第3章 种群生态学

1、,第三章种群生态学Populationecology,第一节种群和种群结构Populationanditsstructure第二节种群增长Populationgrowth第三节行为生态学Behavioralecology第四节种群遗传学Populationgenetic第五节生活史策略Lifehistorystrategy第六节种内与种间关系Theintraspecificandinterspecificrelationshipsbetweenpopulations,第一节种群和种群结构,一、种群的定义二、种群的密度、分布及其数量统计三、种群统计学,一、种群的定义,种群（population）

2、是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。单体生物：每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可预测的生物。,种群,单体生物（unitaryorganism）,构件生物（modularorganism）,构件生物:受精卵首先发育成一结构单位或构件，在此基础上发育出更多的构件，形成分支结构，形态和时间是不可预测的。如树木，珊瑚等,（1）空间特征spatialcharacteristic：种群具有一定的分布区域。（2）数量特征sizecharacteristic：单位面积（或空间）上种群具有一定数量（即具有密度），且随时间而变。（3）遗传特征geneticcharacteri

3、stic：组成种群的所有个体属一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。,（2）数量特征,自然种群特征,（1）空间特征,（3）遗传特征,物种与种群的关系therelationshipbetweenspeciesandpopulation,种群是物种在自然界中存在的基本单位,群落种群123物种,AA1A2A3,BB1B3,CC2C3,二、种群的密度、分布及其数量统计,种群的大小（size）：指一定区域个体的数量，以单位面积、单位体积或单位生境中个体的数表示。如：头/平方公里，调查时应区分单体生物和构件生物,种群数量统计,（一）绝对数量统计,（二）相对数量统计,（一）绝对数量统

4、计,1.总数量调查法,2.取样调查,a样方法,b.标志重捕法,c.去除取样法,1.总数量调查法totalacountmethod：计数某地段中生活的某种动物的全部数量。如航拍计数某山区的黄羊，计数某树上的朱鹮等。,（一）绝对数量统计,a样方法quadratmethod：选取若干样方，计数全部个体，然后将其平均数推广到整个空间，估计种群数量。注意：样方必须具有良好的代表性，这可以通过随机取样法来保证。并且保证一定的样方数量。如底栖动物的调查。,2.取样调查,（一）绝对数量统计,b.标志重捕法(markrecapturemethod)：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进

5、行重捕。根据重捕中标志数的比例，估计该地段中个体的总数。该地段全部个体数记作N，其中标志数为M，再捕个体数为n，再捕中标记数为m，根据总数中标志的比例与重捕取样中比例相同的假定，就可以估计出N，即：M：Nm：nN=(Mn)/m,（一）绝对数量统计,2SamplingresearchMark-recapturemethod:someorganismsmustbetrapped,markedandthenreleasedandanestimateofnumberpresentismadeformthesuccessofthetrappingAfterreleasingthemarkedanimal

6、stheecologistsknowsthatthereisadefinitenumberofmarkedindividualsmixedinthewildpopulation.Iftrapsaresetagainsomeoftheanimalscaughtwillhavebeentrappedbeforeandwillbearamark.Thepopulationofmarkedtounmarkedindividualsinthewholepopulation,assumingthetrapstakearandomproportionofthepopulation.Sincethetotal

7、numberofmarkedanimalsisknownanestimateofthetotalpopulationcanbeobtainedformthefollowingequation:,标志重捕法要求：（1）标志个体在种群中均匀分布。（2）标志个体与未标志个体有同样被捕的机会。（3）调查期间没有迁入迁出，没有出生死亡，为一封闭种群。,c.去除取样法(removalsampling)：原理：在一个封闭的种群里，随着连续地捕捉，种群数量逐渐减少，因而花同样的捕捉力量所取得的效益捕获数就逐渐地降低。同时，随着连续的捕捉，逐次捕捉的累积数就逐渐增大。因此，如果将逐次捕捉数单位努力(y-轴)，对

8、着捕获累积数(x-轴)作图，就可以得到一个回归线。当单位努力的捕捉数等于零时（Y=0），捕获累积数就是种群数量的估计值；可以通过延长回归线，到达与x轴相交的截距，截距所表示的值就是种群数量N的估计值。,逐次捕捉数单位努力Y50454035300,捕获累积数X05095135170200,去除取样法两个假定：每次捕捉时，对于每个动物受捕的概率是不变的；调查期中，没有出生，没有死亡，没有迁入和迁出。,（二）相对数量统计-仅表示数量的多少,1.捕捉法trapping：如夹日法、生物网等。散放于地面的捕鼠夹；诱捕飞行昆虫的黑光灯；捕捉地面动物的陷阱；搜集浮游动物的生物网等，只要能加以合理的定量，就可以

