 麦角菌(C. purpurea),引起麦角病。麦角=菌核,中毒,止痛、止血。,虫草属(Cordyceps) 寄生于昆虫体内。先形成菌核,从菌核上产生子座,子囊壳埋生或半埋生在子座内。子囊孢子丝状,多隔膜,常断裂。,多腔菌目(Myriangiales) 子囊座垫状、囊壳状或盘状,有多个无孔口的子囊腔,每个子囊腔中只有一个子囊。 痂囊腔菌属(Elsinoe):子囊初期 埋生于寄主组织中,以后外露。子囊散生于子座中。子囊孢子3个
21、隔膜 ,无色。 葡萄黑痘病菌(E.ampelina),引起葡萄黑痘病。,座囊菌目(Dothdeales) 多数子囊束生,子囊间无拟侧丝。 球腔菌属(Mycosphaerella) 子囊孢子8个,双胞。,球座菌属(Guignardia) 子囊孢子单胞无色。,格抱腔菌目(Pleosporales) 子囊其有永存性的拟侧丝;子囊孢子一般多细胞或砖格状。,黑星菌属(Venturia) 子囊座上部有少数刚毛,子囊长圆形,有拟侧丝或后期消解,子囊孢子双胞。 梨黑星病菌(V.prina; V.nashicola): 苹果黑星病菌(V.ineaqualis),旋孢腔菌属(Cochliobolus):子囊孢子呈
22、螺旋状,多胞。,核腔菌属(Pyrenophora): 子囊孢子无色至淡褐色,具纵横隔膜。,毛球腔菌属(Setosphaeria): 孔口具多数刚毛,子囊孢子多胞。,六)盘菌纲(Discomycetes),子囊果为子囊盘,呈杯状、盘状、钟罩状、头盖状等。 子囊圆柱形至球形,多数单层壁,有柄或无柄,通常有8个子囊袍子。 子实层早期或晚期开放,少数是封闭的。 子囊开裂的方式是分目的重要依据。 分7个目。,常见属: 核盘菌属(Sclerotinia) 菌核在寄主表面或组织中形成。由菌核产生子囊盘。子囊盘杯状或盘状。子囊孢子单胞无色,椭圆形。 油菜菌核病菌(S. sclerotiorum).,链核盘菌属
23、(Monilinia) 子囊盘漏斗状或盘形。 桃褐腐病菌(M.laxa),拟盘菌属(Pseudopeziza) 子囊盘碟形,产生在寄主表皮下的子座上。子囊孢子单胞无色。 苜蓿褐斑病菌(P.jonesii),4. 担 子 菌 亚 门(Basidiomycotina),一 、概述 担子菌属真菌中最高等的。现已记载的有1428属,23000中。其中锈菌和黑粉菌与植物病害的关系非常密切。引起植物病害;食用菌;菌根。,二、一般形态 一)营养体 菌丝体很发达,多细胞,有隔膜,一般为桶孔隔膜(锈菌和黑粉菌除外)。可形成菌索。,初生菌丝(Primary mycelium):又称同核体,由担孢子萌发形成,初期无
24、隔多核,不久产生隔膜,成为单核有隔菌丝(n). 次生菌丝(secondery mycelium):单核菌丝单核菌丝、单核菌丝牙管融合、质配,产生双核菌丝-次生菌丝(n+n)。 三生菌丝(thirdly mycelium):集结形成特殊形状的子实体(n+n)。,锁状联合(clamp connections),一)有性生殖 1、性结合方式:除锈菌外,一般不产生生殖结构。菌丝直接结合。 2、担子和担孢子的形成过程,3、担孢子 单核、单倍体、外生孢子、4个。 掷孢子:能够弹射。 定孢子:不能够弹射。,4、担子果 担子着生在各种高度组织化的子实体内,这些子实体叫做的担子果。 裸果型:子实层着生在担子果的
25、一定部位,自始裸露于外。 被果型:担子果是封闭的、不开列。子实层包在担子果内,孢子在担子果分解或遭受外力而破裂时才释放出来。 半被果型:子实层初期覆盖,成熟后全部裸露于外。,三、生态习性 一)习性 陆生,分三类: 寄生于绿色植物,黑粉菌、锈菌。 生活于树木的木质部、死枝、死木材上,木耳、多孔菌等。 腐生于腐殖质丰富的土壤中,伞菌、腹菌等。 二)越冬方式 厚垣孢子;菌索或菌丝;多年生子实体。,四、分类 分纲根据:担子果的有无及开列方式; 锈菌纲 黑粉菌纲 层菌纲 腹菌纲,五、锈菌纲(Uredinomycetes) 一) 概述 The rust fungi rusts. 150属,6000种。 无
