第十四讲： 细胞信号传导ppt课件

1、细胞信号传递中，植物在整个生长过程中受到各种内外因素的影响，这就要求植物正确识别各种信息并做出相应的反应，以保证正常的生长发育。例如，植物的向光性可以促进植物在充足光照的方向上生长。在这个过程中，植物首先要感受到光，然后将相关信息传递给相关的靶细胞，诱导细胞内信号转导，调节基因表达或改变酶的活性，从而使细胞发生反应。这种信息的细胞间传递和细胞内转导过程被称为植物中的信号转导。在植物细胞的信号反应中，已经发现了几十种信号分子。根据其作用范围，可分为细胞间信号分子和细胞内信号分子。细胞信号传递的分子途径可分为四个阶段，即：细胞间信号传递、膜信号转换、细胞内信号转导和蛋白可逆磷酸化、4可逆蛋白磷酸化

2、、3细胞内信号转导、2膜信号转换、1细胞间信号传递。细胞信号传递的分子途径可分为四个阶段：细胞信号传递的14-1分子途径和细胞信号传递的主要分子途径。二酰基甘油；PKA。环磷酸腺苷依赖性蛋白激酶；Pkc2依赖性蛋白激酶；PKC。依赖Ca2和磷脂的蛋白激酶；Pkc2-cam。依赖Ca2 -CaM的蛋白激酶。1。细胞间信号传输。(1)物理信号是指细胞感受到刺激后能够传递信息的电信号和液压信号。电信号传输是植物远距离信息传输的重要方式，是植物对外界刺激的最初反应。动作电位，又称动作波，是一种在细胞和组织中相对于空间和时间迅速变化的生物电位。植物体内动作无线电波的传播只能通过短期冲击(如机械冲击、电脉

3、冲或局部温度的升降)来刺激，而被刺激的植物是无害的，很快就会恢复到原来的状态。液压信号是细胞压力电位变化产生的一种信号。玉米叶片木质部压力的微小变化能够迅速影响叶片气孔的开启，即当压力势降低时，气孔将开启，反之亦然。(2)化学信号化学信号是指细胞受到刺激后合成的化学物质，并传递到作用部位引起生理反应。人们普遍认为植物激素是植物细胞间的主要化学信号。例如，当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根细胞迅速合成脱落酸，脱落酸通过木质部蒸腾作用被运输到地上部分，导致叶片生长受到抑制，气孔导度下降。此外，ABA的合成和产量也随着水分胁迫的加剧而显著增加。这种化学信号物质随着刺激强度的增加而增加，称为正化学信号。

4、然而，在水分胁迫下，根系合成和输出的细胞分裂素(CTK)数量显著减少，因此细胞合成和输出到作用部位的化学信号物质随着刺激强度的增加而减少，称为负化学信号。细胞间信号传递当环境信号刺激的作用位点和作用位点位于植物的不同部位时，细胞间信号必须远距离传递，高等植物细胞间信号的远距离传递主要包括以下几种。1.挥发性化学信号在体内气相中的传输挥发性化学信号可以通过在植物的空气空间网络中的扩散而快速传输，并且通常这种信号的传输速度可以达到大约2mms-1。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)属于这种信号，这两种化合物在植物的某个器官或组织受到刺激后可以迅速合成。2.韧皮部化学信号的传输一般来说，韧皮部信

5、号的传输速度在0.1-1毫米-1之间，最高速度为4毫米-1。木质部化学信号的传递化学信号通过收集水分在木质部传递。近年来，该领域有很多研究，即植物在土壤干旱胁迫下，其根系可以快速合成并输出一些信号物质，如脱落酸。4.电信号的传输植物无线电信号的短距离传输需要通过共生体和质外体，而长距离传输是通过维管束。对于非敏感草本植物，AP的传播速度在1-20 MMS-1之间；但对于敏感植物，AP的传输速度高达200毫秒-1。5.液压信号的传输液压信号是通过植物中连续水系统的压力变化来传输的。(1)受体和信号受体是指能够与效应器官的质膜上的信号物质特异性结合并触发细胞内次级信号产生的特殊成分。受体可以是蛋白

