植物水分生理

1、第一章 植物水分生理,水分的吸收,水分的运输,水分的利用,水分的散失,水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命,也就没有植物。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(water metabolism)。植物的水分代谢包括：,第一节 水分在植物生命活动中 的重要性 一、 植物的含水量 A.不同植物含水量不同(水生陆生, 草本木本) 水生植物鲜重的90以上 地衣、藓类仅占6左右 草本植物7085 同一种植物，不同环境下有差异 荫蔽、潮湿 向阳、干燥环境 B.同一植株中，不同器官、组织不同 根尖、幼苗和绿叶6090 树干4050 休眠芽40 风干种子为814 生命活动较旺盛的

2、部分，水分含量较多。,二、植物体内水分存在的状态 1.植物体内水分存在的状态有： 自由水：距离胶体颗粒较远，可以自由移动的 水分。 束缚水：较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易 流动的水分。 2.自由水/束缚水比值影响代谢 自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。 束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛； 自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。,第一节 水分在植物生命活动中的重要性,第一节 水分在植物生命活动中的重要性,三、 水在植物生命活动中的重要性 1. 水是细胞的重要组成成分； 2.水是许多代谢过程的反应物质；

3、 3.水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂； 4.水能使植物各个器官保持固有的姿态。 ,第二节 植物细胞对水分的吸收 一、植物细胞的水势 1、水势的概念 化学势 每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。 如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。,第二节 植物细胞对水分的吸收,水势指每偏摩尔体积水的化学势差，用w表示。就是说，水溶液的化学势(w)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(w0)之差(w)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为

4、水势。,化学势是能量概念，单位为Jmol J=N（牛顿）m， 偏摩尔体积的单位为m3mol， 两者相除并化简，得Nm2，成为压力单位帕Pa 这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。,第二节 植物细胞对水分的吸收,水势的大小和单位： 纯水的水势(w0)最大w0=0，植物细胞的水势都为负值。 水势的单位：帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。 1MPa =106pa=10ba=9.87atm,纯水的水势定为零， 溶液的水势就成负值。 溶液越浓，水势 。 水分移动需要能量。 水分,越低,水势高,水势低,表2-1 几种常见化合物 水溶液的水势范围,影响体系水势的因素,使体系水势增高

5、的因素有：正压力，升高温度，升高海拔高度。 使体系水势降低的因素有：溶质，衬质，负压力，毛细管力，降低温度，降低海拔高度。 设在温度不变的情况下，溶质（S）、衬质（m）、压力（P）、重力（g）等诸因素可视为独立变量，则这些因素对水势的贡献可分别称为溶质势（S）、衬质势（m）、压力势（P）、重力势（g）。 体系水势就等于各水势之和： w=S+m+P+g,纯水的水势（0w） 所谓纯水是指不以任何物理的或者化学的方式与任何物质结合的水，完全是自由水，纯水的水势为0。 溶质势（S） 指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。在标准大气压下，溶液的水势就等于其溶质势，溶液的溶质越多，其溶质势越低，且

6、任何一种溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。 在渗透体系中，溶质势表示了溶液中水分子潜在渗透能力的大小，所以，溶质势又可称为渗透势。,衬质势（m） 表面能够吸收水分的物质常被称为衬质，它具有潜在的吸水本领，由于衬质的存在而引起体系水势降低的数值称为衬质势。衬质势也是负值。 压力势（P） 由于压力的存在而使体系水势改变的数值。压力势会随压力的变化而变化，加正压力，是体系水势升高。 重力势（g） 由于重力的存在而使体系水势增加的数值。高处水的水势高于低处水的水势。当体系中两个区域高度相差不大时，重力势可以忽略不计。,细胞吸水情况决定于细胞水势。 典型细胞水势w是由3个势组成的：,2 细胞的水势,w

7、 = s +p+ m,渗透势,衬质势,压力势,水 势,第二节 植物细胞对水分的吸收, 1)溶质势（渗透势）：由于溶质颗粒（液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质）的存在而引起水势降低的数值,又称渗透势。用s表示，一般为负值。,第二节 植物细胞对水分的吸收,2)压力势：由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用p表示。 原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，叫壁压，由于壁压的存在而使水势增加，这就是细胞的压力势。细胞压力势一般为正值，细胞发生初始质壁分离时，压力势为0，只有在蒸腾过旺时为负值。,第二节 植物细胞对水分的吸收,3)衬质势：衬质势(matric pote

8、ntial) m 是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值。,未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，干燥种子的m可达-100 MPa； 已形成液泡的细胞，其衬质势只有-0.01 MPa左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。,w = s +p,干燥种子的水势：w = m,第二节 植物细胞对水分的吸收,3.细胞吸水过程中水势状况,图1-4 植物细胞的相对体积变化与水势(w)渗透势(s)和压力势(p)之间的关系的图解,第二节 植物细胞对水分的吸收,4.相邻细胞、组织器官水分移动的规 律： 水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。,植物器官之间, 地上比根部低。 上部叶比