26、锁状联合, 常产生吸器, 局部侵染, 专性寄生。,二)特征 1无担子果。 2 担子由冬孢子萌发产生。 3担子形成4个细胞,每细胞顶端产生小梗,上面形成担孢子,有弹射能力。,三) 多型性 0期:性孢子器和性孢子 I期:锈子器和锈孢子 II期:夏孢子堆和夏孢子 III期:冬孢子堆和冬孢子 IV期:担子和担孢子,四)分类 1目,2科。 锈菌目 栅锈科:冬孢子无柄,以栅栏状结合成一层 或多层,生于表皮下,或纵横排列成 柱状。 柄锈科:冬孢子有柄,孢子单生。,1、柄锈科 单胞锈属(Uromyces): 冬孢子单胞,顶端有一个发芽孔,光滑或有乳头状突起。,柄锈属(Puccinia)冬孢子双孢,光滑或有瘤,
27、每个细胞都有发芽孔。,胶锈属(Gymnosporangium)冬孢子双孢,光滑,每个细胞有两个发芽孔,柄长,遇水膨大。,多胞锈属(Phragmidium)冬孢子多孢,光滑或有瘤,每个细胞有2-3个发芽孔。,栅锈属(Melampsora)冬孢子单胞,紧密排列成一层。,层锈属(Phakopsora)冬孢子单胞,排列成多层。,柱锈属(Cronartium)冬孢子纵横排列成柱状。,黑粉菌目 典型的为内寄生,主要寄生在显花植物上,大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等,禾本科和莎草科上最多。危害子房、花药、花序、叶、茎等,少数危害根部。,1、形态特征 1)菌丝体:不发达,多在细胞间,有些在细
28、胞内生长。寄生在植物的茎、叶部常可产生吸器;在生长点、雄蕊、子房等部位的菌丝一般不产生吸器。多数系统侵染,少数局部侵染。有些有锁状联合。,2)冬孢子厚垣孢子 形成过程: 双核菌丝 原生质收缩 细胞壁胶化 冬孢子,3)担子与担孢子 冬孢子萌发产生担子。 冬孢子(N+N) 冬孢子(2N) 先菌丝(2N) 担孢子 (N),2、黑粉菌的症状类型 花序黑粉菌:全部花序;部分花序;子房和胚乳;雄蕊。 茎叶黑粉菌: 瘿瘤黑粉菌: 根黑粉菌:,3、黑粉菌的侵染类型 幼苗侵染型:来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后,侵入幼苗,菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及全身,引起系统性扩展,最后在植物体的特定器官或部位
29、形成冬孢子,多数黑粉菌以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染。如玉米丝黑穗病。,花器侵染型:开花期病菌从寄主的花器侵入后,菌丝在种胚内休眠,当年不表现症状,次年播种出芽时,潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长,从种子幼芽内扩展到幼苗的生长点,最后引起穗部发病。如小麦散黑穗。种子带菌。种子、气流传播。系统侵染。,局部侵染型:侵染寄主体内的菌丝不作系统扩展,局限于侵染点周围表现症状。如玉米黑粉病。 幼茎侵染型:病菌从植株上根冠上发育的幼芽出侵入,菌丝在寄主体内系统扩展,最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子。,4、分科及重要属 分科根据:冬孢子萌发方式,担子有无分隔;担孢子侧生或顶生。 1)黑粉菌科(Usti
30、laginaceae) 冬孢子萌发产生有横隔的担子(先菌丝),每个细胞侧生或顶生担孢子。,黑粉菌属(Ustilago) 冬孢子散生,不结合成孢子球;表面光滑或有纹饰。,散黑穗病菌(U. nuda) 危害大麦、小麦。 loose smut of barley caused by Ustilago nuda - healthy and smutted ears.,坚黑穗病菌(U. hordei)危害大麦、燕麦。,玉米黑粉病菌(U. maydis)危害玉米茎、叶、雌蕊、雄蕊。,轴黑粉菌属(Sphacelotheca) 厚垣孢子分散,不结合成团,由菌丝体组成的包被包围在孢子堆外面,孢子堆中间有由寄主维