6、质或酶系统。受体和信号物质的结合是细胞感知细胞外信号并将其转化为细胞内信号的第一步。G蛋白)G蛋白被称为GTP结合调节蛋白，其命名是因为其生理活性依赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合，并具有GTP水解酶活性。信号转换通常发生在接受细胞间信号分子的受体和产生细胞内信号分子之间，细胞内信号分子通常被认为是由G蛋白偶联的，因此G蛋白也被称为偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白的发现是生物学上的一大成就。吉尔曼和罗贝尔在1994年获得了诺贝尔医学生理学奖。细胞中的G蛋白一般分为两类：一类是由三个亚基(、)组成的异源G蛋白，另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”。小G蛋白和异源三染色体G蛋白的亚基有许多相似之处

7、。它们都结合GTP或国内生产总值，并且都在结合GTP后被激活，这可以启动不同的信号转导。细胞内信号转导如果将各种细胞外刺激信号视为细胞信号转导过程中的初级信号或第一信使，则细胞外刺激信号激活或抑制的具有生理调节活性的细胞内因子可称为细胞信号转导过程中的次级信号或第二信使。1.钙信号系统2。肌醇磷脂信号系统3。环核苷酸信号系统。钙信号系统，细胞内的钙信号由它的受体钙调蛋白传导。植物中有两种主要的钙调素已经被清楚地研究过：钙调素和钙依赖蛋白激酶。钙调素(CaM)是最重要的多功能Ca2信号受体，是由148个氨基酸(分子量17 000 19 000)组成的单链酸性蛋白。钙调素分子有四个Ca2结合位点。

8、当细胞内Ca2+浓度因外界信号刺激而上升到一定阈值(一般10-6molL-1)时，Ca2+与钙调素结合，导致钙调素的构象变化。被激活的CaM与目标酶结合以激活它并引起生理反应。目前已知有10多种酶受Ca2 -CaM调节，如蛋白激酶、NAD激酶、H -ATPase等。细胞内Ca2 -CaM信号在以光敏色素为受体的光信号传递过程中起着重要作用。外部信号刺激(红光、低温、重力、触摸、植物激素等。)、细胞内Ca2浓度增加，当达到阈值(10-6mol/L)时，Ca2与CaM结合，激活CaM与酶结合，而酶被激活，引起生理生化反应。植物细胞内的钙转运系统细胞膜和细胞器膜上的钙泵和通道控制着细胞内钙的分布和浓

9、度。细胞内和细胞外信号可以调节这些Ca2运输系统并引起Ca2浓度变化。在液泡中，Ca2常与有机酸如植酸结合。在动物中发现了核膜Ca2 -ATPase，但在植物中无法证实。在气孔关闭过程中，Ca2信号反应与多个离子通道和H泵的活性相协调。在该模型中，受体(r)感受到脱落酸，脱落酸导致Ca2输入或Ca2从内部储存释放，因此细胞质中游离Ca2浓度促进质膜上阴离子和Kuut通道的开放，并抑制通道中K的开放。当离开细胞的离子多于进入细胞的离子时，流出细胞的水量将超过进入细胞的水量，因此细胞将失去其膨胀功能，从而关闭气孔。肌醇磷脂信号系统。肌醇磷脂是一种由磷脂酸和肌醇组成的脂类化合物。它的分子包含基因，如

10、甘油，脂肪酸磷酸酯和肌醇，约占总膜脂的1/10。肌醇分子的六碳环上的羟基被不同数量的磷酸酯化(图6-28)，磷酸约占总膜磷脂的1/10。它们主要以三种形式存在于植物质膜中：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸(PIP)。基于肌醇磷脂代谢的细胞信号系统是细胞膜中的磷脂酶C(PLC)在胞外信号被膜受体接收后水解PIP2，产生肌醇1，4，5-三磷酸IP3和二酰甘油(DG，DG)，因此该系统也称为双信号系统。在双信号系统中，IP3通过调节Ca2浓度来传递信息，而DAG激活蛋白激酶C(PKC)(图6-29)。环核苷酸信号系统受动物细胞信号的启发，环腺苷酸(c A

