三系法杂交水稻和两系法杂交水稻育种的具体过程

1、。三系杂交稻和两系杂交稻选育的具体过程三系杂交水稻育种(1)三系杂交水稻的起源：由两个不同遗传组成的亲本杂交产生的杂种F1代优于亲本的现象称为杂种优势。具体而言，F1代杂种在生长潜力、生活力、繁殖率、抗逆性、适应性、产量和品质方面均优于其亲本。杂种优势可分为超级亲本优势、平均优势和竞争优势。人们常说，杂种优势利用通常是指利用作物的竞争优势。水稻是典型的自花授粉作物，共花。水稻杂种优势的利用只取决于雄性不育的特性。通过异花授粉产生大量杂交种子的方法有很多，其中之一是利用雄性不育系(A)、保持系(B)和雄性不育恢复系(R)配制第一代杂种。这种利用水稻杂种优势的方法需要不育系、保持系和恢复系的配合，

2、因此称为三系杂种优势利用。用这种方法培育的杂交水稻简称三系杂交水稻。三系间关系密切，其中不育系雄性器官发育异常，花粉败育不能自育，抽穗吐颈不完全，其他性状与保持系基本一致。保持系与不育系杂交，获得不育系种子，用于来年的制种和繁殖；不育系与恢复系杂交获得的杂交水稻种子在下一季度用于田间生产；保持系和恢复系的自交种子可以继续用作保持系和恢复系。(2)三系杂交水稻育种的历史：1958年，日本东北大学的盛发现，中国的红芒野生稻可导致登板5号雄性不育。1966年，日本琉球大学的一个新镇长优，以经苏拉-保罗二世为母本，与台中65号杂交，育成了细胞质雄性不育的台中65A。该杂交后代的一些可育植株经过自交和稳

3、定，选择出了BT不育系的同质恢复系。1968年，实现了杂交粳稻的三系配套。中国对杂交水稻的研究始于1964年。当时在湖南省安江农业学校任教的袁隆平，从洞庭早籼稻、胜利籼稻和矮脚南特籼稻中发现了6个雄性不育株，并根据花粉败育将其分为3个类型。随后的遗传和成千上万的杂交试验表明，这些材料属于单基因控制的隐性核雄性不育，找不到能完全保持其不育特性的品种，因此利用价值不大。1970年11月，李碧湖等人在海南省三亚市南红农场沟旁发现了一种花粉败育的野生稻，为雄性不育系的选育开辟了一个新的突破。第二年春的试验表明，广昌矮3784、6044和二九南等品种(系)保持野生不育株的能力较好。经过国内所有育种单位两

4、年的合作，1972年海南冬繁获得了农艺性状、不育株率和不育度均为100%的不育系，如珍汕97A和B、二九南一号A和B等。到目前为止，中国第一批野生败育细胞质雄性不育系已经公布。水稻雄性不育系育成后，于1973年相继筛选出IR24、IR26、太银1号和谷154等强恢复系，并选育出汕优2号和南优2号等一系列强杂交水稻组合。自此，随着我国籼型三系杂交稻配套的实现，杂交水稻的成功育种宣告开始。(3)雄性不育系和保持系的选育：培育水稻雄性不育系，首先要获得稳定遗传的雄性不育株，其次要有能传递雄性不育株不育特性的保持材料。然后，在完全核置换后，可以育成三系雄性不育系及其相应的同型保持系。(1)获得雄性不育

5、植株：获得原始雄性不育植株，可从田间自然群体中找到或通过远缘杂交产生。前者，如胜利籼稻、洞庭早籼稻和袁隆平早籼稻矮脚南特发现的C系不育材料；后者，如李碧湖，通过实验发现并证明野生稻与栽培稻自然杂交产生的野生雄性不育株；四川农业大学通过地理和生态远缘杂交获得的不育株用于培育冈46A、湖南杂交水等不育系水稻研究中心用于培育由四川省农业科学院水稻高粱研究所通过籼粳杂交获得的银水系列不育系和K系列不育系的不育株。这些不育株都是核质雄性不育，很容易找到保持系，保持系是培育三系雄性不育系不育株的主要来源。保持系材料的选育(二):保持系的选育可以通过试验交叉筛选和人工保持的方式进行。试验杂交筛选方法：获得雄

6、性不育株后，选择大量国内外育成的优良品种(系)与之杂交，并选择保持力好的材料作为保持系。在杂交水稻育种的早期，采用了这种方法，从常规品种中获得了许多野生不育株保持性好的品种，如珍汕97、V20、二九南L等。这些品种在我国具有实用价值的籼型三系雄性不育系的快速选育中发挥了重要作用，一些品种选育的不育系仍在生产中广泛使用。人工维护方法：随着亲本在常规育种中应用范围的扩大，所培育的常规品种或多或少带有几个恢复基因或微效恢复基因，直接利用这些品种作为维护者越来越困难甚至不可能。另一方面，杂交水稻育种水平的提高也对不育系提出了更高的要求，不育系需要越来越多的优良性状。在这种情况下，仅仅通过现有常规品种的