9、作为相对密度指标。,2.粪堆计数法：常用于调查兔、鹿等中、大型狩猎动物，其方法包话计数样方或线路上的粪堆数目。例如：在野外调查中，发现两天内新增加的某种鹿的粪堆平均数是100堆公顷。另外，根据直接观察，每只鹿每天平均排粪率为5个粪堆，这样就可以估计出鹿的数量，即：100(堆)5(堆鹿天)2(天)10(鹿)。相对数量可以转化为绝对数量。,（二）相对数量统计,3.鸣叫计数：主要适用于鸟类。4.皮毛收购记录：5.单位渔捞努力的鱼类或生物量：在鱼类数量统计和预测预报模型中被广泛应用，如每小时拖网作业的捕鱼量等。6.计数动物活动所遗留的痕迹：诸如土丘、洞穴、跑道、雪地上的足迹、巢等数量。,（二）相对数量

10、统计,三、种群统计学,种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统计指标，大致可分为3类。种群密度size，它是种群的最基本特征。初级种群参数，包括出生率natality、死亡率mortality、迁入率immigration和迁出率emigration。（这些参数与种群的密度变化密切相关）次级种群参数，包括年龄结构agestructure、性比sexratio、内分布型internaldistrubutionpattern和种群增长率growthrate等。,1.出生率,泛指任何生物产生新个体的能力(生产、出芽、孵化、分裂等形式）。,最大出生率（maximumnatality）,实际出

11、生率(realizednatality),是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素限制时出生率。,表示种群在某个特定的环境条件下的实际出生率。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。,2.死亡率,是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均数量。,最低死亡率（minimummortality）,实际死亡率（生态死亡率ecologicalmortality）,是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡时的死亡率，即生物都活到了生理寿命后才死亡。种群的生理寿命physiologicallongevity是指种群处于最适条件下的平均寿命。生态寿命：种群在特定环境条件

12、下的实际寿命。,在特定环境条件下种群中的个体实际上的平均死亡率。（随种群状况和环境条件而改变）,3、迁入和迁出,迁入（immigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。迁移率与栖息地周长有关。在种群动态研究中，往往假定迁入和迁出相等，从而忽视这两个参数。现在，研究者对于一些动物可采用遥测技术研究迁移，在动物体上安装发射装置，用接收器接收。,4、年龄结构agestructure,年龄结构：不同年龄级的个体在种群中所占的比例。种群的年龄结构对种群的出生率、死亡率有很大影响。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成

13、体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。,年龄锥体（年龄金字塔agepyramid）：以从小到大各年龄级个体所占比例绘成的图。表示种群的年龄结构分布。,利用年龄分布图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。图A是增长型种群growing，其年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而年老的个体很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。,图B是稳定型种群stationary，其年龄锥体大致呈钟型，说明种群中幼年个体和老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。,图C是下降型种群declini

14、ng，其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。,降低人口增长率的措施（政策）：a.晚育，假如20岁生育，100年生育5代；25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于我国来说就意味着少生2亿多人。b.少生。但长期执行“临界生育水平”（人口增长为零）以下的出生率标准，又会使年龄结构出现衰退型，使社会人口老龄化。,年龄结构的应用theapplicationofagestructure,5、性比,性比（Sexratio）是种群中雄性个体（）和雌性个体（）的比例。,第一性比,第二性比,第三性比,受精卵的

15、与比例，大致是1:1,幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，与的比例会发生变化，至个体开始性成熟为止与的比例。,成熟的个体性比,鱼类的性逆转是比较常见的，如黄鳝的性腺，从胚胎到性成熟是卵巢，只能产生卵子。产卵后的卵巢慢慢转化为精巢，只产生精子。所以，每条黄鳝一生中都要经过雌雄两个阶段。成熟的雌剑尾鱼会出其不意地变成雄鱼，老的雌鳗鱼有时转变成雄鱼。,黄鳝,合鳃科。体圆，细长，呈蛇形。尾尖细。头圆，唇发达，上下颌有细齿。眼小，为皮膜覆盖。左右鳃孔在腹面相联。体无鳞。无偶鳍，奇鳍退化仅留下不明显的皮褶。,6、种群的空间分布内分布型,由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一种群在一定

16、空间中都会呈现出特有的分布形式。内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。,类型,（1）随机型,（2）均匀型,（3）成群型,随机分布指的是每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布，如面粉中黄粉虫的分布。均匀分布在自然界中较少见，形成原因主要是种群内个体间的竞争，如森林植物竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根系),青海湖悬崖上的鸟巢。成群分布是最常见的内分布型，其形成原因有：资源分布不均匀；植物种子传播方式以母株为扩散中心；动物的集群行为。,内分布型的检验，根据S2/m之比来判断：,x=取样样方中含有的动物个体数f出现频率（含有不同个体数

17、样本的出现频率）N样本总数,0,1,1,=,=,均匀分布,随机分布,成群分布,m=fx/N,评价：样本面积大小的不同会影响种群内分布型的确定。种群密度的变化会导致内分布型的变化。同种生物在不同生境分布型也可能有变化。,研究种群内分布型的意义：可反映种内个体间的相互关系。个体间相互吸引，就会出现聚集；个体间相互独立，就会出现随机分布；个体间相互排斥，就会出现均匀分布。,7、存活率及存活曲线,存活率（survivorship）是1-死亡率。存活个体的数目通常比死亡个体的数目更有意义。存活率常以生命期望（Lifeexpectancy）来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数