11、MP)是植物细胞内的第一个信使，但其进展缓慢。在动物细胞中，cAMP依赖性蛋白激酶(PKA)是cAMP信号系统的中心。PKA也可能存在于植物中。蔡南海实验室证实，在叶绿体光诱导花青素合成过程中，cAMP参与受体g蛋白后的下游信号转导过程，环核苷酸信号系统和Ca2 -CaM信号转导系统在叶绿体合成过程中发挥协同作用(图6-27)。蛋白质磷酸化和去磷酸化，植物中的许多功能蛋白质在转录后需要共价修饰以发挥其生理功能，蛋白质磷酸化是共价修饰的过程，蛋白质磷酸化和去磷酸化分别由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化，蛋白激酶和蛋白磷酸酶是这些细胞内信使进一步作用的靶酶，即细胞内信号。外部信号与相应受体的结合将导致受体

12、的构象变化，然后它们可以通过引起第二信使的释放而作用于蛋白激酶(或磷酸酶)，或者因为一些受体具有蛋白激酶的活性，它们可以在与信号结合后立即被激活。蛋白激酶可以磷酸化其底物蛋白的特定氨基酸残基，从而引起相应的生理反应，完成信号转导过程。此外，由于蛋白激酶的底物可以是酶或转录因子，它们可以通过酶的磷酸化修饰直接改变酶的活性，并通过转录因子的修饰激活或抑制基因的表达，从而细胞可以相应地对外部信号作出反应。许多信号、级联反应和基因表达都是由蛋白质磷酸化酶进行的。MAPK激活蛋白激酶TF转录因子Ras是一种小GTP酶，是细胞信号转导IP3 -三磷酸肌醇的主要分子途径；甘油二酯；磷酸腺苷依赖性蛋白激酶；钙

13、依赖蛋白激酶；依赖钙和磷脂的PKC蛋白激酶；PKC A2钙调素，一种依赖于Ca2的蛋白激酶，是一个细胞内外的信号被传导的过程。14-2信号转导，从而导致细胞的生理反应。1.细胞间信号的传输和返回。物理信号是以无线电波的形式传输的信号，这是植物远距离传输信息的一种重要方式。电信号，液压信号，一种细胞压力电位变化产生的信号。化学信号：植物激素是植物细胞间的主要化学信号。2.膜中的信号转换，1。受体和信号感知。受体：位于质膜中的一种活性物质，能与信号物质特异性结合，并触发次级信号的产生。(蛋白质或酶系统)，细胞壁-质膜-细胞骨架。G蛋白都称为GTP结合调节蛋白，而受体接收细胞间信号分子和产生细胞内信

14、号分子之间的信号转换是由G蛋白偶联的，所以G蛋白也称为信号转换蛋白或偶联蛋白。概念，2。G蛋白与信号的转换，G蛋白的偶联作用主要取决于GTP结合或水解引起的变构效应。细胞外信号物质通常被称为“第一信使”。概念，三。细胞内信号转导，即第一信使和受体相互作用产生的信号物质，称为“第二信使”。目前，公认的第二信使是：Ca2，三磷酸肌醇，二酰甘油，cAMP，图1-11植物细胞中的Ca2运输系统，图1-12肌醇磷酸代谢和循环过程，在动物细胞中，cAMP信号系统的作用中心是cAMP依赖性蛋白激酶。植物中也可能存在磷酸腺苷依赖性蛋白激酶。返回，3。环cAMP信号系统，细胞内信号通过调节蛋白质的磷酸化和去磷酸化实现进一步的信号转导。蛋白质的可逆磷酸化和共价修饰，蛋白质磷酸化由蛋白激酶(A，C)催化，去磷酸化由蛋白磷酸酶催化。蛋白质磷酸化是一种共价修饰。信号传递中蛋白质磷酸化的最重要的特征是外部信号的级联放大。即使细胞外有微弱的信号，它也可以通过一系列连锁反应被完全放