31、管束残余组织形成的中轴。,丝黑粉病菌(S. reiliana)危害玉米、高粱。,高粱坚粒黑粉病菌(S. sorghi)危害高粱。,2)腥黑粉菌科(Tilletiaceae) 冬孢子萌发产生无隔的担子,顶端簇生担孢子。,腥黑粉菌属(Tilletia) 粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内,常有腥味;冬孢子萌发时产生无隔膜的先菌丝,顶端产生成熟的担孢子,担孢子结合成“H”型。,小麦光腥黑粉菌(T. laevis) 小麦网腥黑粉菌(T. caris) 小麦矮腥黑粉菌(T. contraversa),T. controversa,T. contraversa,叶黑粉菌(Entyloma) 孢子
32、堆埋生在叶片、叶柄和茎组织内,不成粉状;圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起。,稻叶黑粉菌(E. oryzae),条黑粉菌属(Urocystis) 冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球,萌发形成短的或长的先菌丝,顶端束生担孢子。,小麦条黑粉菌(U. tritici):引起小麦杆黑粉病。,5. 半 知 菌 亚门(Deuteromycotina),一、概述 一)半知菌的含义 由于不同的交配系发生的时间或空间可能不同而难于相遇,有性生殖在自然条件下很少见,或者有些已经丧失有性生殖的能力,或者有些有性生殖已被准性生殖所代替。对于这些真菌人们只找到无性阶段而没有发现有性时期,从而只了解生活史的一半,所以通常
33、称这类真菌为半知菌或不完全菌(fungi imperfecti)。,已经证明半知菌的有性阶段大多数属于子囊菌,少数属于担子菌。鞭毛菌、接合菌和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种,也仅发现其无性阶段,但他们都具有易于鉴别的稳定特征,在传统上不置于半知菌亚门中。,二)形态特征 (一)营养体 多数种类为具有隔膜的菌丝体,菌丝体发达。菌丝无隔膜的不属于半知菌。,(二)无性繁殖 基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗,在分生孢子梗上形成分生孢子。 1、分生孢子:产生于分生孢子梗顶端或侧面的无性孢子。除无孢目外,所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子成熟后脱落,随风或雨飞散,或由动物传播,在适宜的条件下萌发形成菌
34、丝体。一般都是单倍体阶段。有些半知菌还产生其他的无性孢于类型;如小型分生孢子、芽孢子和节孢子。,2、载孢体的类型 载孢体(conidiomata)是指一种由多根菌丝特化承载孢子的结构。主要有六种类型。 分生孢子梗(conidiophore):由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗单生或丛生,无色或有色,分枝或不分枝,有的分生孢子梗顶端膨大,上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。,孢梗束(synnema):分生孢子梗基部联结的一种联合体。 分生孢子座(sporodochium):由多根菌丝特化的垫状结构,表面形成分生孢子梗。,分生孢子器(pycnidium):由多根菌丝特化成近球
