生物化学_糖代谢ppt课件

1、.,物质代谢与调节,新陈代谢生命的最基本特征,ATP最主要的能量载体,概念及生理意义 器官和亚细胞定位 代谢途径的基本反应过程 关键酶及其主要调节 伴随着的能量代谢 代谢之间的联系及与疾病的关系,学习时应注意的几个方面,.,糖代谢,Metabolism of Carbohydrates,第 四 章,第 一 节 概 述,Introduction,糖(carbohydrates)由碳、氢、氧三种元素组成，是一类多羟醛或多羟酮及其衍生物或多聚物。,一、糖的化学,（一）糖的概念,（二）糖的分类及其结构,单糖、寡糖 (29)、多糖 (10)、结合糖,1. 单糖 不能再水解的糖,核糖（戊醛糖）,半乳糖 （

2、已醛糖）,葡萄糖 （已醛糖）,果糖 （已酮糖）,2. 寡糖,常见的几种二糖有,麦芽糖（葡萄糖葡萄糖） 蔗 糖（葡萄糖果糖） 乳 糖（葡萄糖半乳糖）,能水解生成几分子单糖的糖。,糖苷键,三糖：麦芽三糖、棉子糖等,3. 多糖 能水解生成多个单糖的糖。 常见的多糖有 淀粉、糖原、纤维素等。,4. 结合糖 糖与非糖物质的结合物 常见的结合糖有糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂。,-1,4 糖苷键,-1,6 糖苷键,淀粉,糖 原,-1,4-糖苷键,-1,6- 糖苷键,-1,4-糖苷键,纤维素,二、糖的生理功能,1. 氧化供能,生理活性物质（NAD、FAD、ATP等）；信息传递、免疫等；提供合成脂肪、胆固醇、核苷等物

3、质的原料。,人所需能量的5070来自糖；葡萄糖和糖原是体内重要的能源物质。,3. 其他生理功能,2. 参与组成人体组织结构,糖蛋白、糖脂是细胞膜的成分；糖蛋白、蛋白聚糖参与结缔组织及骨基质的组成；,三、糖的消化与吸收,（一）糖的消化,人类食物中的糖主要有植物淀粉、纤维素、麦芽糖、蔗糖、葡萄糖、乳糖、动物糖原等，其中以淀粉为主。,消化部位 主要在小肠，少量在口腔,糖的来源,淀粉,麦芽糖 + 麦芽三糖 （40%） （25%）,-临界糊精 + 异麦芽糖 （30%） （5%）,葡萄糖,唾液中的-淀粉酶,-葡萄糖苷酶,-临界糊精酶,胰液中的-淀粉酶,肠粘膜刷状缘,消化过程,蔗糖酶、乳糖酶 乳糖酶缺乏,（

4、二）糖的吸收,吸收部位 小肠上段 吸收形式 单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖） 吸收途径,ADP+Pi,ATP,G,Na+,K+,小肠粘膜细胞,肠腔,门静脉,3. 吸收机制,Na+依赖型葡萄糖转运体 (Na+-dependent glucose transporter, SGLT),刷状缘,细胞内膜,4. 吸收途径,小肠肠腔,肠粘膜上皮细胞,门静脉,肝脏,体循环,SGLT,各种组织细胞,GLUT,GLUT：葡萄糖转运体(glucose transporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT 15)。,四、糖代谢的概况,葡萄糖,丙酮酸,有氧氧化,无氧 分解,H2O+CO2,乳酸,乳酸、氨基酸、甘

5、油,糖原,糖原 合成,磷酸戊糖 途径,核糖 + NADPH+H+,淀粉,第二节 糖的分解代谢,1.有氧氧化； 2.无氧分解，也称为糖酵解； 3.磷酸戊糖途径； 4.糖醛酸途径,有四条途径：,糖的无氧分解 （Glycolysis）,在缺氧条件下，葡萄糖生成乳酸的过程称为糖的无氧分解，也称为糖酵解。,概念,反应部位,器官定位：各种组织 细胞定位：胞液,一、糖无氧分解的反应过程,糖酵解分为三个阶段,第一阶段 葡萄糖 3-磷酸甘油醛,第二阶段 3-磷酸甘油醛 丙酮酸,第三阶段 丙酮酸 乳酸, 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,ATP ADP,Mg2+,己糖激酶 (葡萄糖激酶）,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,（一