18、。又称平均余年（ex)。,对一个特定的种群，存活数据通常以存活曲线（survivorshipCurve）表示。迪维以相对年龄（X）作为横坐标，存活数Lx（在x期开始时的存活数）的对数作纵坐标，绘成存活曲线图，从而能够比较不同寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式如下图。,型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。大型哺乳动物和人类。型：呈对角线的存活曲线，表示各年龄死亡率相等。鸟类型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。无脊椎动物,8、生命表lifetables,种群统计的核心是建立反映种群全部生活史的各年龄组的出

19、生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。生命表是描述生物死亡过程的有用工具，生命表分为两种类型：动态生命表和静态生命表。,（1）动态生命表（DynamicLifeCycle）就是观察同一时间出生的生物的死亡或动态过程而获得的数据所做的生命表。（同生群cohort分析）,滕壶的生命表(P68),对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡,生命表的编制过程：,1）年龄分段（X)，划分随动物种类的不同而异。如鹿、羊用1年，昆虫天，人常用5年或10年为单位。2）求出各项数值，nx和dx是实际观测值。nx：X期开始时的存活数lx：X期开始时的存活率lx=nx/n0dx：从X期到X+

20、1期的死亡数dx=nx-nx+1qx：从X期到X+1期的死亡率qx=dx/nxLx：从X期到X+1期的平均存活数Lx=（nx+nx+1）/2Tx：进入X期的全部个体在以后的存活个体总年数。Tx=Lx,3）求生命期望值ex=Tx/nx设有一统计群，它们的寿命分别是5年，7年和9年，这样三个人总共活了5+7+9=21个体年，其平均寿命或出生时的生命期望e0=21/3=7年，而进入第6龄的个体有两个，总共还活了2+4=6年，平均余年e6=6/2=3年。步骤如下：,求Lx，Lx是从x到x+1龄期的平均存活个体数目，它按下列公式计算：Lx=(nx+nx+1)/2求Tx，Tx是进入x龄期的全部个体在进入该

21、龄期后以后的存活总个体年值，它按下式计算：Tx=Lx求ex：ex=Tx/nx,（2）静态生态表（StaticLifetable）是在某一特定时间对种群作一个年龄结构调查，并根据调查结果而编制的生命表。（难以获得动态生命表数据时的补充）,区别：动态生命表的个体都经受同样的环境条件，而静态生命表的各年龄的个体都是在不同年出生，经历了不同的环境条件。,8.综合生命表,综合生命表与简单生命表不同之处在于除lx栏外，增加了mx栏。mx栏，描述了各年龄的出生率。综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来（R0lxmx值），即得净生殖率（netreproductiverate）。R

22、0还代表该种群(在生命表所包括特定时间中的)世代净增值率。猕猴生命表的R03.096，表示猕猴数经一世代后平均增长到原来的3.096倍。该生命表中kx是表示年龄组死亡率的指标，它由lx栏导出，即kxlglxlglx+1。,表褐色雏蝗的综合生命表,R0=lxmx=Fx/no=0.51,其中，用lognxlognx+1致死力（killingpower，kx）。卵期的致死力为1.09，而整个蛹期的致死力为0.15+0.12+0.12+0.05=0.44。R0为净生殖率（netreproductiverate）等于各年龄组存活率和出生率的乘积l的加和lxmx。如果R01种群增长，R0=1种群稳定，R0

23、1种群下降。,9、内禀增长能力,内禀增长率（innaterateofincrease）：具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率（rm）。动物的内禀增长能力决定于生殖能力、寿命和发育速度等。,世代平均长度T,4、K因子分析（k-factoranalysis）观察一个种群并连续编制若干年的生命表，每个生命表都有各龄的致死因子（killingfactor）。把每一年龄组的致死因子k以时间为横坐标作图，得出各年龄组致死因子的曲线，各年各年龄组的致死因子相加并以时间作图得到总

24、的致死因子曲线。考察各年龄组的致死因子与总致死因子的密切程度（可用相关性分析，根据相关系数大小得出），就可发现关键龄期并分析影响该2龄期死亡的关键因子。如图鳟鱼生活周期的k值。Parr为入海前的幼鲑，alevin为刚刚孵化出来的小鲑鱼。发现小鲑鱼的致死因子与总致死因子密切相关。,如图鳟鱼生活周期的k值。Parr为入海前的幼鲑，alevin为刚刚孵化出来的小鲑鱼。发现小鲑鱼的致死因子与总致死因子密切相关。,第二节种群增长populationgrowth,在自然条件下，任何动物的种群与生物群落中的其他生物密切相联，不能从其中孤立开来。一个动物的种群，从其侵入新的栖息地，经过种群增长到建立种群以后，