35、形的结构,其内形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗,其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子,孢子间常有胶质,胶质吸水后膨胀,可以使孢子成条地从孔口挤出。,分生孢子盘(acervulus):由多根菌丝特化成的盘状结构,上面着生成排的短分生孢子梗及分生孢子。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主角质层表皮的下面,成熟后才露出表面。,子座状载孢体(stromatic conidiomata):由多根菌丝特化成的垫状保护结构,内生分生孢子梗及分生孢子。,3、分生孢子
36、的形成方式 体生式(thallic):分生孢子由产孢细胞整个转化而来,即产孢细胞先形成隔膜,隔膜上的细胞膨大成孢子。 芽生式(blastic):后者分生孢子由产孢细胞的一部分发育而成,即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形,而后出现隔膜,再形成孢子。,根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全璧式,仅内壁参与孢子形成的为内壁式。,分生孢子发育方式共有四类 1)全壁体生式: 全壁节孢子(anhriconidia):产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子;,分生节孢子(meristemarthric conidia):产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸,并产生隔膜,形
37、成串生的向基性的分生孢子。,2)内壁体生式:产孢菌丝外壁不参与孢子形成,孢子是在产孢细胞内形成的。,3)全壁芽生式(holoblastic): 环痕式(annellidic)是随着孢子的产生产孢细胞逐次以内部层出方式延伸,在梗端形成许多环痕。,合轴式(sympodia)是产孢细胞产生孢子后,随着产孢点侧向延伸,再产生第二个孢子,如此不断产孢,不断延伸。,倒缩式:产孢梗随着产孢而逐渐缩短,以倒退的向基序列产生孢子,4)内壁芽生式(enteroblastic) 瓶体式的产孢细胞呈瓶状,顶端有孔口,孢子从瓶口逐个产生,产孢细胞长度不变,其产孢细胞称为产孢瓶体,形成的孢子称为瓶梗孢子。,孔出式的产孢细
38、胞上面有小孔,孢子由小孔中生出,称为孔出孢子。,三)分类 (一)半知菌分类的现状 真菌的自然分类系统主要以有性生殖器官和有性孢子为依据,半知菌却不具备这种特点。半知菌的分类完全是人为的,纯粹是为应用的方便,而不反映它们之间的亲缘关系。“形式纲”、“形式目”“形式属”等。,1、 Saccardo(1899)的系统。这个系统至今仍被采用。该系统根据分生孢子在自然情况下的特点把半知菌分为 4目,即丛梗孢目、黑盘孢目、球壳孢目和无孢菌目。分生孢子的分隔、形状和色泽分为7类(图):,单胞类:孢子单孢,圆形,卵圆形,或圆筒形。 双胞类:孢子双细胞,卵圆形到长椭圆形。 多胞类:孢子3个细胞以上,具有2个或多
39、个横. 砖格胞类:孢子具有纵横分隔。 线状孢子类:孢子线状到蠕虫状;单胞到多胞;无色到有色。 螺旋孢子类:孢子圆筒形,螺旋式卷曲,单胞或多胞;无色或有色。 星状孢子类:孢子星状(放射状);单胞或多胞;无色或有色。,2 近代分类系统,可归纳为三类。 以分生孢子形成方式为基础的分类系统。 从无性态和有性态的整体考虑,即所谓“全型真菌”(The whole fungus)概念为基础的分类体系。 在传统分类系统基础上,吸收有关分生孢子和产孢细胞发育类型而形成的分类系统,其中最有代表性的是安斯沃思1973年的分类系统和霍克斯沃思(Hawksworth)1983年的分类系统。,3、 1995年出版的第八版
