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文档简介
1、。1,花药发育和花粉粒形成,第2节,2,主要内容,1,花药发育2,花粉粒形成过程3,花粉粒形态4,花粉粒结构5,花粉粒含量6,花粉败育和雄性不育。花药发育,来源于雄蕊原基,细胞分裂后,在结构外有一层,在表皮内有一薄壁组织。开花时,有一个维管束贯穿整个功能,花丝以插入生长的形式迅速伸长,将花药送出花外,以利于花粉的传播。结构性花粉囊:花粉粒产生的地方;花药中部与花粉囊相连,花粉囊由薄壁细胞和维管束组成;功能性花粉囊:产生花粉粒的隔膜;提供花药发育所需的水分和营养;6、花药发育;花药;花药;15花药发育过程;7,1,花药发育过程。里面是地面分生组织。花药四角的细胞迅速分裂,使花药形成四边形。在四个
2、边缘,一个或几个原孢子细胞从原表皮内部分化出来,并发育成花药。9。细胞体积和细胞核大而致密,分为内层和外层,外层细胞构成外围细胞,内层细胞成为造孢细胞。中间细胞分裂和分化形成维管束和薄壁细胞,构成结缔组织。和10,外周细胞再次分裂成几层,由外向内逐渐形成花药室的内壁、中间层和绒毡层,并与花药表皮一起形成花粉囊壁。在外周细胞分裂的同时,造孢细胞也分裂形成多个花粉母细胞。少数植物的造孢细胞可以不经分裂直接形成花粉母细胞,然后许多花粉粒通过减数分裂由花粉母细胞形成。11,12,花粉柄增大(显示花粉母细胞结构)。13,2,花粉囊壁的结构和功能,药学内壁,1 2 3 4,14、表皮来源于原表皮,有气孔分
3、布、角质膜和花药壁。当花药接近成熟时,细胞呈放射状增长,贮藏物质消失。细胞壁(除了外切向壁)产生不均匀的条纹增厚(在同一侧两个花粉囊连接处的药室内壁不变),其组成是纤维素(药室内壁也称为纤维层)。当花药成熟时,花药室的内壁失水。由于细胞壁加厚形成的拉力,花药在药室内壁纵向开裂,药室内壁仍由薄壁细胞组成,拉力较弱。如果两边的两个花粉囊相连,花粉就会沿着裂缝散开。花粉囊的连接处有唇细胞。16,中间药室内壁有1至数层较小的薄壁细胞。在造孢细胞发育为花粉母细胞的过程中,中间细胞的贮藏物质逐渐被消耗和减少。同时,由于花粉囊内细胞的增殖和生长所引起的挤压,中间细胞解体较早并被吸收。通常,成熟花药中没有中间
4、层(百合除外),绒毡层花粉囊壁的最内层细胞与造孢细胞直接相邻。1)特征细胞大,细胞核大,细胞质致密,细胞器丰富。在最初阶段,细胞含有单核细胞,然后分裂,但它们形成双核、多核或多倍体核结构而不形成细胞壁,这表明绒毡层细胞具有高代谢活性。细胞含有更多的核糖核酸、蛋白质、酶、丰富的油、类胡萝卜素、孢粉和其他物质。它在营养和调节花粉粒发育和形成中起重要作用。细胞可以合成和分泌胼胝质酶,及时分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁,使单核花粉粒相互分离,保证正常发育。合成的蛋白质被运输到花粉壁形成花粉外壁蛋白,这是一种识别蛋白。它在花粉和雌蕊的相互识别中起着重要的作用。如果绒毡层发育和活动异常,花粉发育异常,就
5、会发生雄性不育。绒毡层细胞在花粉母细胞减数分裂的四分体阶段达到高峰,然后退化。当花粉粒成熟时,绒毡层完全解体。绒毡层在花粉粒的发育中起着重要的作用,I在花粉母细胞和花粉粒的营养和调节中起着重要的作用。合成并分泌胼胝质酶,使单核花粉粒能及时分离并正常发育。合成并分泌识别蛋白,并将它们转移到花粉粒的外壁。合成并分泌孢粉,并将其转移至花粉粒外壁。20,花药发育过程,(小孢子母细胞),(小孢子),中间细胞,维管束,薄壁细胞,花药原基,原种皮,孢子囊,花粉囊,分裂或生长,21,1,花粉粒的形成和发育(1) (1)花粉母细胞的减数分裂和单核花粉粒的形成。23.减数分裂开始时,花粉母细胞逐渐积累胼胝质,在初
