第一章 生殖细胞发生

1、1、第一章生殖细胞(germ cell)的发生、生殖细胞的起源、分化和迁移精子发生(spermiogenesis)卵子发生(oogenesis)、2、生殖细胞(Germ cell，GC)网上昆虫、果蝇、两栖动物的特殊细胞质是种质。种质：具有特定结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA组成。随着胚胎的发育，生殖质量逐渐分配给特定细胞，生殖质量的细胞分化为原生细胞。3，(a)几种常见生殖细胞的起源、分化和迁移方法，一，生殖细胞的起源、分化和迁移，一。线虫：p391，fig.18.1，线虫的p粒子均匀分布在受精卵的整个卵质上，受精后集中在预定胚胎的后部。第一次分裂形成包含AB大细胞和p粒子的P1小细胞

2、。随着受精卵的分裂，p粒子全部分配给p细胞，最终P4细胞产生整个生殖细胞。Pie-1编码核蛋白PIE-1，由于其缺乏，P1-P4也分化为体细胞的命运。其作用可能是抑制生殖细胞中的基因转录活性。4，细胞质移植实验证明原生生殖细胞(PGC)的命运由后极决定，2 .Drosophila: p391。fig:18.2，将捐赠者p基因型受精卵后端种质(pole plasm)注入y基因型分裂早期胚胎的前端，可以将y基因型胚胎前端细胞分化为原生殖细胞(PGC)。将这个原生殖细胞移植到其他胚胎的后端，就可以发展成功能性生殖细胞。5，果蝇的生殖质量一般称为极地，位于果蝇卵的后面。经过受精和分裂，含有极地的细胞，

3、果蝇的原生殖细胞(PGCs)，果蝇分裂：p138。fig:6.9，6，由于果蝇原生殖细胞(PGC，)的移动，从卵子后端极细胞开始的PGCs沿着中间场移动，通过内胚层到达内置中胚层背面。内置中胚层专门化生殖腺前体细胞，通过从中胚层出来的性腺前体细胞的迁移诱导PGCs移动，然后以PGCs的性腺前体细胞为中心合并形成性腺。7，3。两栖动物(p.392，fig.18.3):两栖动物生殖细胞的命运也是由生殖质量(germ plasm)决定的，其生殖质量位于卵的植物界。用紫外线照射胚胎植物时，性腺缺乏生殖细胞。其位置取决于微管，其迁移与驱动蛋白类似的蛋白质有关。迁移路径：植物极胚泡内胚层表面形成PGC幼虫

4、的肠后部，形成沿着背侧肠系膜向中上部移动的生殖冠。8，4。鸟类和爬行动物(p.393. fig.18.5):鸟类和爬行动物的PGCs源自外胚叶细胞，经过原生作用，经过明区中间，移至明区前缘和岩区之间的交点，形成生殖新月区(germinal crescent)，PGCs在生殖新月区繁殖。9、生殖新月球形成血管后，PGCs进入血管，到达通过血液循环形成的后场，与肠系膜结合，转移到生殖克里特。鸟类和爬行动物PGC利用血液循环迁移(p394 fig.18.6)，10，在发育初期，哺乳动物的生殖细胞没有特殊的形态特征。原生胚胎期7日，小鼠胚胎中约8个PGCs位于原盘后胚胎外胚层，在尿囊和后肠交界附近，先

5、团聚在一起，移至卵黄囊附近，分成两组，沿卵黄囊尾部经过新形成的后肠，沿背侧肠系膜向上移动，分别进入左右两侧生殖嵴。在迁移过程中，PGCs继续增殖，第12天的生殖腺中PGCs的数量从前8100个增加到了25005000个。5 .哺乳动物(p393 fig18.4):小囊，PGCs，11，(2)生殖细胞定向分化决定，PGC，“减数分裂”，“有丝分裂”，“生殖干细胞”，“卵子”，“精子”，12，A333用激光停用远场细胞，所有PGC都能进入减数分裂。如果把那个细胞移植到别的地方，附近的细胞会继续有丝分裂。远程细胞的纤毛含有lag-2蛋白，与PGC的受体glp-1结合，抑制PGC减数分裂。线虫生殖细胞