9、下部叶低 在同一叶子中距离主脉越远则越低； 在根部则内部低于外部。,第二节 植物细胞对水分的吸收,二、 细胞吸水的方式：,方式,吸胀吸水,降压吸水,渗透吸水,第二节 植物细胞对水分的吸收,二、 细胞吸水的方式： （一）渗透吸水：由于w的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式，是植物吸水的主要方式。,渗透作用：水分子（其他溶剂分子）通过半透膜扩散的现象。,渗透装置的条件,A、具有半透膜：半透膜也叫选择透性膜，是只容许混 合物（溶液、混合气体）中的一些物质透过，而 不容许另一些物质透过的薄膜，如透析袋、动物 膀胱、花生皮、蚕豆壳等。,B、半透膜两侧具有浓度差,渗透装置,经过一段时间后，

10、由于水分子可以自由通过半透膜，而蔗糖分子不通过。单位体积内，清水中水分子数多于蔗糖分子，因此，单位时间内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而导致蔗糖溶液的液面升高。,蔗糖分子,半透膜,水分子,一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置,细胞壁,原生质层,（全透性）,原生质层具有选择透过性，近似于半透膜,细胞膜,液泡膜,细胞质,细胞液,细胞核,细胞壁,原生质层,细胞液,细胞空腔,原生质层和细胞壁分离的现象。,细胞膜,液泡膜,细胞质,当外界溶液浓度大于细胞液浓度时(高渗溶液），细胞发生质壁分离。,当外界溶液浓度小于细胞液浓度时（低渗溶液），细胞发生质壁分离复原。,第二节 植物细胞对水分的吸收,（二

11、）吸胀吸水：是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。 ,原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。,细胞的吸胀性吸水,吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。,种子,凝胶状态(亲水性),水分子以氢键与亲水凝胶结合, 凝胶膨胀,亲水性： 蛋白质 淀粉 纤维素。,细胞质 细胞壁 淀粉粒 蛋白质,豆类种子吸胀现象非常显著。,概念,细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。,如：风干种子的萌发吸水 分生细胞生长的吸水,吸胀作用的大小就是衬质势的大小。,根据w = s +p+ m,s=0 p=0，所以w = m 即衬质势等于水势,第二节 植物细胞对水分的吸收,（三）

12、降压吸水：由p的降低而引发的细胞吸水。蒸腾过旺盛时，可能导致的细胞吸水方式。 ,水分子通道 (water channel),水分在细胞膜系统内移动的途径有2种： 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞； 水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。,水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。,图2-3 水分跨过细胞膜的途径 A. 单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道 B水分集流通过水孔蛋白形成的水通道,A,B,第三节 植物根系对水分的吸收,一、根系吸水的部位： 1、 主要在根尖的根毛区。具体说是在根尖木质部已成熟的伸长区和根毛区细胞。 2、 地上部也可吸收水分。

13、,主要在根尖10cm。包括根冠、分生区、伸长区 和根毛区、根毛区的吸水能力最大。原因：,根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。,根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；,根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；,根部吸水的区域,伸长区,分生区,根冠,根毛区,第三节 植物根系对水分的吸收,二、根系吸水的方式： A.主动吸水：由于根本身生理活动引起植物吸收水分的现象，与地上部无关。其动力是根压。其根压产生可用“伤流”和“吐水”现象证实。 B.被动吸水：由于地上部的蒸腾作用而引起的 根部吸水，被动吸水的动力是蒸腾拉力。,主要的,第三节 植物根系对水分的吸收,三.根

14、系吸水的机理： .主动吸水的机理： 主动吸水的动力是根压： 根压：指植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。,伤流(bleeding)从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流。,大量水分 无机盐 有机物 植物激素,伤流液,所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。,主要是CTK,伤流和根压示意图 A.伤流液从茎部切口处流出； B.用压力计测定根压,吐水(guttation): 没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水。 伤流和吐水现象是由根压所引起的

15、,根压产生的机理 主要有 2 种解释。 渗透理论 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。 代谢理论 认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。,水势梯度,2.被动吸水的机理蒸腾拉力 由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度差牵引水分上升的力量。,机理:水势梯度差、渗透作用,水势梯度,四、根系吸水的途径,质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。 共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。,内皮层细胞壁上的凯氏带,水分只能通过内皮层的原生质体

16、。即进入共质体,根部吸水的途径,五、影响根系吸水的土壤条件,根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。,根部吸水能力 土壤保水能力，吸水 根部吸水能力 木本植物,小麦约为540,松树约为40; C3植物 C4植物，水稻约为680,玉米约为370,植物的蒸腾作用,二、气孔蒸腾 .气孔的形态结构和特点: 气孔数目多，分布广。气孔数目，大小，分布因植物种类和生长环境而异。,气孔面积只占叶表面的0.51.5,气孔蒸腾量要比同面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。,小孔扩散定律,气孔扩散的小孔定律（小孔扩散定律）,？,气孔的面积小，蒸腾速率遵循小孔律。