25、一般有下述几种情况：1）较长期地维持在同一水平上，称为平衡equilibrium；2）经受不规则irregular的或有规律regular的波动fluctuation；3）种群衰落(decline)到最后灭亡(extinction)。,一、种群增长模型,二、自然种群的数量变动,三种群调节,(一)种群的离散增长模型,(二)种群连续增长模型,(一)种群增长(二)季节消长(三)不规则波动(四)周期性波动(五)种群的暴发(六)种群平衡(七)种群的衰落和灭亡(八)生态入侵,(一)非密度制约的气候学派(二)密度制约的生物学派(三)内源性调节学说自动调解学说,一、种群增长模型,科学研究的方法，可以是先搜集资

26、料，然后试图解说资料，归纳出原理的归纳法；也可以是先从假设(hypothesis)开始，然后搜集资料来证实假设的合理性的演绎法。在实验种群动态研究中，往往是先提出假设，建立模型，然后加以检验。因为种群生态学对待的是一大堆数量问题，因此这种模型常常是数学模型。数学模型mathematicmodel是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结构。揭示系统的内在机制和对系统行为进行预测。,(一)种群的离散增长模型（差分方程）,在这个最简单的单种种群增长模型的概念结构里，包含有下列四个假设：1种群增长是无界的，即种群在无限的环境中增长，不受资源、空间等条件的限制；2世代不相重叠，因此增长是不连

27、续的，或称离散的；3种群没有迁入和迁出；4没有年龄结构,对于一年只生殖一次且寿命只有一年的动物（如栖居于草原季节性小水坑中的水生昆虫），其世代是不相重叠的，增长是不连续的，即离散增长。可用差分方程来模拟。,数学模型：Nt+1=Nt或Nt=tN0N：为种群大小，t为时间，t+1世代种群数量：Nt+1t世代种群数量：Nt（R0）：种群的周限增长率。表示种群以每年(或其他时间单位)为前一年倍的速率而增长。,这种增长形式称为几何级数式增长或指数式增长exponentialgrowth。模型的参数（=Nt+1/Nt）可以反映种群动态1Nt+1Nt种群上升1Nt+1=Nt种群稳定01Nt+1Nt种群下降0

28、雌体没有繁殖，种群灭亡,（二）种群连续增长模型,1.在无限环境下世代重叠种群的连续增长（微分方程）模型的假设：种群世代重叠以连续方式增长，其他同离散增长模型（即种群在无限的环境中增长，没有迁入和迁出）数学模型：微分式：dN/dt=rN积分式：NtN0ert，r：种群的瞬时增长率。e：自然对数的底,模型的行为：以数量N对时间t做图呈指数式增长，又称为“J”型增长。但如以lgNt对时间作图，则成为直线。,瞬时增长率和周限增长率的关系：rln，er证明：因为差分方程：Nt=tN0微分方程的积分式：Nt=N0ertt=ert如果t=1，则errln,rln，er,r种群变化,r为正值1种群上升,r=0

29、=1种群稳定,r为负值01种群下降,r=-=0种群灭亡,2.种群在有限环境下的逻辑斯諦增长种群在有限环境下连续增长的一种最简单形式是逻辑斯諦增长(logisticmodel)种群在无限环境中的增长为指数式增长，当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度的上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加。还必然要影响到种群的出生率和存活率，从而降低了种群的实际增长率。,（二）种群连续增长模型,模型的假定：1）设想环境条件所允许的最大种群数量为K，称为环境容纳量或负荷量(carryingcapacity)。当种群大小达到K值时，将不再增长。即dNdt0。2）种群中每增加一个个体就对增长率

30、降低产生1K的影响。或者说，每一个个体利用了lK的空间，若种群中有N个个体，就利用了NK的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有(1一NK)了。,逻辑斯諦增长的数学模型：种群在无限环境中的连续增长为微分方程：dN/dt=rN当环境为有限环境时，种群的连续增长需要加一剩余空间的修正项：其中N，t，r的定义和指数增长方程相同，而K环境容纳量。修正项表示种群未利用的、可供种群继续增长的剩余空间。积分式为：,模型种群增长曲线：模型曲线S型曲线，有一个上渐近线，即S型增长曲线渐近于K值，但却不会超过这个最大值的水平，此值即为环境容纳量。曲线的变化是逐渐的，平滑的，而不是骤然的。,指数增长,逻辑斯谛增长,环

31、境阻力,从曲线的斜率来看，起先变化速率慢，以后逐渐加快；到曲线中心有一拐点，变化速率最快，以后又逐渐变慢，直到上渐近线。因此S曲线分为五个时期，即开始期、加速期、转折期、减速期和饱和期。,逻辑斯諦增长的意义：该模型具有数学上的简单性和明显的现实性，具有以下意义：1）是许多两个相互作用种群增长模型的基础；2）是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型；3）模型中r和k以成为生物进化对策理论中的重要概念。,二、自然种群的数量变动,一种生物进入和占领新栖息地，首先经过种群增长和建立种群，以后可出现不规则的或规则的(即周期性的)波动，亦可能较长期地保持相对稳定，许多种类有时还会出现骤然的数量猛