40、真菌字典中,提出了有丝分裂孢子真菌(mitosporic fungi)的概念。,(二)分类 霍克斯沃思(Hawksworth)1983年的分类系统。 丝孢纲 (Hyphymyestes) 无孢目(Agonomycetes) 丝孢目(Hyphymycetes) 束梗孢目(Stibellales) 瘤座孢目(Tuberculariales) 腔孢纲(Coelomycetes) 黑盘孢目(Melanconiales) 球壳孢目(Sphaeropsidales) 盾座孢目(Pycnothyriales),丝孢纲,分生孢子着生分生孢子梗或菌丝上,外表无保护结构,有的不产生分生孢子。 根据分生孢子的有无和
41、分生孢子梗集合成载孢体的类型分为4目。,一)无孢目(Agonomycetales) 无性态不产生分生孢子而以有隔菌丝繁殖的一类真菌。有时形成菌丝变态结构,如厚垣孢子、菌核等。,丝核菌属(Rhizoctonia)菌核着生菌丝间,菌丝彼此相连。菌核褐色或黑色,表面粗糙,内外层颜色一致,结构较疏松。菌丝褐色,近分枝处形成隔膜,呈缢缩状,多为直角分枝。,立枯丝核菌(R. solani Kuhn):引起多种植物立枯病和纹枯病。这个种可分为9个菌丝融合群(AG-1 AG-9), 中国的棉花立枯病菌属于AG-4,水稻纹枯病菌属于AG-1.,二)丝孢目 分生孢子着生裸露的散生或丛生的分生孢子梗上或直接着生菌丝
42、上的-类真菌。分生孢子梗基部不联合成孢梗束或不形成分生孢子座。,轮枝孢属(Verticillium) 分生孢子梗无色,直立,分枝轮生、对生或互生,分枝末端及主枝顶端有瓶状产孢细胞;分生孢子着生瓶体端部,无色或淡色,椭圆形或梭形,单胞,常聚集成孢子球。,大丽花轮枝孢(V. dahliae Kleb)和黄萎轮枝孢(V. albo-atrum Reinke et Berthold)引起棉、麻、茄子等多种植物黄萎病。,链格孢属(Alternaria) 又称交链孢属。分生孢子梗淡褐至褐色,弯或屈曲孔出式产孢,合轴式延伸或不延伸,孢痕明显;分生孢子串生或单生,砖隔状,淡褐至深褐色,卵圆形或倒棍棒形,表面光
43、滑或有疵,顶端常具喙状细胞。 细链格孢(A.tenuis C.G. Nees) 通常腐生,有时弱寄生于粮食、 棉麻、油料等数十种植物,引起 黑斑病。,弯孢属(Curvularia) 分生孢子梗,直或弯曲,合轴式延伸;分生孢子,常弯曲,棍棒形至倒卵形,多数3个隔膜,中间1一2个细胞常不成比例膨大,两端细胞颜色较浅,常弯曲。 新月弯孢C. lunata 引起 玉米的叶斑病,水稻、谷子、 高粱的米粒变色。,德氏霉属(Drechslera) 分生孢子梗褐色,产孢细胞多芽生,合轴式延伸;分出孢子淡色至暗色,单生,圆筒形,多细胞,正直,脐点凹陷在基部细胞轮廓线内。有性态是核腔菌属(Pyrenophora)
44、,离蠕孢属(Bipolaris)德氏霉属相近属,分生孢子梭形,正直或弯曲,脐点稍突出,平截状。有性态是旋孢腔菌属(Cochliobolus)。,突脐孢属(Exserohilum)德氏霉属的相近属,分生孢子梭形、圆筒形或倒棍棒形,直或弯曲,脐点明显突出。有性态是毛球腔菌属(Setosphaeria)。,瘤座孢目 分生孢子梗集生在分生孢子座上的一类真菌。分生孢子座由菌丝体纠结而成,垫状至瘤状,胶质或蜡质,鲜色至暗色。,镰孢属(Fusarium)又称镰刀菌属。分生孢子有二种类型:大型分生孢子椭圆形至镰刀型,有明显突起的足胞;小型分生孢子单胞至双胞,单生或串生。有时形成厚垣孢子。在人工培养基上菌丝茂密
45、,产生黄、红、紫等色素,并可形成圆形菌核,菌核颜色变化很大。 尖孢镰孢(F. oxysporum Schl.)有引起棉枯萎病的尖孢镰孢萎蔫专化型 F.oxysporum Schl f.sp.(Atk.)Snyder et Hansen,还有引起亚麻枯萎病、蚕豆枯萎病和西瓜枯萎病等各个不同专化型。,腔孢纲,黑盘孢目 分生孢子生于分生孢子盘内的一类真菌。,炭疽菌属(Colletotrichum)分生孢子盘生于寄主植物角质层下、表皮或表皮下,散生或合生,分生孢子盘上有时出现褐色至暗褐色刚毛;分生孢子无色单胞,直、短圆柱形或镰刀形。 胶孢炭疽菌C. gloeosporioide(Penz.)Sacc.