6、生壁和细胞质膜之间形成胼胝质壁,并逐渐增厚,胞间连丝被阻断。花粉母细胞减数分裂形成的四个单核花粉粒(小孢子)被一个共同的胼胝质壁包围,小孢子之间存在胼胝质分离。胼胝质渗透性低,能让营养物质通过,但它可能阻止细胞间信息大分子的交换,从而保持小孢子的独立性,这对植物的遗传和进化具有重要意义。减数分裂后,花粉四分体的胼胝质壁在绒毡层分泌的胼胝质酶的作用下被溶解,幼单个核花粉粒从四分体中释放出来。只有单核花粉粒进一步发育,成熟的花粉粒才能形成。单核花粉粒的发育,新释放的单核花粉粒细胞壁薄,细胞质致密,细胞核位于细胞的中央。单核花粉粒继续从解体的绒毡层细胞中获取营养和水分,细胞体积迅速增大,细胞质明显液
7、泡化,中央液泡逐渐形成,细胞核向花粉粒一侧移动(单核延迟)。随着单核花粉粒的生长发育,细胞核经历有丝分裂形成两个核,靠近花粉粒壁的生殖核和靠近大液泡的营养核。胞质分裂不相等,两个细胞核之间形成向生殖核弯曲的弧形细胞板。最终形成两个大小不同的细胞,大的是营养细胞,小的是生殖细胞。两个细胞之间的细胞壁主要由胼胝质组成。营养细胞包括原始单核花粉粒的大液泡和大部分细胞质,富含营养和生理活性物质。营养细胞形成后,代谢活跃期快,细胞核继续增加,细胞器数量增加,液泡逐渐减少,细胞体积增加。为生殖细胞活动提供营养保障。29岁。生殖细胞呈凸透镜状,含有少量细胞质。生殖细胞形成后不久,细胞核中的DNA含量通过复制
8、增加了一倍,这为两个精子的进一步形成奠定了基础。同时,整个生殖细胞从一开始就附着在花粉粒的内壁上,逐渐沿着内壁移动,收缩和分离,在营养细胞的细胞质中变得圆形和游离。生殖细胞由于其周围胼胝质壁的解体和消失,变成仅被质膜包裹的空细胞。形成了“细胞中有细胞”的独特现象。30,花粉粒形成过程,二(精)花粉(双核花粉粒),三(精)花粉(三核花粉粒),(小孢子母细胞),减数分裂,(雄配子体),雄配子,31,3,花粉粒形态,(70%的被子植物)花粉授粉后,生殖细胞在萌发的花粉管中有丝分裂形成两个精子。,2。花粉粒的类型(1)。33岁。三细胞花粉粒包括具有一个营养细胞和两个精子的成熟花粉粒,如水稻、小麦和油菜
9、。在花粉传播之前,生殖细胞经历有丝分裂形成两个精子。2.花粉粒的类型(2)。和34。在花粉粒的发育过程中,除了细胞内部的变化,花粉壁也经历了一系列的构筑过程。3。花粉粒壁发育,35。花粉壁在四分体时开始形成,纤维素的初级外壁(初级外壁素)的沉积首先发生在胼胝体壁的内侧和质膜之间。在主外壁的发育过程中,许多圆柱形突起形成在质膜上并穿过主外壁。单核花粉粒游离时,孢子粉逐渐沉积在柱状结构上,顶端和基部向四周延伸,以某种形式连接成各种图案,初生外壁已发育成花粉外壁。当外壁形成时,一些部分不会积累壁材料,而是留下间隙。将来,花粉会形成萌发孔或凹槽。当花粉在柱头上发芽时,花粉管会从这里伸出。36,花粉外壁
10、的内侧是内壁,其发育通常始于萌发孔区,然后遍布花粉外壁的内侧。花粉壁物质由四分体时期的花粉粒提供,当四分体分离成单核花粉细胞时,由花粉本身和绒毡层提供。花粉粒的形状和大小、外壁的雕刻特征、萌发孔的存在、形状、数量和分布因植物种类而异。这些特征在各种植物中非常稳定,并受遗传因素控制。三种花粉粒的形态。38岁。39,花粉形状多种多样。一些植物的幼单个核花粉粒始终保持在四分体中,并发育成含有4、8、16、32和64个花粉粒的复合花粉。这种复合花粉见于杜鹃花科、夹竹桃科、豆科和灯心草科。花粉粒的大小差异很大。大多数植物的花粉粒直径在15 60 m之间,如紫茉莉等大型植物为250m,小型植物为2 5微米
11、,大白菜约为20m,水稻为42 43微米,小麦为45 60微米。40,4,花粉粒结构,4,花粉粒结构,4,外壁细胞壁内壁营养细胞2-细胞(或3-细胞)生殖细胞雄配子体:成熟的2-细胞(或3-细胞)花粉粒雄配子体:成熟的3-细胞花粉粒中的精细胞,花粉外壁上的雕刻图案变化很大,经常形成美丽的图案。主要成分:孢粉化学性质稳定,耐高压、耐酸碱、耐酶解,能长期保存花粉外壁及其雕刻图案,有利于花粉的鉴定。纤维素、类胡萝卜素、类黄酮、脂类和活性蛋白质。花粉粒内壁薄而软,但在萌发孔处较厚,可以在花粉管萌发前暂时封闭萌发孔。主要成分:纤维素、半纤维素、果胶酶和活性蛋白。花粉的外壁和内壁不同于一般植物的细胞壁,后