6、）葡萄糖转变为3-磷酸甘油醛,不可逆反应,哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为至型。肝细胞中存在的是型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是： 对葡萄糖的亲和力很低 受激素调控, 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖, 6-磷酸果糖再磷酸化为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖,不可逆反应,1,6-双磷酸果糖, 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖,醛缩酶,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛, 磷酸二羟丙酮转变成3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮, 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸 甘

7、油酸,H,糖酵解过程唯一的脱氢反应,（二）丙酮酸的生成,1,3-二磷酸甘油酸是高能化合物 G= 61kJ/mol, 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,利用代谢底物分子内的高能键，直接使ADP磷酸化生成ATP，这种产生ATP的方式称为底物水平磷酸化。 (substrate level phosphorylation),H,可逆反应, 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸 变位酶,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,H,H, 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸,H,ADP,ATP,K+ Mg2+,丙酮酸激酶, 磷酸烯醇式丙酮酸

8、转变成丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,不可逆反应 底物水平磷酸化,丙酮酸的去路,G2丙酮酸,进入线粒体继续氧化,乳酸,有氧,缺氧,(三) 丙酮酸还原为乳酸,丙酮酸,乳酸,乳酸的去路,释放入血，进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 、糖异生,糖酵解的代谢途径,E2,E1,E3,关键酶/限速酶,1、催化不可逆反应,2、催化的反应速度最慢,3、受激素或代谢物的调节,5、活性的改变可影响整个反应体系 的速度和方向,特点,4、常是催化初始反应的酶,概念 指决定一个代谢途径方向和速度的酶,二、糖酵解的调节,细胞对糖酵解的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。 关键酶所催化的部位是控制代谢反应的有力部位。,

9、（一） 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),* 别构调节,别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P,别构抑制剂： 柠檬酸; ATP（高浓度）,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,PFK-1,磷蛋白磷酸酶,PKA,目 录,（二）丙酮酸激酶,1. 别构调节,别构抑制剂：ATP, 丙氨酸,别构激活剂：1,6-双磷酸果糖,2. 共价修饰调节,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,ATP,ADP,Pi,磷蛋白磷酸酶,（无活性）,（有活性）,PKA：蛋白激酶A (protein kinase A),CaM：钙调蛋白,(三) 己糖激酶或葡萄糖激酶,* 6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶

10、，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。,* 长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。,三、糖酵解的生理意义,无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：神经细胞、白细胞、骨髓、肿瘤细胞,最主要的生理意义是缺氧时迅速提供能量。这对肌肉收缩非常重要。,2.某些组织细胞依赖糖酵解供能。,糖酵解代谢小结,概念：在缺氧条件下，葡萄糖生成乳酸的过程称为糖酵解。 反应部位：胞浆 三个关键酶催化三步不可逆反应,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,己糖激酶,6-磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖,6-磷酸果糖激酶-1,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,丙酮酸激酶,产能的方式和数量 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量： 从G开始 222 =

11、 2ATP 从Gn开始 221= 3ATP 意义 缺氧时迅速提供能量；为代谢活跃组织提供能量。,糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate,糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。,* 部位：胞液及线粒体,* 概念,一、有氧氧化的反应过程,第一阶段：酵解途径,第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段：三羧酸循环,G（Gn）,第四阶段：氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,（一）丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸进入线粒体，

12、氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。,总反应式:,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,酶 E1：丙酮酸脱氢酶 E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶 E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶,丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程,1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。 3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA, 同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。 4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给FAD。 5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。,CO2,CoASH

13、,NAD+,NADH+H+,5. NADH+H+的生成,1. -羟乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4. 硫辛酰胺的生成,目 录,三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。,所有的反应均在线粒体中进行。,（二）三羧酸循环,* 概述,* 反应部位,-ketoglutarate,fumarate,NADH+H+,NAD+,NAD+,NADH+H+,GTP,GDP+Pi,

14、FAD,FADH2,NADH+H+,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸梅,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,目 录,小 结, 三羧酸循环的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。 TAC过程的反应部位是线粒体。, 三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环， 消耗一分子乙酰CoA， 经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。 生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP。 关键酶有：柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶, 整

15、个循环反应为不可逆反应, 三羧酸循环的中间产物 三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。,表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，,例如：, 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。, 机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TAC氧化分解。,* 所以

16、，草酰乙酸必须不断被更新补充。,草酰乙酸,其来源如下：,（三）有氧氧化的调节,关键酶, 酵解途径：己糖激酶, 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体, 三羧酸循环：柠檬酸合酶,丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1,-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶,1. 丙酮酸脱氢酶复合体, 别构调节, 共价修饰调节,目 录,异柠檬酸 脱氢酶,柠檬酸合酶,-酮戊二酸 脱氢酶复合体,柠檬酸,Ca2+, ATP、ADP的影响, 产物堆积引起抑制, 循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶, 其他，如Ca2+可激活许多酶,2. 三羧酸循环的调节,有氧氧化的调节特点, 有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。

