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文档简介

1、1,第31章 氨基酸及其重要衍生物的生物合成,一、概论,对动物来说: 必需氨基酸动物体内不能合成的氨基酸,必须从外界获得才能维持正常生长发育。苯丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、组氨酸。 非必需氨基酸凡是动物体内能合成的氨基酸。 对植物来说: 能合成全部所需的氨基酸,可利用氨和硝酸根来合成氨基酸。 对微生物来说: 不同微生物合成氨基酸的能力差异很大。,2,柠檬酸循环 糖酵解 戊糖磷酸途径 氨基酸分解途径,氨基酸合成的碳架来源:,氨基酸合成的氨基来源:,起始于无机氮,即无机氮先转变为 氨气,再转变为含氮有机化合物。,3,氨 基 酸 合 成 总 图,4,氨基酸的分

2、族,柠檬酸循环,-酮戊二酸,草酰乙酸,谷氨酸,天冬氨酸,脯氨酸,精氨酸,谷氨酰胺,天冬酰胺,甲硫氨酸,苏氨酸,赖氨酸,(天冬氨酸族),(谷氨酸族),5,糖酵解,丙酮酸,丝氨酸,半胱氨酸,甘氨酸,丙氨酸,缬氨酸,亮氨酸,甘油酸-3-磷酸,(丝氨酸族),(丙酮酸族),6,糖酵解,苯丙氨酸,色氨酸,酪氨酸,组氨酸,磷酸烯醇式丙酮酸,赤藓糖-4-磷酸,戊糖磷酸途径,戊糖磷酸途径,核糖-5-磷酸,(芳香族氨基酸),7,无机界,有机界,N2,NH3,NO3-,氨基酸 核苷酸 叶绿素,蛋白质 DNA、RNA 多糖 脂类,无机氮和有机氮的相互代谢转化,固氮作用,反硝化作用,绝大多数植物及微生物,某些微生物,同

3、化作用 生物合成,异化作用 分解代谢,生物合成,分解代谢,8,生物体利用3种反应途径把氨转化为有机化合物,这些有机物进一步合成氨基酸。,1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2(以HCO3-的形式)及ATP合成氨甲酰磷酸,通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化,生成谷氨酸。 3、谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸,转化为谷氨酰胺。,9,谷AA脱氢酶(细菌),+NH3 +NADH,+NAD+ +H2O,-酮戊二酸 (TCA循环产生的),10,谷氨酰胺合成酶(高等植物的主要途径),+NH3 +ATP,+ADP +Pi+H2O,谷氨酰胺(贮存了氨),可做为NH3的供体将其转移,+,+2H,2

4、,总反应: NH3 +ATP + -酮戊二酸+2H 谷AA+ADP+H2O+Pi,谷AA合酶,谷氨酰胺合成酶,11,二 氨 基 酸 的 合 成,主要通过转氨基作用,AA-R1,-酮酸R1,转氨酶,AA-R2,-酮酸R2,许多氨基酸可以作为氨基的供体,其中最主要的是谷氨酸,其被称为氨基的“转换站”, Glu 其它AA。,氨基酸的合成,有C架( -酮酸),有AA提供氨基(最主要为谷AA),12,(一) 谷氨酸族氨基酸的合成,包括:谷AA(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、脯(Pro)、 羟脯(Hyp)、精(Arg) 赖氨酸(lys),共同碳架:TCA中的-酮戊二酸,1、由-酮戊二酸形成谷氨酸,(动物和

5、真菌,不普遍),13,2、由-酮戊二酸形成谷氨酰胺,谷氨酰胺合成酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶,-酮戊二酸,转氨酶,氨基酸,-酮酸,14,(普遍),由-酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的关系图,15,3、由谷AA 精AA,16,4、由谷AA 脯AA,17,5、L-赖氨酸的生物合成,L赖氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的两条途径。覃类(和眼虫)L赖氨酸的合成以-酮戊二酸为起始物。细菌和绿色植物则是通过丙酮酸和天冬氨酸-半醛的缩合途径。,18,19,几种氨基酸的关系,-酮戊二酸,谷AA,谷氨酰胺,脯AA,羟脯AA,鸟AA,瓜AA,精AA,20,(二)天冬氨酸族氨基酸的合成,包括:天冬AA(Asp