7、试验杂交筛选很难完全达到培育新不育系的预期目标，但有必要通过人工杂交育种来改良不育系，将符合育种目标的性状与不育系的基本性状集合起来，从而培育出高质量的不育系。人工杂交育种可以采用一次杂交或双杂交的方法。主要有两种初级杂交：保持系统。选择两个有各自特点的保持材料进行杂交，然后从后代中选择一个符合育种目标的单株进行杂交试验和回交转移。这种组合简单，育种速度快，对不育系的个体或几个性状的改良更有效。维护者恢复者或恢复者维护者。在少数情况下，具有某种优良性状的亲本或恢复系携带微效恢复基因。虽然不能直接作为回交亲本，但可以作为杂交亲本与保持系配合，并可选择性状优良的单株进行杂交筛选。育种过程漫长而困难

8、，但有可能培育出综合性状更好的新不育系。一般做法是在杂交匹配后的F2或F3代中选择待测杂交的植株，然后根据待测杂交后代的育性选择优良植株进行回交转移，直至所选后代植株群体生长整齐，不育特性完全稳定。应注意的事实是，应尽可能多的个体植物进行测试杂交，测试杂交或回交群体应尽可能大，测试杂交世代应尽可能早。型杂交是将多个品种(系)的有益基因整合成一个新的保持品种。该方法对培育优质、高异交率、抗病的不育系非常有利。雄性不育系的转移：雄性不育系转移的基本原则是核置换，即染色体置换过程。通常的做法是测试杂交筛选和连续成对回交，以及完全核重组成对回交：在试验组合F1出现的不育株中，选择高度不育、花粉败育和圆

9、形败育的单株作为母本，然后与父本连续回交几代，即可育成新的不育系。轮回亲本是它相应的维护者。不同轮回亲本回交育成的不育系群体大小不同。在大多数情况下，返回第一代的一般要求50 100株；第二代回交建立5 10个品系，每个品系种植20 30个品系；从回交三代中选择综合性状最好的植株，将回交四代扩大到1000株左右，并鉴定各性状的一致性和育性。如果所有指标都满足不育系的要求，就可以投入生产试验。(4)恢复系的选育：恢复基因的组成和来源：虽然不同研究者的实验结果不同，但大多数人的研究表明，大多数类型的籼型细胞质雄性不育系的恢复关系是相同的，即雄性不育系的不育性和可恢复性受两对育性基因控制，恢复系的基

10、因型为R1RlR2R2，不育系和保持系的基因型为rlr r2r，杂种F1的基因型为rlr r2r。从恢复品种的分布和亲缘关系来看，对籼型三系不育系具有恢复能力的品种大多是进化程度低的籼型水稻或籼粳型杂交后代，主要来自低纬度的东南亚国家和广大的华南地区。韩国的一些籼粳杂交品种由于使用低纬度的籼稻作为杂交亲本，具有恢复能力。长江流域的早籼稻品种几乎没有很强的恢复力，中国的常规粳稻品种和日本、韩国的粳稻品种没有恢复力。恢复系育种方法：恢复系育种可分为试验杂交筛选和杂交育种。测交筛选法为我国强优势组合的配制和杂交水稻的发展做出了巨大贡献。然而，随着生产的发展，仅靠现有品种的简单试验杂交筛选难以满足杂交

11、水稻育种的新要求，必须依靠杂交配合，通过基因重组聚合几个优良性状，筛选出新的恢复系。杂交育种是育种者通常所说的人工恢复。第一，测交的筛选方法：如果恢复系的选育与不育系的选育同时进行，应归因于野生不育株的广泛测交利用了大量的国内外品种资源。除了能保持野生不育株的品种外，通过杂交试验还发现了许多能恢复野生不育株育性的品种，为三系的快速配合提供了又一物质基础。这种利用现有种质进行杂交试验，选择具有恢复能力的品种(系)的方法，称为试验杂交筛选法。试验杂交筛选法简便、快速，用试验杂交筛选法选育的强恢复系顾154、IR24、IR26、太银1号和46在我国不同时期的杂交水稻发展中发挥了重要作用。具体步骤如下

12、：初步试验。用获得的优良品种(系)对不育系进行授粉，根据杂种F1的结实率、经济性状和抗性进行初步评价，每个组合约20株。重新测试。通过初测鉴定出的具有恢复力且其他性状没有明显分离的品种应再次杂交，以验证初测结果。种植人口一般为50 100株。识别。根据复试结果，进行严格淘汰，并选择少量菌株配制一定数量的杂交种，用于新品种的田间生产鉴定或联合比较试验。第二，杂交育种方法：杂交育种可以采用一次杂交或多次杂交，根据不同的育种目标可以选择不同的组合方法。一次杂交法：通过一次杂交将恢复因子引入新品种(系)，然后采用系谱法进行育种恢复系统。选择具有恢复因子和互补性状的两个品种，在杂种后代中选育新的恢复系。