46、引起多种植物炭疽病。,二)球壳孢目(Sphaeropsidales) 分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌。,壳针孢属(Septoria)分生孢子无色,线形,多隔膜。 芹菜小壳针孢S. apii(Briosi et Cav.)Chest.引起芹菜叶枯病。,植物病原原核生物,原核生物,是指无真正的细胞核,遗传物质分散在细胞质中,无核膜包被,仅形成一个圆形或椭圆形的核区的低等生物,包括细菌、放线菌、蓝细菌和菌原体等。,我国从事植物细菌学研究的单位,中国农科院植保所:赵廷昌博士 南京农业大学:方中达,王金生 吉林农业大学:袁美丽,高洁 中国农业大学:王慧敏,第一节 植物病原细菌概述,1细菌病害的数量
47、和危害仅次于真菌和病毒,属第三大病原物。 2细菌属于原核生物界(Procaryotae)的单细胞生物,有细胞壁,没有细胞核。 3一般细菌的形态为球状、杆状和螺旋状。大都单生,也有双生、串生和聚生的。植物病原细菌大多是杆状菌,大小为0.5-0.81-5m,少数是球状。 4大多具鞭毛,着生在菌体一端或两端的叫极鞭,着生在菌体侧面和四周的叫周鞭。 5植物病原细菌都不产生芽孢。芽孢抗逆性较强。,第一节 植物病原细菌概述,6细菌都是非专性寄生物,均可在人工培养基上生长。寄生性强的可以侵染绿色叶片,寄生性弱的只能侵染植物的贮藏器官和果实等抗病性较弱部位。 7一般植物病原细菌的致死温度是48-53/10分钟
48、,而要杀死细菌的芽孢则需要120左右的高压蒸汽10-20分钟。因此高压灭菌的指标是12030分钟。 8细菌都是以裂殖方式繁殖,即一分为二。在适宜条件下最快20分钟繁殖一次。一般植物病原细菌的最适温度为26-30,24-48小时可以在培养基上长出细菌菌落。 9细菌经常发生变异。人工培养的细菌致病力容易减弱,通过人工接种的方法可以恢复其致病力。,一、形态和结构,细菌的形态有球状、杆状和螺旋状,个体大小差别很大。 球状细菌的直径为0.5-1.3m, 杆状细菌的大小为0.5-0.8m15m,也有更小一些的。螺旋状细菌较大,有的可达13一14m 1.5m。 细菌大都单生,也有双生、串生和聚生的。 植物病
49、原细菌大多是杆状菌,大小为0.5一0.8m13m,少数为球状。,细菌的芽孢,一些芽孢杆菌在菌体内可以形成一种称作芽孢的内生孢子。 芽孢并不是细菌的繁殖器官,因为一个菌体只形成一个芽孢,芽孢萌发也只形成一个细菌。 芽孢的抵抗力很强。一般植物病原细菌的致死温度在4853之间,有些耐高温细菌的致死温度,最高也不超过70,而要杀死细菌的芽孢,一般要用120左右的高压蒸气处理l020分钟。,革兰氏染色反应,细菌对革兰氏染色的反应有阳性和阴性。 革兰氏染色反应与细菌的其他性状有关。例如,革兰氏阳性的细菌能耐高浓度的盐,不易被蛋白酶分解,但是对于碱性染料和除垢剂(如肥皂)则较敏感。 对抗菌素的反应也不同,青
