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文档简介

1、光合作用:植物对光能的吸收和转化1.叶绿素蛋白质是如何分类的,它们的特征是什么?根据色素蛋白中所含的叶绿素,主要有两类叶绿素蛋白复合物:叶绿素a蛋白复合物和叶绿素a/b蛋白复合物。这些蛋白质复合物中也含有胡萝卜素或叶黄素,主要保护光合系统。1叶绿素a蛋白复合物叶绿素a蛋白复合物具有以下共同特性:(1)结合叶绿素a并含有b-胡萝卜素;它是一种高度疏水的蛋白质,与反应中心紧密相连;它们的分子量一般高于叶绿素a/b复合体。它们都是由叶绿体基因编码的蛋白质(而a/b复合体通常由细胞核编码)。2叶绿素a/b蛋白复合物叶绿素a/b蛋白复合物,也称为集光复合物(lhc),是类囊体膜上最丰富的蛋白复合物。lh

2、c结合了50%的总叶绿素a和所有的叶绿素b,不参与光化学反应,但只起到光能传递的作用。叶绿素a/b蛋白复合物也有一些共同的特性:叶绿素a和b的结合;分子量为20 30 kda,由核基因编码;光诱导合成,在黑暗中生长的植物缺乏a/b复合体,在光下合成;叶绿素a/b蛋白复合物具有一些共同的氨基酸序列。免疫方法证明,一个a/b蛋白复合物的抗体可以与其他a/b蛋白复合物发生交叉反应,表明它们在结构上是共同的。基因序列分析结果也表明它们有一些同源序列。2.类囊体膜上蛋白质复合物的分布特征是什么,这种分布特征与它们的功能之间有什么关系?类囊体上蛋白质复合物的分布不仅是不平衡的,而且是动态的。蛋白质复合物可

3、以沿类囊体膜横向移动,尤其是颗粒类囊体和基质类囊体之间的集光色素蛋白复合物和细胞色素cytb6f复合物的移动在光能分布和电子传递的调节中起着非常重要的作用。3.类囊体反应涉及哪些蛋白质复合物,它们的主要功能是什么?类囊体膜是光合作用中光反应(电子转移和光合作用磷酸化)的结构基础,包括集光色素蛋白复合体、光系统和光系统、细胞色素b6f复合体和三磷酸腺苷合酶。光合电子传递链中的第一个蛋白质复合物是光系统。光系统ii是一种多亚基蛋白质复合物,它利用光能促进一系列电子转移反应,导致水分裂成氧和质子,释放氧并将电子转移到醌(pq)。细胞色素b6f复合物在psii和psi光反应复合物之间转移电子,并催化还

4、原奎宁(pqh2)和质体蓝(pc)的氧化。与此同时,质子从类囊体基质转移到类囊体腔,并建立跨膜的酸碱度梯度,形成三磷酸腺苷合成的驱动力。此外,它还能调节psii和psii之间的能量分布以及nadph与三磷酸腺苷的比值。含铜的蛋白质。cytb6/f复合物与ps 之间的电子转运体。铜离子的氧化还原变化转移电子。光系统1从藻红蛋白接收电子,利用光能促进电子转移,最后将电子转移到铁氧还蛋白。氧化铁蛋白和氧化铁蛋白nadp还原酶,严格来说,氧化铁蛋白是光合电子转移的最终产物。此外,氧化铁蛋白也参与循环电子转移。此外,铁氧还蛋白是碳、氮和硫同化的中心,并且铁氧还蛋白还与碳同化中硫氧还蛋白的减少有关4.采光

5、色素蛋白lhcii的结构和功能是什么?lhc的单体含有12个叶绿素分子(7个叶绿素a和5个叶绿素b)和2个类胡萝卜素分子。lhc的主要功能是吸收和传递光能,提高光捕获的面积和效率。此外,lhc在调节光能分布和光保护反应中也起着重要作用。lhc是它的三聚体,在自然状态下具有生理活性。在三聚体形成过程中,首先形成单体,然后形成三聚体。三聚体的形成与磷脂有关。lhc中叶绿素的排列保证了它们之间适当的距离和角度,从而使能量能够在它们之间有效地传递。5.光合生物中存在哪两种类型的光响应中心,它们的共同特征是什么,它们各自的特征是什么?高等植物电子传递链过程中有两个光反应系统,即psii和psi。这两个光

6、反应系统有一些共同的特征,例如,它们的核心由两个对称的多肽组成,它们都使用一对“特殊的”叶绿素分子作为中心色素分子或初级电子供体,它们的初级电子受体是叶绿素或脱镁叶绿素分子等。这表明这两个光反应中心可能有一个共同的进化来源。这两个光反应中心也有一些完全不同的特征,它们有不同的最终电子受体。psii的最终电子受体是醌,而psi的最终电子受体是铁氧还蛋白。因此,它们可分为两种类型的光反应中心:型光反应中心和型光反应中心。6.如何证明植物中有两个系列的光反应系统?有氧光合生物有两个光反应中心的发现最初来自于对红点和双倍光增益的观察。艾默生发现,当用波长超过680纳米的光照射时,光合作用的量子产率急剧