12、者含有生物活性蛋白质和酶。外壁蛋白和内壁蛋白有不同的来源、性质和功能。外壁蛋白质由绒毡层细胞合成和运输。花粉自身合成的内分泌蛋白是花粉与雌蕊组织相互识别的物质基础。内壁主要含有与花粉萌发和柱头穿透相关的酶。46,发芽孔,双子叶植物:3孔(沟)和衍生型单子叶植物:单孔(沟)和衍生型。47,萌发孔,外壁不增厚,是花粉粒萌发时花粉管延伸的地方。萌发孔有多种形式,如孔和沟,数量差异很大:只有一种禾本科植物如水稻和小麦,8 16种棉花植物和50多种锦葵科植物,但樟科植物没有萌发孔。发芽沟的数量变化不大:十字花科植物如油菜有三个沟。48,细胞大,核结构疏松,有许多核孔,核物质常向外扩散,染色浅。细胞质多,
13、细胞器丰富,核糖核酸含量高(花粉管生长和生殖细胞分裂所必需),储存物质丰富。在花粉粒发育的后期,质体中往往有大量的淀粉粒,球粒逐渐增多,甚至成为细胞质的主要成分。新陈代谢活跃,营养细胞旺盛。49,无细胞壁,紧密的核结构,深染色,较少的细胞质,低的核糖核酸含量,低的核糖体密度,不明显的内质网,小的线粒体,不良的嵴发育,和微管簇(维持细胞的形状)。代谢活动微弱,生殖细胞,50,主要储存在营养细胞的细胞质中,包括营养物质、各种生理活性物质和盐类。它在花粉萌发和花粉管生长中起重要作用。5.花粉内含物。51岁。淀粉和脂肪是主要的营养物质。果糖、葡萄糖、蛋白质和氨基酸。脯氨酸含量通常是花粉育性的重要指标,
14、而不育花粉含有较少的脯氨酸。多种维生素,尤其是维生素B。植物生长调节剂(生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯等。)可以抑制或促进花粉生长。酶类(淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果酸酶和纤维素酶等。)在花粉管生长过程中的物质代谢、花粉贮藏物质的分解和外界物质的吸收利用中发挥作用。色素的无机盐(花青素、糖苷等。)。52,6。男性不育和花粉败育。雄性不育可以从遗传学上定义为:由于遗传或生理原因,花中的雄蕊发育异常,不能形成正常的花粉粒或正常的雄配子,但雌蕊发育正常。嘿。53,显示缺乏雄性个体或雄性个体具有高度缺陷和异常雄蕊。如果花药消失和收缩,花药不会产生花粉或败育的花粉。花药绒毡层细胞过度生长,延迟退化或提前
15、解体,花粉母细胞和小孢子发育异常。游离脯氨酸含量低,甚至完全缺乏。蛋白质合成受阻,蛋白质含量和淀粉积累低,能量代谢水平低。一旦雄性不育的特征形成,它就不再对环境影响敏感,可以遗传。雄性不育在杂交育种中的作用在杂交育种中应用雄性不育系可以节省去雄过程,并有利于利用杂交优势。雄性不育资源的研究已成为作物杂交育种的方向之一。花粉败育:由于外界条件(如低温和干旱)或遗传因素导致植物花粉不能正常发育的现象。高温或低温、缺水、光照不足、施肥不当、环境污染和化学处理都会导致植物生理失衡,导致花粉败育。在植物生命周期中,对环境条件最敏感的时期是花粉母细胞减数分裂时期。如果水稻在这个阶段遇到低于16的低温,减数分裂是异常的,大量的花粉会中止。在小麦减数分裂过程中,如干旱和缺水,很容易引起细胞质粘度增加,产生败育花粉。导致小花退化,影响结实,降低产量。了解花粉败育的原因,改善环境条件,保证花粉的正常发育,增加可育花粉的数量,对提高作物产量具有积极的意义。1964年,在湖南省乾阳农业学校的田间发现了水稻雄性不育株,研究始于1967年,但多年来一直难以找到保持系。1970年在海南岛发现了花粉败育的野生稻,为我国利用水稻杂种优势开辟了一条新的途径。1972年,用回交法育
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