普通生物学 第三章 生物营养与代谢

1、普通生物学(第三章)，魏道志，福建农林大学生命科学学院，第三章生物营养与代谢。为了生物体的生存，必须不断地从外界吸收各种物质来合成精细细胞，提供能量并在新陈代谢中发挥调节作用。这些物质被称为营养素，而生物体吸收和利用营养素的过程被称为营养。生物体的新陈代谢，简称新陈代谢，是生命活动的基本特征之一，也是生物体所有化学反应的总称。它包括物质代谢和能量代谢。首先，生物体将从外部环境中获取的营养转化为自身的组成物质并储存能量，这被称为同化或合成代谢；另一个是有机体分解其组成物质的一部分，释放其能量，并排泄新陈代谢产生的废物。这个过程被称为异化或分解代谢。第一部分是生物体的营养。首先，营养型生物的生长发

2、育需要碳源、氮源、能量、无机盐和水等营养元素。其中，碳源、氮源和能源的差异决定了生物营养类型的差异。生物体的营养类型根据生物体代谢所需的不同碳源、氢供体和能量源而划分，通常分为两类：自养营养和异养营养。(1)自养型，即以无机物为碳源、光能或化学能为能源的自养生物，以这种方式从环境中获取简单无机物并将其同化为复杂有机物的生物称为自养生物。根据能量和碳源的不同，可进一步分为光合自养生物和化学自养生物。1.光自养生物以光为能量，以CO2或碳酸盐为主要碳源，称为光自养生物。这些生物通常具有光合色素，可以利用光作为光合作用的能量，利用水或其他无机物作为氢供体，将二氧化碳还原成细胞物质。例如高等植物、藻类

3、、蓝细菌、染色质和氯细菌)。2.化学能自养生物以化学能为能源，CO2为主要碳源，称为光能自养生物。这种生物可以氧化一些无机物(如NH3、H2、NO2-、H2S、S2O32-、Fe2)获得化学能，并还原CO2合成有机物。例如，氧化亚铁硫杆菌可以通过氧化S2O32-盐和含铁硫化物获得能量。氧化黄铁矿可以产生硫酸和硫酸铁，而硫酸铁可以溶解铜矿石(CuS)实现铜的浸出，即产生硫酸铜，称为细菌炼金。属于化学自养的微生物包括硝化细菌、氢细菌和铁细菌。(2)异养型，以有机物为碳源，光能或化学能为能量的营养模式称为异养型，在这种营养模式中以现成有机物为食的生物称为异养型。根据能量和碳源的不同，异养生物分为两种

4、类型：趋化异养生物和化学异养生物。异养生物等生物所需的能量来自有机物氧化产生的化学能，碳源主要是有机化合物，如湖粉、糖、纤维素和有机酸。因此，有机碳化物既是碳源又是能源。动物、真菌和大多数细菌都属于这一类型。对动物来说，固体有机食物通过主动进食被吞食，这些食物被人体消化和吸收。这种获取营养的方式也被称为吞咽营养或动物营养。对于真菌、大多数细菌和一些原生动物，如锥虫，营养是通过腐生或寄生获得的，这被称为腐生营养。2.光能异养生物以光为能量，以有机物为氢供体，并同化有机物形成自己的物质，这是一种不产氧的光合作用。例如，红蜗牛细菌可以用异丙醇作为光合作用的氢供体并积累丙酮；紫色硫细菌以乙酸为碳源，还

5、原乙酸生成-羟基丁酸。2.高等植物的营养绿色植物属于光自养生物，含有叶绿素和类胡萝卜素等光合色素，能吸收光能，利用CO2和水产生有机物并释放氧气。因此，空气中的二氧化碳成为植物最重要的养分。此外，我们必须不断从环境中吸收各种矿物质元素，如氮、磷、钾等。作为维持正常生理活动的矿物质营养素。(1)吸收二氧化碳高等植物通过光合作用将二氧化碳固定在大气中，吸收二氧化碳的主要器官是叶片，叶片通过气孔进入叶肉细胞，最后通过生物膜到达叶绿体参与光合作用。气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合作用和呼吸等生理过程。气孔的开闭现象称为气孔运动。气孔运动(1)双子叶植物(2)单子叶植物(2)气孔运动的机制目前关于气孔运