6、)、天冬酰胺(Asn)、赖(Lys)、苏(Thr)、甲硫(Met)、异亮(Ile),共同碳架:TCA中的草酰乙酸,1、L-天冬氨酸的生物合成,21,2、L-天冬酰胺的生物合成,(1),(2),(存在于细菌中),22,3、细菌和植物L-赖氨酸的生物合成,23,4、L-甲硫氨酸的生物合成,24,5、L-苏氨酸的生物合成,25,6、L-异亮氨酸的生物合成,26,几种氨基酸的关系,-天冬氨酸半醛,27,包括:丙(Ala)、缬(Val)、亮(Leu),(三)丙酮酸族氨基酸的合成,共同碳架:EMP中的丙酮酸,1、丙氨酸的生物合成,28,2、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成,3、亮氨酸的生物合成,29,(四)丝氨

7、酸族氨基酸的合成,包括:丝(Ser)、甘(Gly)、半胱(Cys),(1)甘AA碳架:光呼吸乙醇酸途径中的乙醛酸,+,+,-酮戊二酸,甘AA,谷AA,乙醛酸,1、丝氨酸和甘氨酸的生物合成途径(有两条途径),30,+NH3+CO2 +2H+ + 2e-,2,H2O,丝AA,甘AA,(2)碳架:EMP中的3-磷酸甘油酸,甘氨酸脱羟酶 丝氨酸羟甲基转移酶,31,2、半胱氨酸的生物合成,(1)某些植物和微生物体内半胱氨酸的合成途径-SH主要 来源于硫酸,硫酸要还原为H2S;在动物体内来源于高半胱氨酸。,植物和微生物体内的合成,32,硫酸还原为H2S,首先要转变为活化形式,33,在动物休内半胱氨酸的直接

8、前体为丝氨酸和高半胱氨酸,后者也是甲硫氨酸生物合成中的一个中间产物,也可称为前体。,(2)动物体内半胱氨酸的合成途径,三种氨基酸的关系,乙醛酸,甘AA,丝AA,半胱AA,3-磷酸甘油酸,34,(五)组氨酸和芳香族氨基酸的生物合成,包括:组AA(His)、色AA(Trp)、酪AA(Tyr)、苯丙AA(Phe),芳香族AA碳架:4-磷酸-赤藓糖(PPP)和PEP(EMP),35,1、芳香族氨基酸的生物合成,芳香族AA碳架:赤藓糖-4-磷酸(PPP)和PEP(EMP),36,(1)由分支酸形成苯丙氨酸和酪氨酸,酪氨酸的生物合成除上述途径外,还可由苯丙氨酸羟基化而形成。催化此反应的酶称为苯丙氨酸羟化酶

9、,又称苯丙氨酸-4-单加氧酶。,37,(2)由分支酸形成色氨酸,38,色氨酸碳原子和氮原子来源总结,PPP中的磷酸核糖、赤藓糖-4-磷酸(PPP)和PEP(EMP),39,芳香族氨基酸的关系,色氨酸,若将莽草酸看作芳香族氨基酸合成的前体 ,因此芳香族氨基酸合成时相同的一段 过程叫莽草酸途径,40,2、组氨酸的生物合成,41,NH,CH,N,来自核糖,来自谷氨酰胺的酰胺基,从谷氨酸经转氨作用而来,来自ATP,组氨酸碳原子和氮原子来源总结,42,三、氨基酸生物合成的调节,(一)通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制,1、简单的终端产物抑制,2、不同终端产物对共经合成途径的协同抑制,43,3、不同分支产物对多个同工酶的特殊抑制酶的多重性抑制,4、连续产物抑制,又称连续反馈控制或逐步反馈抑制,44,45,(二)通过酶生成量的改变调节氨基酸生物合成,酶生成量的控制主要是通过有关酶编码基因活性的改变。 当某种氨基酸的合成能够提供超过需要量的产物时,则该合成途径的酶的绩码基因即受到抑制;而当合成产物浓度下降时,则有关酶的编码基因即解除抑制,从而合成增加产物浓度所需要的酶。 在氨基酸的合成途

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