17、ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。 三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。,巴斯德效应,* 概念,巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑制糖酵解的现象。,（四） 有氧氧化的生理意义,有氧氧化是体内供能的主要途径。 三羧酸循环是三大营养物质氧化分解的共同途径； 三羧酸循环是三大营养物质代谢联系的枢纽； 三羧酸循环为其它物质代谢提供小分子前体；,葡萄糖有氧氧化生成的ATP,磷酸戊糖途径Pentose Phosp

18、hate Pathway,* 概念,磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。,* 细胞定位：胞 液,第一阶段：氧化反应 生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2,一、磷酸戊糖途径的反应过程,* 反应过程可分为二个阶段,第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团转移。,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,1. 磷酸戊糖生成,5-磷酸核糖,催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。 两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH

19、 + H+。 反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。,G-6-P,5-磷酸核糖,NADP+,NADPH+H+,NADP+,NADPH+H+,CO2,每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。,3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。,2. 基团转移反应,5-磷酸核酮糖(C5) 3,5-磷酸核糖 C5,磷酸戊糖途径,第一阶段,第二阶段,总反应式,36-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+,26-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+

20、6NADPH+H+3CO2,磷酸戊糖途径的特点, 脱氢反应以NADP+为受氢体，生成NADPH+H+。 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。 反应中生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖。 一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。,二、磷酸戊糖途径的调节,* 6-磷酸葡萄糖脱氢酶,此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。,此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。,三、磷酸戊糖途

21、径的生理意义,（一）为核苷酸的生成提供核糖,（二）提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应,1. NADPH是体内许多合成代谢的供氢体,2. NADPH参与体内的羟化反应，与生物合成或生物转化有关,3. NADPH可维持GSH的还原性,2G-SH G-S-S-G,NADP+ NADPH+H+,A AH2,糖醛酸途径可生成葡萄糖醛酸,反应过程：,对人类而言，糖醛酸途径的主要生理意义在于生成活化的葡萄糖醛酸，即UDPGA。葡萄糖醛酸是组成蛋白聚糖的糖胺聚糖，如透明质酸、硫酸软骨素、肝素等的组成成分。 葡萄糖醛酸在生物转化过程中参与很多结合反应。,生理意义：,第 三 节 糖原的合成与分解 Glyco

22、genesis and Glycogenolysis,是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。,糖 原 (glycogen),糖原储存的主要器官及其生理意义,1. 葡萄糖单元以-1,4-糖苷 键形成长链。 2. 约10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。 3. 每条链都终止于一个非还原端.非还原端增多，以利于其被酶分解。,糖原的结构特点及其意义,目 录,一、糖原的合成代谢,（二）合成部位,（一）定义,糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的过程。,组织定位：主要在肝脏、肌肉 细胞定位：胞浆,1. 葡萄糖磷酸化生成

23、6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,（三）糖原合成途径,2. 6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖,这步反应中磷酸基团转移的意义在于：由于延长形成-1,4-糖苷键，所以葡萄糖分子C1上的半缩醛羟基必须活化，才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖的游离C4羟基缩合。,半缩醛羟基与磷酸基之间形成的O-P键具有较高的能量。,* UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体。,+,3. 1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖,1- 磷酸葡萄糖,尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ),4. 糖原的合成,* 糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称

24、为糖原引物(primer)， 作为UDPG 上葡萄糖基的接受体。,（四）糖原分枝的形成,目 录,二、糖原的分解代谢,* 定义,* 亚细胞定位：胞 浆,* 肝糖元的分解,糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。,磷酸化酶,Gn,Gn-1 + 1-磷酸葡萄糖,1. 糖原的磷酸解,限速酶,Pi,2. 脱枝酶的作用,转移葡萄糖残基 水解-1,6-糖苷键,转移酶活性,目 录,3. 1-磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖,4. 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖,* 肌糖原的分解,肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相同，但是生成6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉组织中不存在葡萄