32、增，即大发生，随后又是大崩溃；有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落，甚至灭亡。,(一)种群增长,自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以见到，但曲线不像数学模型所预测的光滑、典型，常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型。,例如，澳大利亚昆虫学家Andrewatha曾对果园中蓟马的种群进行过长达14年的研究(图)。他发现，在环境条件较好的年份，其数量增加迅速，直到繁殖结束时增加突然停止，表现出“J”型增长；但在环境条件不好的年份则呈“S”型增长。对比各年增长曲线，可以见到许多中间过渡型。,J型,S型,因此，“J”型增长可以视为是种不完全的“S”型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此

33、之前，种群增长不受限制。,(二)季节消长,对自然种群的数量变动，要区别年内(季节消长)和年间变动。温带湖泊的浮游植物phytoplankton(主要是硅藻)，往往每年有春秋两次密度高峰，称为“开花”blooming。其原因是冬季的低温和光照减少，降低了水体的光合强度，营养物质逐渐积累；春季水温升高、光照适宜，有充分营养物质，硅藻迅速增长，形成春季数量高蜂。不久营养物质耗尽，水温过高，硅藻数量下降；当秋季来临时营养物质又有积累，形成秋季的高峰。掌控其季节消长规律，是水体富营养化预测和防治所必需的。,(三)不规则波动,我国是世界上具有最长气象记录的国家，马世骏(1985)探讨过大约1000年有关东

34、亚飞蝗危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。,(四)周期性波动,经典的例子是旅鼠、北极狐的34年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9-10年周期。根据近30年资料，我国黑龙江伊春林区的小型鼠类种群，也具有明显34年周期，主要优势种为棕背（鼠平），每遇高峰年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，对森林更新危害很大。,(五)种群的暴发,具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发,赤潮redtide是指水中一些浮游生物(如裸甲藻、夜光藻等)暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。它是由于有机污染，即水中氮

35、、磷等营养物过多形成富营养化所致。,其危害主要有：藻类死体的分解，大量消耗水中溶解氧，使鱼贝等窒息而死；有些赤期生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至距离海岸64km的人，也会受到由风带来毒素的危害，造成呼吸和皮肤的不适。,(六)种群平衡,种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物，多数一年只产一仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。但是在昆虫中，如蜻蜓和具良好种内调节机制的营社会性昆虫(如红蚁、黄墩蚁)，其数量也是十分稳定的。在种群生态学发展史中，有的学者强调种群的变化或变动性，另一些强调种群的平衡和稳定性。,强调变动性的学者认为，种群中始终有出生和死亡总是处在永恒不

36、断的变化之中，即使具有周期性的种群也不能具有绝对严格的周期。强调稳定性的学者则认为，各个种群一般均有一平均密度和平衡水平，当种群数量偏离此水平时，种群就有重新返回原有水平的倾向，即使具有剧烈数量波动特点的种类，如旅鼠和北极狐等，其种群的周期性(即几乎定期的升降)也可看作是一种稳定性。,(七)种群的衰落和灭亡,当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况。例如，二次世界大战捕鲸船吨位上升，鲸捕获量节节上升，其结果导致蓝鳁鲸种群衰落，并濒临灭绝；继而长须鲸日渐减少。目前就连小型的具有相

37、当“智力”的白鲸、海豚和鼠海豚等也难逃厄运。,种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究其原因：人类的过度捕杀，野生生物的栖息地被破坏，剥夺了物种生存的条件。达到最低种群密度。过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。危害起伏（gradation）:从一次生物种群的大爆发到种群的崩溃，这样一次剧烈的起伏称为危害起伏。,(八)生态入侵,由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵(ecologicalinvasion)。外来的=国界外的,与当地物种的竞争直接攻击当地物种捕食、寄生传播疾病等与当地物种杂交由于防治而带来的

38、危害,生态适应能力强繁殖能力强传播能力强,欧洲的穴兔于1859年由英国引入澳大利亚西南部，由于环境适宜和没有天敌，迅速向北扩展，经过16年,澳大利亚东岸发现有穴兔，即16年中其向东推进了l770km。由于穴兔种群数量很大，与牛羊竞争牧场，成为一大危害。人们采用许多方法，耗资巨大，都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒，才将危害制止。,紫茎泽兰原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”。,凤眼莲,原产巴西东北部，早期被作为观赏植物广为传播堵塞河道，影响航运影响水产养殖破坏水生生态系统

39、，威胁本地生物多样性、吸附重金属等有害物质，死后沉入水底，构成对水质的二次污染,三种群调节,种群的数量变动，反映着两组相互矛盾的过程(出生和死亡，迁入和迁出)相互作用的综合结果。因此，影响出生率、死亡率和迁移率的一切因素，都同时影响种群的数量动态。于是，生态学家提出许多不同的假说来解释种群的动态。,种群调节,外源性学说,内源性学说,1.气候学派2.生物学派3.折衷派,1.行为调节学说2.内分泌调节学说3.遗传调节学说,(一)非密度制约的气候学派,气候学派多以昆虫为研究对象，如以色列学者F.S.Bidsnheimer认为昆虫的早期死亡率有85一90是由于天气条件不良而引起的。认为气候因子是影响种