50、霉素对革兰氏阳性反应的细菌作用比较大,而链霉素则对阳性反应和阴性反应的细菌都有一定的作用。 营养的要求也不同,革兰氏染色反应阳性的细菌,一般需要较复杂的营养物质。 电子显微镜的观察发现,革兰氏阴性细菌的细胞壁不是光滑的。可见,革兰氏染色反应也反映了细菌的组成和结构等本质上的差别,因此它是细菌分类上的一个重要性状。,二、原核生物的繁殖、遗传和变异,原核生物都是以裂殖的方式繁殖。细菌繁殖很快,大肠杆菌在适宜的条件下每20分钟就可以分裂一次。在其它条件适合时,温度对细菌生长和繁殖的影响很大。植物病原原核生物的生长适温为2630左右,少数在高温或低温下生长较好,如茄青枯菌的生长适温为35,马铃暮环腐病
51、菌的生长适温为20-23。 原核生物的遗传物质是细胞质内的DNA,主要在核区内,但在细胞中还有单独的遗传物质,如质粒。核质和质粒共同构成了原核生物的遗传信息库一基因组。 原核生物经常发生变异。细菌在人工培养基上培养到一定时期后一些性状就会发生变化,如植物病原细菌致病力的减弱,可能是由于改变后的生活条件对细菌的选择作用的结果。类似的现象是一种植物病原细菌通过不同的寄主植物,特别是抗性强弱不同的寄主植物,它的致病力可以减弱或增强。,三、 主要类群,绝大多数的原核生物是腐生的或自养性的,它们广泛分布在自然界的各种场所,从高山到海洋,从赤道到两极,从植物到动物体内外,都可发现有细菌存在。 能够侵染植物
52、引起发病的原核生物称为植物病原原核生物,主要有真细菌和菌原体两大类群,分属于薄壁菌门、厚壁菌门和软壁菌门。 薄壁菌门和厚壁菌门的细菌有细胞壁,软壁菌门的成员也称菌原体,三者统称为真细菌。,革兰氏染色反应,植物病原细菌革兰氏染色反应大多是阴性(红色G-),少数是阳性(紫色G+),这与细菌细胞壁的结构和成分有关(先用结晶紫和碘液处理细胞壁,再用酒精或丙酮脱色)。 革兰氏染色反应是细菌鉴别分类的重要依据,此外对抗菌素的反应也不同,青霉素对革兰氏染色阳性的细菌作用较大,但对阴性细菌作用则较小。而链霉素对阳性和阴性细菌都有杀灭作用,应为植物病原细菌大多属阴性细菌,因此农用链霉素在防治植物细菌病害方面广泛
53、应用。,第二节 植物病原细菌分类,根据目前公认的五界生物分类系统,细菌属于原核生物界。由于原核生物形态简单、差异较小,内部的分类系统还不完善。目前比较公认的是柏杰氏细菌鉴定手册(第九版,1994)分类系统。,一、原核生物界分类系统,原核生物界通常分为4个门,7个纲,35个组群。 薄壁菌门:有壁较薄。革兰氏染色反应阴性,包括大多数植物病原细菌。 厚壁菌门:有壁较厚。革兰氏染色反应阳性,包括棒形杆菌属、芽孢菌属和链霉菌属。 无壁菌门:菌体无壁。包括类菌原体。 疵壁菌门:属没有进化的原细菌或古细菌。包括产甲烷细菌和高盐细菌。,二、植物病原细菌的分类单元,长期以来,植物病原细菌仅限于5个属:土壤杆菌属
54、、欧氏杆菌属、甲单胞杆菌属、黄单胞杆菌属和棒状杆菌属。近十年来,又陆续新建了一些植物病原细菌属。现在植物病原细菌的主要类群有14个属。(P113表3-2)。 1. 细菌属的形状特征:形态特征和培养性状、生理生化性状、遗传性状。 2. 细菌种分类单元:基因种-细菌分类学家、分类种-植物病理学家。 3. 亚种(subspecies):细菌种下类群种在培养特性、生理生化和遗传学某些性状有一定差异的群体。 4. 致病变种(pathovar.):简称.Pv.,细菌种下以寄主范围和致病力差异来划分的组群。 5. 生化变种(biovar):细菌种以下按生理生化性状差异来划分的组群,不考虑致病性等其他性状的异