25、糖-6-磷酸酶，所以生成的6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。 肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关。, G-6-P的代谢去路,G（补充血糖）,G-6-P,F-6-P （进入酵解途径）,G-1-P,Gn（合成糖原）,UDPG,6-磷酸葡萄糖内酯 （进入磷酸戊糖途径）,葡萄糖醛酸 （进入葡萄糖醛酸途径）,小 结, 反应部位：胞浆,3. 糖原的合成与分解总图,三、糖原合成与分解的调节,这两种关键酶的重要特点： * 它们的快速调节有共价修饰和变构调节二种方式。 * 它们都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。,调节有级

26、联放大作用，效率高；,两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；,此调节为酶促反应，调节速度快；,受激素调节。,1. 共价修饰调节,磷酸化酶b激酶,糖原合酶,糖原合酶-P,磷酸化酶b,磷酸化酶a-P,磷蛋白磷酸酶抑制剂,2. 别构调节,磷酸化酶二种构像紧密型(T)和疏松型(R) ，其中T型的14位Ser暴露，便于接受前述的共价修饰调节。,* 葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂。,肌肉内糖原代谢的二个关键酶的调节与肝糖原不同,* 在糖原分解代谢时肝主要受胰高血糖素的调节，而肌肉主要受肾上腺素调节。 * 肌肉内糖原合酶及磷酸化酶的变构效应物主要为AMP、ATP及6-磷酸葡萄糖。,调节小结, 双向调控：对合成

27、酶系与分解酶系分别进行调节，如加强合成则减弱分解，或反之。, 双重调节：别构调节和共价修饰调节。, 肝糖原和肌糖原代谢调节各有特点： 如：分解肝糖原的激素主要为胰高血糖素， 分解肌糖原的激素主要为肾上腺素。, 关键酶调节上存在级联效应。, 关键酶都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。,糖原积累症,糖原累积症(glycogen storage diseases)是一类遗传性代谢病，其特点为体内某些器官组织中有大量糖原堆积。引起糖原累积症的原因是患者先天性缺乏与糖原代谢有关的酶类。,糖原积累症分型,第 四 节 糖 异 生 Gluconeogenesis,

28、糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。,* 部位,* 原料,* 概念,主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体,主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸,一、糖异生途径,* 定义,* 过程,酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。,糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；,糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。,1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),丙酮酸,草酰乙酸,PEP, 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）,

29、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）,目 录, 草酰乙酸转运出线粒体,丙酮酸,线粒体,胞液,糖异生途径所需NADH+H+的来源,糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛时，需要NADH+H+。, 由氨基酸为原料进行糖异生时， NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂酸的-氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。,2. 1,6-双磷酸果糖 转变为 6-磷酸果糖,3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖,非糖物质进入糖异生的途径, 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物, 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原,二、糖异

30、生的调节,1.别构调节 2.激素调节,6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖,ATP,ADP,6-磷酸果糖激酶-1,Pi,果糖双磷 酸酶-1,1. 6-磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间,2. 磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间,PEP,丙 酮 酸,ATP,ADP,丙酮酸激酶,乙 酰 CoA,草酰乙酸,2.激素调节,糖皮质激素 肾上腺素和胰高血糖素 胰岛素,三、糖异生的生理意义,1在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定。,2回收乳酸分子中的能量： 葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，可经血循环转运至肝，再经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过程就称为乳酸循环（Cori循环）。,

31、乳酸循环(lactose cycle) （Cori 循环）,葡萄糖,葡萄糖,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乳酸,乳酸,丙酮酸,血液,3.补充肝糖原,三碳途径： 指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。,4.调节酸碱平衡,第 五 节 糖代谢紊乱,* 血糖，指血液中的葡萄糖。,* 血糖水平，即血糖浓度。 正常血糖浓度 ：3.896.11mmol/L,血糖及血糖水平的概念,血糖水平恒定的生理意义,保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。,脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能； 红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能；

32、 骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。,血糖,一、血糖来源和去路,二、血糖水平的调节,* 主要依靠激素的调节,（一） 胰岛素, 促进葡萄糖转运进入肝外细胞 ；, 加速糖原合成，抑制糖原分解；, 加快糖的有氧氧化；, 抑制肝内糖异生；, 减少脂肪动员。, 体内唯一降低血糖水平的激素,胰岛素的作用机制:,（二）胰高血糖素, 促进肝糖原分解，抑制糖原合成；, 抑制酵解途径，促进糖异生；, 促进脂肪动员。, 体内升高血糖水平的主要激素,* 此外，糖皮质激素和肾上腺素也可升高血糖， 肾上腺素主要在应急状态下发挥作用。,胰高血糖素的作用机制：,（三）糖皮质激素,引起血糖升高，肝糖原增加,糖皮质激素的作用