40、群动态的首要因素。,早期的气候学派的主要观点可以归结为三点：种群参数受天气条件的强烈影响；种群数量的大发生与天气条件的变化明显相关；强调种群数量的变动、否认稳定性。,查普曼(Chapman)的“生物潜能”(bioticpotential)学说：生物种群具有一个固有不变的增殖能力称为生物潜能或生殖潜能。但是实际上在自然界中很少能完全表现出来，这是受到了环境阻力(environmentalresistance)的限制。公式：种群增长生物潜能一环境阻力。气候学派最强烈的维护者：澳大利亚的安德烈沃斯和伯奇。（蓟马种群）,（二）密度制约的生物学派,生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作

41、用，并认为种群有一个平衡密度，任何种群密度的偏离，种群都会有恢复到平衡密度的趋势。只有密度制约因子才能调节种群的密度(例如昆虫和寄生虫)。20世纪50年代气候学派和生物学派发生激烈论战，有的学者提出折衷的观点。,食物因素的学者也可归人生物学派。例如，英国鸟类学家D.Lack认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系，猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。,强调食物因素为决定性的还有FAPitelka的营养物恢复假说（nutrientrecoveryhypothesis）。这一假说说明冻原旅鼠的周期性变动，在旅鼠数量很高

42、的年份，食物资源被大量消耗，植被量减少，食物的质(特别是合成量)和量下降，幼鼠因营养条件恶化而大量死亡以至种群数量下降。低种群密度使植被的质和量逐步恢复，种群数量也再度回升，周期大约34年。,A.Milne既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。在对物种有利的环境中，种群数量较高，密度制约因子决定种群的数量；在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。折衷派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。,（三）折衷派,(四)内源性调节学说自动调解学说,主张自动调节的学者则将研究焦点放在动物种群内部。其特点：强调种内成员的异

43、质性，异质性可能表现在行为上、生理特征上或遗传性质上；认为种群密度的变化影响了出生率、死亡率等种群参数；主张把种群调节看成是物种的一种适应性反应。,1、行为调节温.爱德华学说,英国的V.C.WynneEdwards认为动物种群的社群行为是调节种群的一种机制。以社群等级和领域性为例。社群等级是种群中个体的等级顺序，以支配从属关系为基础，一些个体支配另一些个体。这种等级往住通过格斗、威胁而固定下来；领域性则是动物个体(或家庭)通过划分地盘（领域）分配种群占有的空间及其资源，并对各自领域进行严格保护。,社群等级和领域性使空间、资源、繁殖场所在种群内得到最有利于种群整体的分配，并限制了环境中的种群数量

44、，使食物资源不致于消耗殆尽。当种群密度超过一定限度时，种群中就有一部分“剩余部分”，它们一般没有领域，不进行繁殖，这部分个体由于缺乏保护条件和食物资源也容易受捕食者、疾病和不良天气条件所侵害，死亡率较高。这样，种群内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长。并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。,2、内分泌调节克里斯琴学说,JJChristian最初用内分泌调节解释哺乳动物的周期性数量变动，后来这个理论扩展为一般性学说。某些啮齿类大发生后数量出现急剧下降，研究了大量的老鼠尸体，没有发现流行病原体，却发现一些共有特征：低血糖、肝脏萎缩、脂肪沉积、肾上腺肥大等。,

45、当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使生长激素、促性腺激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。,生长激素减少,生长代谢障碍免疫力降低,促肾上腺皮质激素增加,机体抵抗力减弱,促性腺激素分泌减少,生殖受到抑制,死亡率上升,出生率下降,3、遗传调节奇蒂学说,DChitty提出一种解释种群数量变动的遗传调节模式。他认为，种群中的遗传两型现象或遗传多型现象有调节种群的意义。例如，在啮齿类动物中有一组基因型，I型是更适合于低密度种群，在种群数量低时占优势；II型更适合于高密度种群，在种群数量高的时候占优势。适合高密度的II型的基因型表达特点：具

46、有高的进攻性行为，其繁殖力比较低，可能有外迁的倾向。适合于低密度的I型的基因型表达特点：具有较低的进攻性行为能相互容忍，繁殖力较高，可能有留居的倾向。,当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于适于低密度的基因型。这时候，其种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍，这些特点促使种群数量上升。但是当种群数量上升到很高的时候，自然选择则转而对适于高密度的那组有利。这时，个体之间的进攻性加强，死亡率增加，繁殖率下降，有的个体外迁，这些变化又会促使种群密度的降低。DChitty的学说是建立在种群内行为以及生理和遗传变化基础之上的。,四集合种群,（一）集合种群（metapopulation）的概念集合种群