7、下降,这被称为红点现象(图6.9)。如果短波照明(如680纳米)与引起红光下降的照明(如700纳米)同时加入,量子效率可以提高,并且有一个增益,称为双光增益(图6.10)。红点和双增益现象表明,在光合系统中有两个光反应中心串联7.光系统二是如何氧化水的,涉及哪些关键设备,氧气释放的步骤是什么?光系统二是一个多亚基蛋白质复合体(图6.13),它利用光能促进一系列电子转移反应,导致水分裂成氧和质子,释放氧并将电子转移到醌(pq)。由光系统ii驱动的反应可以表达为:光明+psii2h2o+2pq o2+2pqh 2在水氧化的化学过程中,水被氧化并裂解释放出氧气。两个水分子产生一个氧分子,在这个氧分子

8、中转移四个电子。因此,ps 需要积累4个氧化当量来从两个水分子中提取4个还原当量(4e/4h)以产生一个氧分子。8.细胞色素b6f复合物如何穿过细胞膜传递质子?根据q循环模型,细胞色素b6f上有两个醌结合位点:一个是还原醌(qh2)的结合和氧化位点,称为醌的氧化中心(qo);另一个是醌在氧化态的结合和还原位点,称为醌的还原中心(qr)。qo位点在类囊体膜的一侧,而qr位点在类囊体膜基质的一侧。此外,细胞色素b6f复合物上的两个细胞色素b6s是不同的,一个被称为低电位b6,或bl,它与qo位点在同一侧;另一个b6,或bh,被称为高电位,与qr位点在同一侧。当qh2在qo位点被氧化时,第一个电子通

9、过qh2rfe-scyt fpc(也称为高电位电子转移途径)转移,而第二个电子通过低电位电子转移途径,即qh2cyt b(bl)细胞色素b (bh)转移。当qh2失去两个电子时,它将两个质子释放到类囊体腔中并被氧化成q。还原的bh-在qr位点将q还原成半醌阴离子q-,并在下一次qh2电子转移期间从基质中获得h,并将q-还原成qh2。以这种方式,每两个qh2在qo位点被氧化,并且四个电子被转移,其中两个通过高电势电子转移途径还原pc,并且另外两个被转移到qr位点以产生qh2。同时,四个质子被释放到类囊体腔中,两个质子被基质吸收。这是一个q循环,它的总体效果是将一个分子qh2氧化成q,向前转移两个

10、电子,并运送四个质子穿过膜。9.三磷酸腺苷合成酶如何合成三磷酸腺苷?根据化学渗透理论,在产生三磷酸腺苷的膜系统中,电子传输链的组分分布是不对称的,电子在电子传输过程中起到质子泵的作用,从而在膜的两侧形成一个酸碱度梯度(酸碱度)和一个电位梯度。在这种梯度的驱动下,质子通过内膜上的三磷酸腺苷酶复合物流回基质,其能量促进二磷酸腺苷和三磷酸腺苷合成三磷酸腺苷。根据变构理论,在三磷酸腺苷的形成过程中,与三磷酸腺苷合成酶活性密切相关的f0的三个b亚基具有一定的构象,称为紧密、松散和开放,对应于底物结合、产物形成和释放的三个过程。构象的顺序转换与质子通过引起的g亚基的旋转相耦合。当质子沿质子电化学梯度流过f

11、0时,g亚基发生旋转,g亚基的旋转导致b亚基的构象按张力松弛开放的顺序变化,从而使催化复合物合成并释放出三磷酸腺苷。具体而言,在开放状态下,二磷酸腺苷和磷脂酰肌醇与亚基结合;在质子流的推动下,g亚基的旋转使b亚基变为松弛状态,adp和pi自发形成atp,然后进一步变为紧张状态;乙亚基继续转变成一种松弛状态,从而使三磷酸腺苷被释放出来,而二磷酸腺苷和三磷酸腺苷可以再次结合,进行下一轮的三磷酸腺苷合成。在三磷酸腺苷合成的整个过程中,主要的耗能步骤是三磷酸腺苷的释放,而不是三磷酸腺苷的合成。10.光能分布的状态一和状态二是什么,植物如何在两个光系统之间实现光能的平衡分布?在光照条件下,用mg2和三磷