6、定向分化决定，减数分裂区域，有丝分裂区域，p.395 fig.18.7，13，原生生殖细胞(PGC)，迁移，生殖genital ridge，性腺基础，精子发生过程：精原生精细胞减数分裂I次生精细胞减数分裂II精细胞精子发生，青春期，15，青春期精生殖细胞精原细胞(精原细胞)皮克特细胞以提供营养和保护的生精细胞生活。16，精子发生(spermatogenesis)，人需要大约74天，开始减数分裂，p.397 fig.18.9，17，2 .精子发生的特性，精子在胚胎发生后进入休眠状态，性成熟后开始精子发生；原生细胞是生殖干细胞。精子分布，形成从管壁到管孔的不同发育成熟度；原生精子细胞终于形成了由细

7、胞质间桥连接的4个精子细胞。精子细胞在附睾中经过精子形成过程，最终形成成熟的精子。18，3，卵子发生(oogenesis)，1。卵子发生过程：卵子第一次卵母细胞减数分裂I第二次卵母细胞受精或激活合子，青春期(puberty)，1)，卵子发生特性卵巢内发生，整个过程是12d卵细胞经过4次分裂，16个细胞(细胞间腿)，其中1次是2、其他动物和人的卵子发生a .果蝇卵子发生(p04fig 18.17)，卵黄合成和激素调节大脑神经释放激素咽青少年激素卵巢蜕皮激素生成细胞卵黄蛋白原卵巢中促进卵黄蛋白的合成。促进卵巢滤泡细胞和腹壁细胞释放蜕皮素：脂肪体合成卵黄蛋白原4)，卵子的极性中黄蛋的各种发育信息在蛋

8、内分布不均，导致极性，卵黄合成前，卵黄合成器，负责发育启动和早期发育的物质主要在减数分裂前I生成和积累。卵黄发生及调节豹蛙(Rana pipiens)卵黄物质快速积累的时期是个体发育的第三年，以后每年卵细胞成熟，b .两栖卵子发生，水陆两用卵黄合成和季节成熟排卵调节环境(温度)刺激下丘脑垂体前叶释放因子垂体分泌性腺刺激激素女性一生只能排出约400个成熟的卵。人类卵巢中生殖细胞数量的变化，人卵母细胞的增殖在怀孕7个月前，怀孕2 7个月间，胚胎卵原细胞从1000个左右迅速增殖到约700万个左右，但7个月后，胚胎卵原细胞数量急剧减少。出生前卵母细胞已经进入减数分裂，在第一次减数分裂前双线阶段被阻断，

9、维持到青春期。哺乳动物卵子的发生，24，(a)maturation of the ovarian follicle。(b)scanning electric micro graph of a mature follicle in the rat。the oocyte(center)Is surrounded by the smaller granulosa cells that will make up the cumulus(corona radiata)。the ovarian follicle of mammas，fig.18.20 p405，哺乳动物卵泡的生长：人卵巢中，原始卵泡定期生

10、长，卵母细胞增多，粒细胞数量增加，满足促性腺激素分泌周期的卵泡只有少数。25，哺乳动物的排卵，黄体生成激素(LH)诱发卵泡合成胶原酶、血液纤溶酶激活因子、前列腺素等。前列腺素收缩卵巢的局部平滑肌，让水分进入卵泡腔，胶原酶和纤维蛋白溶解酶激活因子消化卵泡的细胞外基质。卵泡压力的增加和卵泡壁的分解，卵泡壁上形成了洞，排出了成熟的卵子。26、人的月经周期、卵巢的事件和子宫内膜周期的调整由脑垂体和卵巢的激素控制。卵泡中卵泡内的卵子成熟时子宫内膜准备接受胚胎。成熟的卵子大约在14天后释放。如果胚胎没有移植，子宫内膜就会开始下降，引起月经的潮。受精后胚胎滋养层细胞合成催乳素，使黄体继续分泌孕酮，FSH和LH使卵泡细胞分泌雌激素，27，斑马鱼，d .鱼卵子的发生，28，ovary and follicles of zebrafish整个过程不一定在卵巢中进行。非连续不连续性：卵巢细胞原发性卵细胞双线期，停止发育。性成熟前成熟后，分批发育，3)分化时间精子晚，两个成熟分裂后；卵子早期，原发卵母细胞阶段4