47、是指一相对独立地理区域内各局域种群（localpopulation）的集合，各局域种群通过一定程度的个体迁移而使之连为一体，也被译为异质种群、复合种群。,为了便于鉴别哪些物种适于集合种群研究，我们曾建议如果一个系统满足下列四个标准，就可以说它是一个典型的集合种群：条件1：适宜的生境以离散斑块形式存在。这些离散斑块可被局域繁育种群（localbreedingpopulation）占据。条件2：即使是最大的局域种群也有灭绝风险。否则，集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去，从而形成大陆岛屿型集合种群。,条件3：生境斑块不可过于隔离而阻碍局域种群的重新建立。如果生境斑块过于隔绝，就会

48、形成不断趋于集合种群水平上的灭绝的非平衡集合种群。条件4：各个局域种群的动态不能完全同步。如果完全同步，那么集合种群不会比灭绝风险最小的局域种群续存更长的时间。这种异步性足以保证在目前环境条件下不会使所有的局域种群同时灭绝。,第三节行为生态学,一、行为生态学的概念二、空间需要（spacerequirement）三、生态学中的性别,一、行为生态学的概念,行为生态学behaviorecology：是行为学和生态学两个学科的交叉领域，它主要研究生态学中的行为机制和动物行为的存活值、适合度和进化意义。合作corporation：许多动物，个体间都有合作。这种合作可以是暂时性的（如共同猎食、关怀后代），

49、或是长久性的，在一生中都保持着（如蚂蚁的群体，一对天鹅）。,1Thedefinitionofbehaviorecology,Cooperation:inmanyspecies,individualscooperatefortheirmutualbenefit.thiscooperationcanbetemporarye.g(forhuntingoroffspringcare)orpermanent,lastingtheindividual(e.ganantcolony,orapairofmuteswans),二、空间需要,空间需要（spacerequirement）：动物生存所需要的最小空间。

50、扩散(dispersal)：种群中的个体或其集群在空间位置上的变动或运动状况。种群利用空间资源的方式可以分为两大类：即分散的利用领域和集群的利用领域。,1.单体或家族的生活方式,家区(homerange)：能够保证单个动物或其家族的生活需要，并且动物经常地在该空间中进行日常活动的区域。领域(territory)：而家区中受到严格保护，不允许同种其他个体侵入的核心部分。领域性（territoriality）：动物保护领域的行为。,根据动物对这个空间的保护和防御程度，又可分为下列三种情况：有些动物积极地保护个体或家族的领域，不允许同种的其他个体入侵；另一些动物的个体或家族仅保护整个活动区域中的核心

51、部分；还有的动物只是分别地生活着，没有固定的受保护的个体领域。,领域的大小因功能、动物身体大小、食性及种群密度的不同而异。其规律是：（1）领域面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。例如鸟类一般在营巢期中领域行为表现最为强烈，领域面积也大。（2）领域面积随领域占有者的体重增大。（3）食品品质的影响。食肉动物领域面积较同样体重的食草动物大，并且体重越大，差别越大。（4）当种群密度很大时，领域会变得较小。,大熊猫领域面积大约为3.96.4平方公里之间，其中雄性略大于雌性。雄性大熊猫的领域有部分重叠，而且未发现有保护核心区域的现象。,单体或家族生活方式的生态学意义：保证了食物的需要。这不但对于成体有

52、利，而且对于幼体的抚育显得更为重要。因此，领域隔离现象最明显的时候是在其繁殖季节。保证了有营巢地和隐蔽所。隐蔽所的作用不止在于防御天敌，而且也可用于抚育和保护后代。因此，隐蔽所的情况常成为一个限制因子。,调节种群的密度。例如，在松鼠数量很高的年份，特别是又遇到球果欠收的情况时，其种内争夺领域的冲突便增加，同时还会引起迁移，以消除繁殖过剩的现象。,2.集群的生活方式,动物界中有很多营社会群体生活的，例如雁群或角马群，这个事实使人们相信，集群对策有某些重要的好处。（1）集群的生态学意义：增加总的警觉程度；随着群由小到大，每个个体花在警戒上的时间可能减少（从而使觅食时间增加），但群的总警觉度依然能继

53、续提高。集群有利于共同取食；,群防御；苍鹰在飞捕孤鸽时成功率很高，达80的攻击成功率；但当鸽群增大时，其成功率随之下降；当群狼威胁麝牛时麝牛的成体组成面向外的圈，把幼麝牛围于其中。改善小气候条件。,（2）集群的代价作为群体的一员也有缺点，特别是增加对食物的竞争，对于捕食者增加显眼性，增加疾病感染的风险。,集群的代价,三、生态学中的性别,性别生态学（ecologyofsex）研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素。,1、交配体制（matingsystem）：交配群体的社会结构决定了交配体制的运转。按配偶数来划分，有单配偶制(monogamy)和多配偶制(polygamy)，由于动