13、因为双亲都有恢复基因，所以每一代杂种恢复植株的概率非常高。下一代通常不需要测量恢复，但只有当选定的个体性状稳定时。这种匹配方法简单快速，但应注意扩大杂交亲本之间的遗传差距。例如，福建省三明农业科学研究所选出的明恢63(1R 30/桂630)、中恢465(10-9/刘欢422)是由中国水稻研究所用这种方法育成的。维护者恢复者或恢复者维护者。当一个品种具有抗逆性和广亲和性等优良性状，但没有恢复基因不能直接利用时，可以选择一个恢复系与之杂交。由于不同世代杂种的单株基因型可以恢复或不恢复，但肉眼很难从表型上进行判断，因此只能通过大量的测交来选择基因型可恢复的单株。用这种方法来测试杂交后代比用晚更好，并

14、且个体植物的数量应该尽可能多。如中国水稻研究所从太雄2/IR28和汕优85的后代中选育的恢复系太8-5，与珍汕97A组合，一度成为浙江省的主要种植组合。不育系恢复系。雄性不育系与恢复系杂交后，可以从杂种F2代中选择结实率较高的单株，选育出性状稳定一致的新恢复系。由于是同质恢复系，方法简单，但如果选择不当，组合的杂种优势往往不能令人满意。多重杂交：利用这种匹配方法，可以将多个品种的有利基因整合成一个新的品系，从而达到培育新的恢复系的目的。如湖南省农科院选育的早熟恢复系二陆杂早(IR26/窄育8/早恢1)和辽宁省农科院水稻研究所选育的粳稻恢复系C57(IR8/柯清3/静音35)就是用这种方法育成的

15、。(5)选择强优势组合的原则：选育优良杂交组合的关键是选择亲本，亲本质量是选育强优势杂交水稻的基础。实践证明，在选择强优势组合时，应充分考虑以下几个方面：(1)选择亲本间遗传基础差异较大的亲本选配群体：遗传差异是杂种优势的基础。在一定范围内，父母之间的遗传差异越大，优势越强。这种差异可以是血缘关系的差异，也可以是地理或生态类型的差异。例如，汕优63、魏攸64等。利用不同生态类型和地理来源的亲本组合，汕优10和协优46除了亲本的生态类型和地理来源不同外，籼粳亲缘关系也存在差异。选择具有明显互补性状的亲本配组：利用具有优良性状的亲本配组，更容易选择综合性状优于亲本的杂交水稻新组合。如著名的杂交中稻

16、汕优63，虽然亲本(珍汕97A、明恢63)在生育期、株型、抗性和穗粒结构等方面存在较大差异，但可以互补，表现出较强的杂种优势。(3)选择农艺性状好的亲本：杂交水稻产量由亲本平均值加上互作产生的杂种优势组成。只有当双亲农艺性状较好时，才有可能选择农艺性状较好的优良组合，从而达到增产的目的。选择配合力好的亲本选配群体：配合力是指一个亲本与其他几个品种(系)杂交并传递给第一代的性状的平均表现。它由亲本的基因型决定，与杂种优势直接相关。只有配合力好的亲本才能选育出杂种优势强的杂交水稻新组合，这是珍汕97A和V20A能长期被育种家利用的主要原因。(6)目前三系杂交水稻存在的主要问题：(1)杂交早稻组合搭

17、配不够：为了适应农村种植结构的调整和全年粮食平衡生产的需要，要求早稻品质好，生育期适中。但现实情况是，主要杂交早稻组合的生育期仍然过长，稻米品质较差，不能满足生产需求，导致杂交早稻种植面积有限。稻米品质差：随着人民生活水平的提高和中国加入世界贸易组织的需要，大多数杂交水稻组合的稻米品质达不到优质稻米的水平，价格竞争力不强。产量水平停滞不前，演替组合不多：杂交水稻汕优63、汕优10、Vyou 64组合选育以来，产量长期停滞在较高水平，综合性状较好、产量明显达到新水平的新组合很少。如何在优质的基础上寻求产量的进一步突破，是育种家面临的一大挑战。(7)未来三系杂交水稻育种的热点：(1)三系法选育亚种间超级杂交稻新组合：今后应通过选育新不育系和配套恢复系、构建超高产植株新叶型、结合亚种间杂种的强优势，即株型改良与优势利用相结合，培育产量有明显突破的超级杂交稻。培育优质杂交水稻：中国加入世贸组织后，为了提高中国杂交水稻的竞争力，有必要提高稻米品质，否则不利于农业种植结构的调整和杂交水稻的进一步发展。培育优质杂交水稻的关键是培育配合力好的优质不育