17、,小孔扩散定律 水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。,边缘效应,？,在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散，在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因而扩散速率就比在中间的要快些，扩散表面的面积较大时（如大孔），周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比，然而当扩散表面减小时，周长与面积的比值增大 ，经过边缘的扩散量就占较大的比例，且孔越小所占的比例越大，扩散速率就越快。,边缘效应,图2-6 气孔蒸腾的过程,上一张,保卫细胞的体积小，膨压变化迅速。 保卫细胞具有多种细胞器，特别是含有叶绿 体，对气孔开闭有重要

18、作用。 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。 保卫细胞与周围细胞联系紧密，便于物质及水分的交流。,2. 气孔运动,1,与保卫细胞的结构特点有关。,气孔运动: 白天开放，晚上关闭。,气孔为什么 能够运动？,双子叶植物(A) 和禾本科植物(B) 气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布,3. 气孔运动的机理,保卫细胞(GC)在光下进行光合作用,消耗CO2，使细胞内pH增高,淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P,水势下降,从周围细胞吸水,气孔张开,(1)淀粉糖转化学说,GC在黑暗中进行呼吸作用,释放CO2，使细胞内pH下降,淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉,水势升高,向周围细胞排水,气孔关闭,(2)

19、无机离子泵学说,气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。,w下降，吸水,ATP酶,光活化,GC,K+,H+,K+,Cl-,Cl-,质膜,GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵,水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差,w降低，水分进入GC，气孔张开,激活K+ 通道和Cl-通道， K+ 和Cl-进入GC,(3)苹果酸代谢学说,GC在光下进行光合作用,消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶,PEP + HCO3- 草酰乙酸 苹果酸,苹果酸根使细胞里的水势下降,气孔张开,从周围细胞吸水,气孔开启机理图解,4. 影响气孔运动的因素,温度 上升气孔开度增大 10以下小，30最大，35以

20、上变小,光照 光照张开 黑暗关闭,景天科植物例外,CO2 低浓度促进张开 高浓度迅速关闭,水分 水分胁迫气孔开度减小,植物激素 CTK和IAA 促进张开 ABA 迅速关闭,（一）外界条件 内外蒸汽压差 光、空气相对湿度、温度、风 （二）内部因素 气孔：气孔频度（每cm2叶片的气孔数）、气孔大小 、气孔下腔深浅 、叶片内部面积,三、影响蒸腾作用的外、内条件,（三）减慢蒸腾速率的途径,.减少蒸腾面积 移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。 .降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。 .使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质

21、。,第五节 植物体内的水分运输,一、水分运输的途径和速度 途径： 土壤 根毛 皮层 内皮层 中柱鞘 根的导管 茎的导管 叶柄导管 叶肉细胞 叶细胞间隙 气孔下腔 气孔 大气,经过死细胞的长距离运输,经过活细胞的短距离运输,在木质部运输速度比在薄壁细胞中快得多，为3-45m.h-1 活细胞中原生质对水流阻力很大（亲水胶体把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力） 。在0.1MPa下，水流经过原生质体的速度只有10-3 cm.h-1,水分运输的速度,北美红杉高可达110m,二、水分沿导管或管胞上升的机制 动力： 下：根压 上：蒸腾拉力 中：内聚力：相同分子之间相互吸引的力量。 内聚力学说（cohe

22、sion theory）：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。,水分沿导管或管胞上升的机制,水分上升的动力是根压和蒸腾拉力 导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H. Dixon)的内聚力学说 (cohesion theory) 来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。 导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPa 水分子的内聚力可达几十MPa。,第六节 合理灌溉的生理基础,合理灌溉的基本原则：用最少量的水取得最大的效果。,一、作物的需水规律,(一)不同作物对水分的需要量不同 根据蒸腾系数估计水分的需要量： 生物产量蒸腾系数 = 理论最低需水量

23、(生物产量-指作物一生中形成的全部有机物的总量),一些作物的蒸腾系数：,(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同 早稻苗期 由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大； 分蘖期 蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大； 孕穗开花期 蒸腾量达最大值，耗水量也最多； 成熟期 叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。,(三)作物的水分临界期 -植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。 大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。 如小麦一生中有两个水分临界期： 孕穗期，缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。 开始灌浆到乳熟末期，缺水，影响旗叶

24、的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下降。,由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。 调亏灌溉（regulated deficit irrigation, RDI）-一种新型节水技术，在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。,二、合理灌溉指标,作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状加以判断。 （一）土壤指标 根系活动层(090cm)的土壤含水量为田间持水量的6080为宜，如低于此值，应灌溉。 田间持水量-指排除重力水以后的土壤含水量。 土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。,（二）形态指标 作物缺水的形态表现为： 1.萎蔫 细胞膨压下降，幼嫩茎叶尤易发生萎蔫 2.生长速率下降 缺水影响正常代谢，生长缓慢 3.茎叶颜色变化 由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，叶色变深，呈暗绿色；茎叶有时变红，这是因为干旱时糖类分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素的