54、物行为和环境条件上的千差万别，使多配偶制也有很多不同的亚类型。,（1）单配偶制monogyny：雌雄两性都只能独占一个异性，如丹顶鹤、天鹤(晚成鸟)。（2）多配偶制polygamy：一个个体具有两个或更多的配偶，而在这些配偶中没有与其他个体再成配偶的。如果一对配偶中有一个能从养育关怀后代中解脱出来，它就有可能把能量和精力消耗在竞争配偶和竞争资源上。,多配偶制,一雄多雌制polygyny：一个雄性占有多个雌性A保卫资源型一雄多雌制：雄性间接控制雌性，通过占有最重要资源食物，如蜂鸟（不参加育雏，有更多的资源参加保卫资源）。B保卫雌性型一雄多雌制：在社群中占优势地位的雄性直接控制雌性，由于雌性有集群

55、性，雌雄异型，海豹。C雄性优势型一雄多雌制：在繁殖季节中，雄性集中格斗，雌性选择雄性配偶，求偶集会（lek），如草原榛鸡。D高速多窝型一雄多雌制：雌雄两性的繁殖期短促而同步（雄性对孵化和育雏负有全部责任）,一雌多雄制polyandry保卫资源型一雌多雄制：雌性间接控制雄性，通过占有最重要资源食物，如斑鹬，雄性负责育雏雌性控制型一雌多雄制：雌性不保卫雄性所需资源，但雌性之间相互作用抑制某些雌性与雄性交配。如红颈瓣蹼鹬混交制：无论雌雄都可以与一个或更多的异性交配，不固定，野牛。,2、性选择sexualselection,雌雄不仅在生殖器官结构上有区别，而且常常在行为、大小和许多形态特征上有很多不同

56、。雄孔雀的尾、雄芦苇莺的鸣啭和雄鹿的叉角等许多性状，都是选择的结果。,性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。在两性间对后代投入的差别较大，为了接近高投入性别者（一般是雌性），低投入性别者（一般是雄性）之间的竞争也就越激烈；高投入性别者的更加挑剔，也必然从低投入性别者那里获得更好的代价。简言之，雄性应该是有进攻性的，雌性应该是挑剔性的。,性选择可能通过两条途径而产生。性内选择（intrasexualselection），即通过同性成员间的配偶竞争，性内选择可以解释打斗武器的发生，如雄性哺乳动物的鹿角、獠牙、大犬齿等，用于竞争进攻。,性间选择（intersexualselection）通过偏

57、爱异性的某个独特特征。性间选择对极乐鸟、孔雀等雄鸟明显无用的软件，如奢侈的尾和头羽等提供了解释。英国牛津大学玛利安.皮特实验，证明独特特征与遗传因子的关联性。8只雄孔雀，随即挑选4只雌孔雀分别与雄孔雀单独饲养，产下500蛋，家鸡孵化，测定幼体活力。发现尾羽眼斑大者后代硕大强壮。,第四节种群遗传学opulationgenetics,一、基因和等位基因二、变异和遗传漂变三、表型的自然选择类型四、物种形成五、物种形成方式六、亲属选择和利他行为,一、基因和等位基因(geneandalleles）1、基因(gene)：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段2、基因库(genepool)：种群中存在的所

58、有基因组和等位基因。基因是成对结构，由两个等位基因构成，每一等位基因来自一条同源染色体。这些等位基因可以相同或不同。,Genesandalleles1GenesarepiecesofDNAwhichcontainthegeneticcodenecessarytoproduceaspecificprotein.2Genepool:thetotalsetofgenesandallelespresentinapopulation,3、多型（Polymorphism）：在种群中许多等位基因的存在导致一种群中有一种以上的表现型。4、哈文定律（Hardy-weinberglaw）：在一个巨大的随机交配和没

59、有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将等代保持稳定不变。,二、变异和遗传漂变1、基因突变（genicmutation）某一遗传密码中的一个或几个核苷酸(碱基)的替换以及核苷酸的增加或者丢失。2、染色体突变（chromosomemutation）包括染色体形态结构和数目的变化。,3、遗传漂变(geneticdrift)：基因频率在小的种群里随机增减的现象。遗传漂变是基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种群中似乎更明显。种群中经历显著的遗传漂变的基因频率，可观察到其随时间“漂离”起始值。由于这种随机变化是随机的，不受自然遗传的影响，频率会呈现无方向性变化，增加、减少或上下波动。,4、遗传瓶颈（geneticbottleneck）：种群数量突然减小时的种群基因库。伴随基因频率的变化和总遗传力下降。经过瓶颈的种群（如过捕），由于遗传漂变遗传力降低，可能导致种群灭绝。虽然有些种群可以恢复，但遗传变异缺乏，要延续下去，需要突变的积累（如北方象海豹）。,5、建立者效应（foundereffect）：一个新种群来源于一个或少数几个个体，遗传变异水平和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖于这少数建立者的现象。且和母种群有显著差异。南非的布尔人来自1652年上岸的一船20个移民的后代。最初的