芽孢与渗透调节皮层膨胀学说

1、通过渗透调节皮质膨胀说和芽胞耐热性，芽胞是某些细菌在其对数生长结束或稳定初期，当环境因素触发及其自身有害代谢产物积累过多时，在菌体内发生的结构特殊的内生孢子。 产生芽孢的细菌有芽孢杆菌属、纺锤状芽孢杆菌属、芽孢乳酸菌属和芽孢八叠球菌属、脱硫肠状菌属等。 应该说染色体上含有控制芽胞形成的芽胞基因的细菌都可以产生芽胞。 芽胞的特殊生命特性，芽胞的形成机制主要基于细胞信号转导原理基因在时空上的交叉调控。 无论芽胞的生理结构与营养细胞或固氮菌产生的细胞囊相比，芽胞都具有独特的生理结构，而且这些细胞的生理结构达到了芽胞的优异耐热性。 如表所示芽胞的生理结构的特征芽胞形成方式是在细胞内浓缩后，外包外壁层的

2、4层以上的外壁成分蛋白质，肽素耐性强，耐热性高，放射线和药物等储藏物没有特殊的储藏物， 表示芽孢杆菌属的外形球状或椭圆状的折射率强、含水率低、染色性能极差、Ca含量高、含有DPA的含SASPs的mRNA含量低或没有细胞质的Ph 5.5-6.0 (核)酶活性低的代谢活力接近0的芽孢的生理活动与营养细胞相比， 氧化还原酶活性极低的酶活性(见下表)，由于只有NADH氧化酶显示出活性，所以呼吸作用极小，新陈代谢极弱。 这证明了芽胞中激烈的生化反应抵抗逆境，同时会发生一些低能量的生化反应。 决定芽胞强耐热性的机制是，前孢子期合成SASPs的耐热功能SASPs酸性芽胞蛋白质(碱性蛋白质)，芽胞核(芽胞原生

3、质体)中含有高含量，与孢子DNA结合的可能性高，具有防止DNA损伤的功能，因此稳定性的强弱是芽胞DNA 皮质特殊结构DPA-Ca的生理功能、皮质特殊结构、皮质膨胀充水是极其重要的因素。 皮质含有很多负电荷强的芽胞多肽，随着廉价的阳离子引起皮质的高渗透压，皮质含水量增加，皮质含水量增加。 体积也在增大，水的比热最大(液氨除外)，水的这一特性使皮质在外界温度变化时自己的温度变化幅度变小，具有一定的“缓冲”能力，有助于缓和芽胞体的热刺激。 这里的皮质起着热休克缓冲区的作用。 另一方面，低交联度的肽聚合物、聚合状态、DPA-Ca和蛋白质胶体等不溶性亲水性的高分子化合物的存在会在表层形成大量的结束水，因

4、此自由水/结束水比大幅度减少，酶活性降低。 蛋白质和其他生命物质的抗性有所增强。 芽胞能够维持正常的生理微环境只有这个。 加入芽胞所具有的特殊结构的孢子外壁、芽胞衣和芽胞膜，能使芽胞产生一定的耐热性，但仅如此还不够，它们的能力非常有限，无法保证热刺激温度降低到生命物质灭活温度以下，因此DPA-Ca应该发挥很大的作用核心中的DPA-Ca的解离由于芽胞体积小，即使表层膨胀填充水后，其厚度也只不过几微米，所以在芽胞服变热后，表层整体达到热平衡只是一瞬间，即瞬间芽胞壁和芽胞膜受到外部的强烈热，芽胞核心受到热。 此时，由于皮质存在有效的热刺激缓冲区，所以不存在芽胞核。芽胞核的水分量极少，并不像皮质中那样

5、具有良好的保温性。 在这种缺水条件下，生命物质的抵抗性会大大增强，但最终会在皮质之前遇到高温，使芽胞中的某些热敏感性蛋白质发生变性。 随着异常蛋白的增加，芽胞核区的DPA-Ca解离酶操作子的抑制蛋白与这些折叠异常蛋白结合，改变抑制蛋白的配置，释放操作基因，再通过芽胞质中的rRNA和酶引起DPA-Ca解离酶的生物合成， 分泌到催化胞质中的d解离螯合状态的DPA-Ca的胞质中的DPA-Ca解离酶持续活化，持续解离，产生大量的Ca和DPA，解离后的Ca和DPA达到一定浓度时，阻碍操作基因的表达，返回钝化状态。 同时，环境温度的急剧上升使刺激细菌的复杂调节系统作出反应，即合成热休克蛋白，在热休克蛋白正常生长时，特别是压力条件下的基本功能是帮助蛋白质正确折叠、运输和分解。 这些都在芽胞的耐热机制中起着极其重要的作用。 皮质中的DPA ca解离，皮质体积大，DPA ca含量大，并且受到核热，所以芽胞质中的DPA ca解离，达到一定量时，芽胞膜的两侧产生钙离子浓度梯度，马上得到电化学电势梯度，钙离子的跨膜输送电化学电势的产生引起芽胞膜的去极化，进一步激活生物量膜中广泛存在的电压依赖性阳离子通道。 由于该通道已生成或受其衍生物DPA控制，且芽胞形成的低能量负荷状态，因此cGMP含量高，能有效保证Ca信号的持续作用，