6、动的机制主要有三种理论。图3-1双子叶和单子叶植物的气孔运动，淀粉-糖转化理论当保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用时，CO2被消耗，细胞内的酸碱度增加，淀粉磷酸化酶(在酸碱度6.17.3时促进淀粉水解)将淀粉水解成葡萄糖-1-磷酸，细胞内葡萄糖浓度增加，而水势下降，接近细胞。黑暗条件下，保卫细胞停止光合作用，呼吸继续，CO2积累，酸碱度下降，淀粉磷酸化酶(在酸碱度2.9 6.1时具有优势合成)将葡萄糖-1-磷酸合成淀粉，细胞内浓度下降，水势增加，水从保卫细胞排出，导致气孔关闭。(2)无机离子泵理论无机离子泵理论又称钾泵理论。根据这一理论，保卫细胞的质膜上有h-ATPase，可被光激活，然后水

7、解保卫细胞中的三磷酸腺苷，产生能量，使h从保卫细胞分泌到周围细胞，从而使保卫细胞的酸碱度增加，质膜内的电位降低，从而驱使k从周围细胞反向浓度差进入保卫细胞，导致细胞水势降低，保卫细胞肿胀，气孔打开。在黑暗中，光合作用停止，保卫细胞的质膜去极化，驱动钾转移到周围的细胞，伴随着阴离子的释放，导致保卫细胞的水势上升，水向外移动，气孔关闭。脱落酸也能激活钙离子泵，使细胞外钙流入细胞，细胞内钙释放到胞质溶胶中。随着细胞内Ca2浓度的增加，一方面可阻断钾的流入通道，另一方面可增加细胞内的酸碱度，进而促进外向流出钾通道的激活。结果，保卫细胞中的钾外渗，保卫细胞的水势增加，水分向外移动，气孔关闭。(3)苹果酸

8、代谢理论。在光照下，当保护细胞中的部分CO2被利用时，酸碱度上升到8.0-8.5，从而激活PEP羧化酶，该酶可以催化淀粉降解产生的PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)与碳酸氢盐结合形成草酰乙酸(OAA)，该草酰乙酸被NADPH进一步还原为苹果酸。苹果酸分解成2 H和苹果酸。在氢钾泵的驱动下，氢钾交换，保护细胞内钾浓度增加，水势降低。苹果酸进入液泡，氯离子与钾处于电平衡.同时，苹果酸也可以作为渗透物质来降低水势，促进保卫细胞吸收水分和打开毛孔。当树叶由亮变暗时，过程是相反的(图3-2)。图3-2苹果酸代谢理论图，图3-3气孔运动机制模型图，3。影响气孔运动的因素所有能影响光合作用和叶片水分状况的因素都会影

9、响气孔运动，如光、温度、植物激素、大气湿度和CO2浓度等内外因素，从而影响CO2的吸收。(1)光照与光照强度和质量有关(2)二氧化碳(3)温度(4)湿度(5)植物激素，以及(2)矿物营养植物吸收、运输和同化矿物元素的过程称为矿物营养。植物的必需矿物质元素及其功能根据国际植物营养学会的标准，必需元素应满足以下三个条件：(1)作为植物结构物质的成分；(2)作为植物生命活动的调节剂，它参与酶的活性并影响植物的新陈代谢；(3)起电化学作用，参与渗透调节、胶体稳定和电荷中和。因此，将碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钙、镁、铜、锌、锰、铁、钼、硼、氯、镍等17种元素确定为必需元素。在17种必需元素中，前9种元

10、素的含量占植物干重的0.1%以上，称为主要元素；宏元素)；后八种元素的含量不到植物干重的0.01%，称为微量元素；微量元素)，2。根对矿质元素的吸收和转运(1)离子交换吸附根能交换吸附的原因是根细胞的质膜表层附着有阴离子和阳离子，主要是氢和碳酸氢根。这些离子由于细胞呼吸释放的CO2和H2O产生的H2CO3而解离。氢和碳酸氢盐-能与周围环境中的阳离子和阴离子迅速交换。离子交换有两种方式：根与土壤溶液之间的离子交换是指根外土壤溶液中和土壤胶体颗粒上的氢和HCO _ 3-与钾和氯等离子的交换；接触交换当根系与土壤胶体颗粒接触时，根系表面的离子可以直接与土壤胶体颗粒表面的离子交换。图3-4根和土壤溶液