55、同。,1.土壤杆菌属(Agrobacterium),土壤杆菌属是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员,土壤习居菌、菌体短杆状,单生或双生,鞭毛16根,周生或侧生。好气性,代谢为呼吸型。革兰氏反应阴性,无芽孢。 营养琼脂上菌落为圆形、隆起、光滑,灰白色至白色,质地粘稠。不产生色素。 大多数细菌都带有除染色体之外的另种遗传物质,一种大分子的质粒,它控制着细菌的致病性和抗药性等,如侵染寄主引起肿瘤症状的质粒称为“致瘤质粒”(tomor inducine plasmid,俗称为Ti质粒),有的能引起寄主产生不定根的“致发根质粒”(rhizogen inducine plasmid,比俗称Ri质粒)。,2.布克氏
56、菌属(Burkholderia),布克氏菌属是由假单胞菌属中的rRNA第二组独立出来的。 茄青枯布克氏菌(B.solanacearum)能引起多种作物,特别是茄科植物的青枯病。 在组合培养基上形成光滑、湿润、隆起和灰白色的菌落。 病菌的寄主范围很广,可以为害30余科,100多种植物。病害的典型症状是全株呈现急性凋萎,病茎维管束变褐,横切后用手挤压可见有白色菌脓温出。 病菌可以在土中长期存活,是土壤习居菌。病菌可随土壤、灌溉水和种薯、种苗传染与传播。侵染的主要途径是伤口,高温多湿有利发病。,3.欧氏杆菌属(Erwinia),属薄壁菌门。菌体短杆状,周生多根鞭毛。菌落灰白色,革兰氏染色反应阴性。主
57、要引致腐烂,如大白菜软腐病。 胡萝卜欧氏菌(E.carotovora)俗称大白菜软腐病菌,寄生范围很广,包括十字花科、禾本科、茄科等20多科的数百种果蔬和大田作物,大多由伤口侵染,或介体动物传带侵染,引起肉汁或多汁的组织软腐,尤其是在厌氧条件下最易受害,多在仓库中贮藏期间表现症状。,4.假单胞菌属(Pseudomonas),假单胞菌属是薄壁菌门假单胞菌科的模式属。 菌体短杆状或略弯,单生,大小为0.51.0m 1.55.0m,鞭毛14根或多根,极生。 革兰氏阴性,严格好气性,代谢为呼吸型。无芽孢。 营养琼脂上的菌落圆形、隆起、灰白色,有荧光反应,有些种产生褐色素扩散到培养基中。 已发现的植物病原细菌有一半属于此属,主要引起叶斑、腐烂和萎蔫等症。黄瓜细菌性角斑病、茄科青枯病、桑疫病等。,5.黄单胞菌属(Xanthomonas),黄单胞菌属是薄壁菌门一个成员。菌体短杆状,多单生,少双生,单鞭毛,极生。 革兰氏阴性。严格好气性,代谢为呼吸型。 营养琼脂上的菌落圆形隆起,蜜黄色,产生非水溶性黄色素。 黄单胞菌属的成员都是植物病原菌,模式种是野油菜黄单胞菌。俗称甘蓝黑腐病菌。,6.棒形杆菌属(Clavibacter),菌体短杆状至不规则杆状,无鞭毛,不产生内生孢子. 革兰氏反应阳性。好气性,呼吸型代谢,营养琼脂上菌落为圆形光滑凸起,不透明,多为灰白色。 马铃薯环腐亚种(C
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