12、酸腺苷对完整叶绿体膜进行保温,可以诱导集光色素蛋白lhc的磷酸化,同时吸收的激发能有利于向psi的分布,即诱导态;然而,在黑暗中,这一过程可以逆转,磷酸化的lhc被去磷酸化,而激发能量有利于分配给psii,即诱导态。根据天线运动假说,天线蛋白lhc磷酸化后,将从分布在psii的颗粒囊泡堆积区移动到分布在psii的基质囊泡,从而扩大了psi的捕光面积,使吸收的光能更多地分布到psi。相反,当lhc被去磷酸化时,它从基质类囊体移动到颗粒类囊体的堆积区。结果,psii的捕光面积扩大,吸收的光能更多地分配给psii11.什么是光抑制,植物的光保护机制是什么?光抑制是指过量的光能抑制光合作用并降低光合作

13、用的量子效率的现象。在光合生物的进化过程中,出现了多层次的光保护机制首先,植物以各种方式减少光能的吸收,以达到减少光伤害的目的。叶子是吸收光能的主要器官。减少叶面积,在叶表面形成叶毛或表面物质,改变叶与光之间的角度可以减少光能的吸收。例如,在强光区,植物的叶子通常很小;在干燥、高光照的沙漠地区,一些植物的叶子会变成刺(当然,这也与水平衡有关)。一些植物叶子的表面形成毛发结构,角质或蜡层的形成不仅可以减少水分的流失,还可以减少对光的吸收。植物细胞中有过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、抗坏血酸还原酶、谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸氧化酶等酶系统,能使氧自由基和过氧化物失活,防止植物细胞的破坏。植物中的酚类化合

14、物和类胡萝卜素可以直接淬灭单线态氧。当叶绿素吸收更多的光能时,非光化学猝灭将增加,多余的激发能量将被其他方式消耗。光合作用(二):光合碳同化1.卡尔文循环中的主要酶反应是什么及其生理意义?图7-3核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶催化的羧化2.解释rubisco的特性及其对光合作用的重要性。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(rubisco)具有双重功能:可将rubp与co2羧化,并促进c3碳循环。它还能使rubp与o2反应,引起c2氧化循环,即光呼吸。3.光照和黑暗条件下叶绿体类囊体膜的酸碱度和mg2浓度如何变化?光合碳循环的意义是什么?rubisco被co2和mg2激活,叶绿体基质中h和mg2

15、的浓度随光照和黑暗而变化。光驱动氢从基质进入类囊体腔,基质中的酸碱度从7到8变化,这是鲁比斯科催化反应的最适酸碱度。随着h进入胶囊,mg2从胶囊腔进入间质空间,rubisco与mg2结合激活。在光照下,茜草激活酶被硫氧还蛋白激活后水解三磷酸腺苷,改变了茜草的构象,释放出rubp,然后被co2和mg2+结合激活(图7-4)。co2在rubisco大亚基的活性位点与赖氨酸的氨基结合,形成氨基甲酸赖氨酸-nh- co2,因此mg2迅速与它结合,此时,酶的构象发生变化,它具有催化功能(图7-5)。只有这样,rubisco才能依次将rubp和co2结合起来催化羧化反应。4.比较光合作用碳代谢的c3途径和

16、c4途径。c3途径c4途径叶绿体基质原位羧化叶肉细胞细胞质固定维管束鞘薄二氧化碳受体关键酶鲁比斯科pepc和鲁比斯科初始产品5.解释光对光合酶的调节及其意义。尽管co2同化不直接需要光,因为所需的同化力来自光反应,并且重要的酶都是光活化的,但是在黑暗中,由于缺乏同化力三磷酸腺苷和腺苷二磷酸,催化co2固定的酶是不活跃的,并且气孔关闭并且co2减少,因此光合作用,包括co2同化的卡尔文循环,不能继续。6.轻度呼吸的特征是什么?解释c2循环和c3循环之间的关系。乙醇酸、乙醛酸和甘氨酸是光呼吸碳氧化循环中的c2化合物,因此光呼吸碳氧化循环也称为c2循环。rubisco具有羧化和氧化双重催化活性,ru

17、bp羧化和氧化之间的竞争降低了光合碳的固定效率。因此,叶片中光合碳的代谢实际上是卡尔文循环和光呼吸碳氧化循环整合平衡的结果,而光呼吸碳氧化循环依赖于卡尔文循环中rubp的再生。两个环之间的平衡主要由三个因素决定:rubisco的动力学特性、底物co2和o2的浓度和温度。co2和o2是rubisco的底物,它们竞争相同的活性位点,并且是彼此的抑制剂。酶促反应的方向取决于co2 /o2的比例。在相同的co2和o2浓度下,茜草与co2的亲和力比茜草与o2的亲和力高几倍,但羧化反应仅是自然空气中氧化反应的三倍。显然,增加co2浓度可以明显抑制光呼吸。当温度升高时,rubisco和o2之间的亲和力增加,o2的吸收增加,显示光呼吸增加7.从植物结构和功能的

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