11、之间的离子交换，图3-5根和土壤胶体颗粒之间的接触交换，(2)细胞对离子的吸收被动吸收这种吸收过程可以说是一个物理过程，不需要来自植物代谢的能量，离子通过沿电化学势梯度(包括化学势梯度和势梯度)扩散进入细胞。离子的扩散速度和方向取决于化学势梯度和势梯度的相对大小，而分子的扩散取决于化学势梯度。主动吸收主动吸收需要植物新陈代谢来提供能量，能量是逆着电化学电位梯度被吸收的。关于如何通过新陈代谢提供能量，有不同的理论：阴离子呼吸理论和载体理论；(3)高等植物的真菌、固氮微生物和营养真菌能与植物根系形成共生体，帮助植物吸收养分，这种共生体称为菌根。任何能使植物形成菌根的真菌都被称为菌根真菌。根据其形态

12、和解剖特征，菌根可分为三种基本类型：外生菌根、内生菌根和外生菌根。(1)外生菌根据估计，约3%的植物有外生菌根，其中大多数是乔木物种，包括被子植物和裸子植物。外生菌根的特点是：真菌菌丝紧紧地包围着植物的幼根，在外部形成密集的鞘，一些鞘生长菌丝而不是植物的根毛。形成外生菌根的真菌大多属于担子菌中的鹅膏菌、牛肝菌和口蘑，少数属于子囊菌中的块菌。外生菌根的分泌能加速土壤中有机质的分解，活化磷的含量，使土壤中不溶、难吸收利用的铁、铝、磷酸钙活化成可吸收的磷酸盐。同时，它为植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生素和脂肪酸来促进植物生长，同时植物为菌根真菌提供良好的生态环境和有机营养。(2)内生菌根真菌

13、，又称囊泡丛枝菌根，简称VA菌根，属于内生菌根内生菌根的特征是真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞之间和内部，而较少存在于根的外部，不形成菌套，共生植物仍然保留根毛。已知能与植物形成VA菌根的真菌属于内生真菌科，包括9个属，如内生真菌属、粥样真菌属、大孢子菌属和内生真菌属。由于它们与植物共生的高度特异性，纯培养物还没有被分离出来。(3)内生菌根内生菌根是两种菌根的混合型。在这种菌根中，真菌的菌丝不仅从外部包围根尖，而且延伸到皮层的细胞间隙和细胞腔。像苹果和草莓这样的植物都有这种菌根，由杂色牛肝菌和松树形成的菌根也属于这种类型。与上述两种类型相比，外生菌根及其真菌目前普遍知之甚少。固氮微生物对植物

14、的营养氮是植物必需的矿质元素之一，大多数植物以NH4或NO3-的形式从土壤中吸收氮。然而，这些形式的氮在土壤中是有限的，植物必须花费大量的能量来获得这些养分(主动运输等)。)。在植物的适应和进化过程中，我们发现了一种与微生物共同发展以降低能耗的生活方式，即利用共生固氮微生物和联合固氮微生物来节约能源消耗。(1)共生固氮微生物共生固氮微生物只有与植物共生时才能固定空气中的分子氮。共生固氮微生物可分为以下两种类型：根瘤菌和豆科植物的共生固氮系统非豆科植物种子植物及其内生菌的共生固氮系统某些非豆科植物种子植物可与某些固氮微生物共存形成根瘤并固氮。(2)相关的固氮微生物这些微生物也能自己固氮。它们的固氮特性介于自养固氮和共生固氮之间。这种固氮形式被称为联合固氮。萍(也称为浮萍或萍)共生固氮鱼腥藻在叶腔的鳞片叶和蓝藻共生裸子植物，如罗汉松。(4)异养植物一些植物在保持其光合自养功能的同时，发展了与动物相同的异养功能，而另一些植物则完全丧失了自养能力，完全寄生。一般来说，根据它们不同的异养特性，这些植物可分为三类：寄生植物、半寄生植物和食虫植物。寄生植物，例如半寄生植物，如菟丝子和绢蒿，虽然它们有叶子并能进行光合作用，但它们也需要从宿主的维管组织中吸收营养以补充营养。例如，槲寄生食虫植物是一种从动物(昆虫